Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Полярная сова ( Bubo scandiacus ), также известная как полярная сова , на белой сове и арктическая сова , [3] является большим, белым сова от истинной сова семьи. [4] Белые совы обитают в арктических регионах Северной Америки и Палеарктики , гнездятся в основном в тундре . [2] Он имеет ряд уникальных приспособлений к своей среде обитания и образу жизни, которые сильно отличаются от других современных сов. [5] Один из самых крупных видов сов, это единственная сова с преимущественно белым оперением.[4] Самцы в целом имеют более чисто белый цвет, в то время как самки имеют более обширные темно-коричневые пятна. [6] Молодые самцы полярных сов имеют темные отметины, которые могут выглядеть так же, как у самок, до достижения зрелости, после чего они обычно становятся белее. Комбинация коричневых отметин на крыле, хотя и не надежная, является наиболее надежным методом определения возраста и пола отдельных полярных сов. [7]

Большинство сов спят днем ​​и охотятся ночью , но полярная сова часто активна днем, особенно летом. [5] Снежная сова является одновременно специализированным и универсальным охотником. Его усилия по размножению и полностью глобальная популяция тесно связаны с наличием тундровых леммингов, но в сезон размножения и иногда во время размножения полярная сова может адаптироваться практически к любой доступной добыче, чаще всего к другим мелким млекопитающим и северным водоплавающим птицам ( а также, условно говоря , падаль ). [3] [6] Белые совы обычно гнездятся на небольшом возвышении в тундре. [8]Полярная сова откладывает очень большую кладку яиц , часто от 5 до 11, причем кладка и вылупление яиц значительно происходят в шахматном порядке. [6] Несмотря на короткое арктическое лето , развитие молоди занимает относительно много времени, и осенью стремятся к самостоятельности. [5]

Снежная сова - кочующая птица, редко гнездящаяся в одних и тех же местах или с одними и теми же помощниками на ежегодной основе и часто не размножающаяся вообще, если добыча недоступна. [6] Белые совы, в основном перелетные птицы , могут бродить практически где угодно вблизи Арктики, иногда в больших количествах неожиданно вторгаясь на юг. [6] [9] Учитывая сложность наблюдения за такой непредсказуемой птицей, исторически было мало глубоких знаний о статусе полярной совы. Однако недавние данные показывают, что численность этого вида стремительно сокращается. [2] [10]В то время как глобальная популяция когда-то оценивалась в более чем 200 000 особей, недавние данные показывают, что в мире, вероятно, менее 100 000 особей, а количество успешных размножающихся пар составляет 28 000 или даже значительно меньше. [2] [11] Хотя причины этого явления до конца не изучены, многочисленные сложные факторы окружающей среды, часто связанные с глобальным потеплением , вероятно, лежат в основе хрупкости существования полярной совы. [2] [6]

Таксономия

Полярная сова был один из многих видов птиц , первоначально описанных на Карла Линнея в его эпохальной 1758 10 - е издание Systema Naturae , где ему было присвоено имя бином Strix scandiaca . [12] Название рода Bubo является латинским для сыч и scandiacus является Новым латинским для из Скандинавии . [13] Прежнее название рода Nyctea происходит от греческого слова, означающего «ночь». [3]Первоначально Линней описал разные оперения этой совы как отдельные виды, причем самцы полярных сов считались Strix scandiaca, а вероятные самки считались Strix nyctea . [3] [14] До недавнего времени полярная сова считалась единственным представителем отдельного рода , как Nyctea scandiaca , но данные о последовательности цитохрома b мтДНК показывают, что она очень близка к рогатым совам из рода Bubo и Таким образом, виды теперь часто считаются включенными в этот род. [15] [16] Однако некоторые авторитеты оспаривают эту классификацию, по-прежнему предпочитая Nyctea . Часто авторитеты мотивированы сохранить отдельный род на основании остеологических различий . [3] [17]

Гравюра « Снежная сова» , пластина 121 книги «Птицы Америки » Джона Джеймса Одюбона . Самец (вверху) и самка (внизу).

Генетическое тестирование выявило достаточно отличную генетическую структуру белых сов, которая примерно на 8% генетически отличается от других бубонских сов, что, возможно, дает повод тем, кто считает эти виды отдельными под Никтеей . [3] [18] Тем не менее, относительно недавнее общее происхождение в истории эволюции было проиллюстрировано сочетанием генетических исследований и обзора окаменелостей, и мало что, кроме остеологии предплюсны , позволяет отличить полярную сову от других современных видов. как евразийская филин ( Bubo bubo ). [3] [5]Генетическое тестирование показало, что полярная сова, возможно, отделилась от родственных видов около 4 миллионов лет назад. [3] Кроме того, было установлено, что живым видом, генетически наиболее близким к полярной сове, является большая рогатая сова ( Bubo virginianus ). [3] [19] В более широком смысле, совы в целом, с помощью генетического материала, были определены как весьма отличная группа, а внешне похожие группы, такие как Caprimulgiformes, вообще не были тесно связаны между собой. [20] [21] В отряде сов типичные совы сильно отличаются от сипух . [4] [22]Кроме того, Bubo род , вероятно , группируются в каком - то момент в течение эволюционного процесса с другими довольно большими совами, такие как Strix , неотропические совы и Ciccaba , на основе широкого сходства в их голосах, репродуктивное поведение (т.е. функций съемки поза) и такое же количество и структуре хромосом и аутосомы . [4] [23] Некоторые, но не все из существующих типичных сов, похоже, произошли от древнего общего предка с совами Бубо . [24] В дополнение к вопросу о родстве традиционного бубоОт сов к белоснежным совам сохраняется постоянная неоднозначность взаимоотношений с другими такими же крупными совами. Иногда они включались либо в род, либо в отдельные роды, например, Ketupu или рыбные совы и Scotopelia или рыболовные совы. Несмотря на адаптивные различия, группировка этих крупных сов (например, бубо , снежные, рыбные и, возможно, рыболовные совы), по-видимому, подтверждается исследованиями кариотипов . [4] [24] [22] [25] [26]

История окаменелостей полярных сов довольно хорошо задокументирована, несмотря на некоторую раннюю путаницу в том, как отличить структуру скелета полярных сов от филин. [27] [28] Было установлено, что полярная сова когда-то была распространена гораздо шире и дальше на юг во время четвертичного оледенения, когда большая часть Северного полушария находилась в разгаре ледникового периода . [3] Ископаемые записи показывает , что снежные совы когда - то можно было бы найти в Австрии, Азербайджана, Чехословакии , Англии, Франции, Германии, Венгрии, Италии, Польши, Сардинии и Испании, а также в Северной и Южной Америке в мыса Принца Уэльского ,Маленькая Киска остров , остров Святой Лаврентий , и в штате Иллинойс . [6] [27] В позднем плейстоцене ареал расширился на юг еще больше до Болгарии (80 000–16 000 лет, пещера Козарника , Западная Болгария). [29] и большая часть итальянского полуострова. [30] Ископаемые останки эпохи плейстоцена из Франции, т. Е. B. s. gallica , показал, что полярные совы того времени были несколько крупнее (хотя все же заметно меньше, чем современные филины)времен, которые были больше, чем филины сегодня) и остелогически более сексуально диморфны по размеру, чем современная форма (9,9% диморфизма в пользу самок в окаменелостях против 4,8% в тех же чертах сегодня). [31] [32] [33] У современных полярных сов не сообщается о подвидовых или других географических вариациях, при этом особи совершенно разного происхождения легко размножаются вместе из-за их кочевых привычек. [6] Несмотря на очевидные различия в размерах тела, условия окружающей среды являются вероятным вариантом, а не генетикой. [3] Не удалось найти доказательств филогеографической изменчивости белых сов при тестировании. Кроме того, полярная сова, похоже, имеет такой же уровеньгенетическое разнообразие, как и у других европейских сов. [11] [34]

Гибриды

Известно, что полярные совы не скрещиваются с другими видами сов в дикой природе, и, соответственно, в дикой природе не встречалось никаких гибридов полярных сов и других видов сов. Тем не менее, сокольничьему любителю из Колльнбурга , Германия, в 2013 году удалось успешно вывести гибриды от самца полярной совы и самки евразийской филин ( Bubo bubo ) в 2013 году. [35] Получившиеся в результате этого совы-гибриды мужского пола обладали заметными пучками ушей (как правило, отсутствует у полярных сов), общий размер, оранжевые глаза и тот же рисунок черных отметин на оперении, что и у их матери-филина, при сохранении в целом черно-белых цветов оперения их отца-полярной совы. Гибриды получили название « Schnuhus », чемодан.немецких слов, обозначающих полярную сову и евразийский филин ( Schnee-Eule и Uhu , соответственно). По состоянию на 2014 год гибриды достигли зрелости и были здоровыми. [ необходима цитата ]

Описание

Пленный взрослый мужчина.

Полярная сова, конечно, в основном белая. Они белоснежнее хищных млекопитающих, таких как белый медведь ( Ursus maritimus ) и песец ( Vulpes lagopus ). [8] Часто в поле эти совы могут напоминать бледный камень или комок снега на земле. [8] Обычно кажется, что у них отсутствуют пучки ушей, но в некоторых ситуациях могут образовываться очень короткие (и, вероятно, рудиментарные) пучки , возможно, наиболее часто самка, сидящая на гнезде. [4] [36] Пучки ушей имеют размер от 20 до 25 мм (от 0,79 до 0,98 дюйма) и состоят примерно из 10 маленьких перьев. [5] У полярной совы ярко-желтые глаза.[6] Головка является относительно небольшойи даже для относительно просто адаптированного слуха механизма Bubo совы, то диск лица мелкий и ухо несложное. [4] [5] 1 мужчина имел прорези для ушей размером всего 21 мм × 14 мм (0,83 дюйма × 0,55 дюйма) слева и 21 мм × 14,5 мм (0,83 дюйма × 0,57 дюйма) справа. [5] Самки почти всегда имеют более сумеречный рисунок, чем самцы того же возраста. [4] [6] У зрелых самцов верхняя часть гладко-белого цвета с обычно несколькими темными пятнами на миниатюрных пучках ушей, вокруг головы и на кончиках некоторых основных и второстепенных волос, в то время как нижняя сторона часто чисто белая. [4]Несмотря на репутацию чисто белых особей, только 3 из 129 российских музейных образцов взрослых самцов показали почти полное отсутствие более темных пятен. [37] Взрослая самка обычно значительно более пятнистая и часто слегка покрыта темно-коричневой полосой на макушке и нижней части тела. [4] [38] Ее маховые и рулевые перья слегка коричневые, а нижняя часть тела белого цвета с коричневыми пятнами и полосами на боках и верхней части груди. [4] У полярных сов с непонятным оперением пол можно определить по форме отметин на крыльях, которые проявляются в виде полосок у самок и пятен у самцов. [3] [39]Однако самые темные самцы и самые светлые самки почти неотличимы по оперению. [3] В редких случаях самка может казаться почти чисто белой, как это было зарегистрировано как в поле, так и в неволе. [40] Есть некоторые свидетельства того, что некоторые виды бледнеют с возрастом после достижения зрелости. [6] [41] Выводы одного исследования заключались в том, что мужчины обычно, но не всегда светлее, и что правильно стареть чрезвычайно сложно, иногда люди становятся светлее, темнее или не меняют свой внешний вид с возрастом. [40] С другой стороны, при внимательном изучении можно визуально идентифицировать даже отдельных полярных сов, используя рисунок отметин на крыле, который может быть в некоторой степени уникальным у каждого человека.[42] После свежей линьки у некоторых взрослых самок, которые раньше казались относительно бледными, появились темные, тяжелые отметины. Напротив, у некоторых полосатых особей в течение по крайней мере четырех лет наблюдалось почти полностью неизменное количество отметин. [3] [6] [43] У другой очень бледной совы, сипухи ( Tyto alba ), половой диморфизм пятен, по-видимому, обусловлен генетикой, в то время как у полярных сов окружающая среда может быть определяющим фактором. [3] [44]

Взрослая самка в неволе.

Птенцы изначально серовато-белые, но в мезоптильном оперении быстро переходят в темно-серо-коричневый цвет. Этот тип оперения эффективно маскирует разноцветные лишайники, которые усеивают тундру. [4] [6] Это постепенно заменяется оперением с темной полосой на белом. В момент оперения оперение часто становится неравномерно пестрым или покрывается темными пятнами и в основном становится темно-серо-коричневым наверху с белыми бровями и белыми другими участками лица. [4] Недавно оперившийся молодняк уже может быть определен по полу до полунадежной степени по темным отметинам на крыльях. [45] Оперение молоди напоминает оперение взрослых самок, но в среднем немного темнее.[6] При их второй линьке на крыле обычно обнаруживается меньше или больше сломанных прутьев. Степень белого и состав крыльев становятся более диморфными в зависимости от пола с каждой линькой молоди, достигая высшей точки в 4-й или 5-й предосновной линьке, при которой сов трудно отличить от взрослых взрослых особей. [3] [6] [7] [45] [46] Линьки обычно происходят с июля по сентябрь, негнездящиеся птицы линяют позже и более широко, и никогда не бывают достаточно обширными, чтобы совы стали нелетающими. [3]Имеющиеся данные указывают на то, что белые совы могут обретать оперение взрослого в возрасте от 3 до 4 лет, но фрагментарные данные свидетельствуют о том, что некоторые самцы не являются полностью зрелыми и / или настолько белыми в оперении, которых они могут достичь до 9 или 10 лет. [6] [45] [47] [48] Вообще говоря, линька полярных сов происходит быстрее, чем у евразийских филинов. [7]

Пальцы полярной совы покрыты густым белым оперением, а когти черные. [4] Пальцевые перья - самые длинные из известных среди сов, в среднем 33,3 мм (1,31 дюйма), по сравнению с большой рогатой совой, у которой есть вторые по длине перья на пальцах в среднем 13 мм (0,51 дюйма) [5] [49 ] ] Иногда у белых сов могут быть слабые черноватые края глаз и темно-серый цвет волос, хотя это часто не видно из-за покрытия перьев и черного клюва. [4] В отличие от многих других белесых птиц, полярная сова не имеет черных кончиков крыльев, что теоретически снижает износ перьев крыльев у других белесых птиц. [50]Заметно зазубренные основные черты полярной совы, по-видимому, дают преимущество перед аналогичными совами в полете на большие расстояния и более обширном взмахе крыльев. [51] У полярной совы есть некоторые шумоподавляющие зазубрины и гребешки на крыльях, которые делают полет большинства сов функционально бесшумным, но у них меньше, чем у большинства родственных бубо сов. Поэтому в сочетании с менее мягкими перьями полет полярной совы может быть несколько слышен с близкого расстояния. [3] [52] Полет полярной совы имеет тенденцию быть устойчивым и прямым и напоминает полет большого, медленно летящего сокола. [3] Хотя время от времени может летать на планере., нет никаких свидетельств того, что полярные совы будут парить в воздухе . Говорят, что этот вид редко превышает высоту полета около 150 м (490 футов) даже во время пролета. [3] Хотя ступни иногда называют «огромными», предплюсна в остеологическом плане относительно короткая - 68% от длины евразийской филин, но когти почти такие же большие, 89% от размера те из филина. [5] [8] [17] Несмотря на относительно небольшую длину, предплюсна имеет такую ​​же окружность, как и у других сов бубо . [53] Также по сравнению с филином у полярной совы относительно короткий изогнутый рострум , длина которого пропорционально больше длины.межглазничная крыша и гораздо более длинное склеротическое кольцо, окружающее глаза, а переднее отверстие - самые известные у совы. [5] [17] [54] У сов очень большие глаза, которые почти такого же размера у крупных видов, как полярная сова, и у людей. [55] Глаза полярной совы диаметром около 23,4 мм (0,92 дюйма) немного меньше, чем у больших рогатых и евразийских филинов, но немного больше, чем у некоторых других крупных сов . [5] [56] Белые совы должны уметь видеть с больших расстояний и в очень изменчивых условиях, но, вероятно, обладают менее острым ночным зрением, чем многие другие совы. [3]Основываясь на изучении диоптрий у разных видов сов, было установлено, что у полярной совы зрение лучше подходит для восприятия на большие расстояния, чем для близкого различения, в то время как некоторые родственные виды, такие как большие рогатые совы, вероятно, могут более успешно воспринимать более близкие объекты. [57] Несмотря на ограниченное зрение, у белых сов может быть в 1,5 раза больше остроты зрения, чем у людей. [3] Как и другие совы, полярные совы, вероятно, могут воспринимать все цвета, но не могут воспринимать ультрафиолетовые визуальные пигменты. [58] [59] [60] [61] У сов самый большой мозг среди всех птиц (увеличивается синхронно с размером вида сов), при этом размер мозга и глаза меньше связаны синтеллекта, чем, возможно, повышенной ночной жизни и хищнического поведения. [62]

Размер

Молодая сова в тундре в Уткявике , Аляска. Снежные совы с возрастом теряют свои черные перья, хотя отдельные самки могут сохранять некоторые

Полярная сова - очень большая сова. [4] Они являются крупнейшим птичьим хищником в высоких широтах Арктики и одной из самых крупных сов в мире. [5] Белые совы в среднем занимают шестое или седьмое место по весу среди ныне живущих сов, около пятого по длине и, возможно, третьего по длине крылатых. [4] [25] [63] [64] Этот вид - самая тяжелая и самая длинная крылатая сова (а также вторая по длине) в Северной Америке, вторая самая тяжелая и самая длинная крылатая сова в Европе (и третья по длине), но очень большие. в больших объемах примерно от 3 до 4 других видов в Азии. [3] [48] [63] [65]Несмотря на то, что полярная сова иногда описывается как похожая по размеру, полярная сова несколько больше по всем параметрам среднего размера, чем большая рогатая сова, в то время как такая же специализированная таежная бородатая неясыть ( Strix nebulosa ) больше по общей длине и аналогичных размеров в стандартных размерах, но короче крылатой и намного менее тяжелой, чем полярная сова. [3] [63] [64] В Евразии филин больше по всем стандартам размеров, чем полярная сова, не говоря уже о двух дополнительных видах из Африки и Азии, которые в среднем немного или значительно тяжелее снежных. сова. [64] [66]Как и большинство хищных птиц , полярная сова демонстрирует обратный половой диморфизм по сравнению с большинством нехищных птиц: самки крупнее самцов. [3] [67] Половой диморфизм, благоприятствующий самкам, может иметь некоторую корреляцию со способностью более эффективно противостоять нехватке пищи, например, во время высиживания, а также суровости, связанной с инкубацией и высиживанием. [68] Самок иногда называют «гигантскими», тогда как самцов относительно «опрятными и компактными». [8] Однако половой диморфизм относительно менее выражен по сравнению с некоторыми другими видами бубо . [3] [69] [70]

Известно, что самцы белой совы имеют общую длину от 52,5 до 64 см (от 20,7 до 25,2 дюйма), в среднем по четырем большим образцам 58,7 см (23,1 дюйма), а максимальная длина, возможно, нуждается в проверке. 70,7 см (27,8 дюйма). [71] [72] [73] [74] Размах крыльев самцов может составлять от 116 до 165,6 см (от 3 футов 10 дюймов до 5 футов 5 дюймов), в среднем 146,6 см (4 футов 10 дюймов). [41] [71] [73] [74] У женщин общая длина, как известно, колеблется от 54 до 71 см (от 21 до 28 дюймов), в среднем 63,7 см (25,1 дюйма) и непроверенная максимальная длина возможно, 76,7 см (30,2 дюйма) (в таком случае у них будет вторая по длине максимальная длина среди всех ныне живущих сов, после большой серой совы). [71] [72][73] [74] По сообщениям, размах крыльев самок составлял от 146 до 183 см (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 0 дюймов), в среднем 159 см (5 футов 3 дюйма). [71] [73] [74] Несмотря на то, что в одном исследовании утверждается, что у полярной совы самая высокая нагрузка на крыло (то есть в граммах на квадратный см площади крыла) из всех 15 известных видов сов, более обширный отбор образцов наглядно продемонстрировал, что нагрузка на крылья полярных сов заметно ниже евразийских орланов и больших рогатых сов. [25] [75] Заметно длиннокрылый профиль летающей полярной совы по сравнению с этими родственными видами может заставить некоторых сравнить их профиль полета с более громоздкой версией огромного Бутео или большого сокола .[3] Масса тела у мужчин может составлять в среднем от 1465 до 1808,3 г (от 3,230 до 3,987 фунта), со средним значением 1658,2 г (3,656 фунта) и полным диапазоном веса от 1300 до 2500 г (от 2,9 до 5,5 фунта) из шести источников. . [4] [41] [71] [73] [74] [76] [77] Масса тела у женщин может составлять в среднем от 1706,7 до 2426 г (от 3,763 до 5,348 фунтов), со средним значением 2 101,8 г (4,634 фунта) и полный диапазон веса от 1330 до 2951 г (от 2,932 до 6,506 фунтов). [41] [71] [73] [74] [76] [77] [78]Более крупный, чем вышеупомянутые исследования массы тела, массивный совокупный набор данных на шести местах зимовки в Северной Америке показал, что 995 мужчин в среднем весили 1636 г (3,607 фунта), а 1189 женщин - в среднем 2109 г (4,650 фунта). [6] [79] [80] Отмеченные веса вниз к 710 г (1,57 фунтов) для мужчин и от 780 до 1 185 г (1,720 до 2,612 фунтов) для женщин, вероятно , в ссылке на сов в состоянии голодания . [4] [3] [81] Такие истощенные люди, как известно, сильно ослаблены, и смерти от голода, вероятно, нередки в зимы с плохим доступом к пище. [3] [81] [82] [83]

У полярных сов мощные лапы, сильно покрытые оперением.

Стандартные измерения получили даже более широкое распространение, чем длина и размах крыльев. [3] хорды крыла самцов может варьировать от 351 до 439 мм (13,8 до 17,3 дюйма), в среднем от 380,1 до 412 мм (14.96 до 16.22 в) с медианой 402,8 мм (15,86 дюйма). [41] [71] [72] [73] [76] [84] [85] Хорда крыла самок может варьироваться от 380 до 477,3 мм (от 14,96 до 18,79 дюйма), в среднем от 416,2 до 445 мм (от 16,39 до 17,52 мм). дюйм) со средним значением 435,5 мм (17,15 дюйма). [41] [71] [72] [73] [76] [84] [85] хвостДлина самцов может варьироваться в среднем от 209,6 до 235,4 мм (от 8,25 до 9,27 дюйма), с полным диапазоном от 188 до 261 мм (от 7,4 до 10,3 дюйма) и средним значением 227 мм (8,9 дюйма). [71] [72] [73] [74] [84] Длина хвоста у самок может составлять в среднем от 228,5 до 254,4 мм (от 9,00 до 10,02 дюйма) с полным диапазоном от 205 до 288 мм (от 8,1 до 11,3 дюйма) и в среднем 244,4 мм (9,62 дюйма). [71] [72] [73] [74] [84] Данные показывают, что в российских данных в среднем сообщалось о немного большей длине хорды крыла и длины хвоста, чем в американских исследованиях, однако веса существенно не различались в этих двух регионах. [85] [77] Менее широко используемые измерения включают кульмен, который может иметь размер от 24,6 до 29 мм (от 0,97 до 1,14 дюйма) со средним медианным значением 26,3 мм (1,04 дюйма) у мужчин и 27,9 мм (1,10 дюйма) у женщин, а общая длина клюва составляет от 25 до 42 мм. (От 0,98 до 1,65 дюйма), в среднем у обоих полов 35,6 мм (1,40 дюйма). [71] [72] [73] Длина предплюсны у мужчин в среднем составляет около 63,6 мм (2,50 дюйма ) с диапазоном от 53 до 72 мм (от 2,1 до 2,8 дюйма) и в среднем около 66 мм (2,6 дюйма) с диапазоном от 54 до 75 мм (от 2,1 до 3,0 дюйма) у женщин. [72] [73]

Идентификация

Снежные совы-самцы, такие как эта, особенно выделяются из-за большой белизны.

Полярная сова, безусловно, одна из самых узнаваемых сов (или, возможно, даже животных) в мире. [5] [8] Ни один другой вид не достигает характерного белого с редкими пунктирными точками и черно-коричневого цвета этих птиц, окраски, которая делает их ярко-желтые глаза еще более заметными, и не обладает их очевидным чрезвычайно длинным оперением. [4] Единственная другая сова, которую разводят в высоких широтах Арктики, - это ушастая сова ( Asio flammeus). Оба вида обитают на открытой местности, пересекаются по ареалу и часто встречаются днем, но короткоухие гораздо меньше и более желто-коричневого или соломенного цвета с коричневыми прожилками на груди. Даже самые бледные ушастые совы заметно отличаются и темнее полярной совы; Кроме того, ушастые чаще всего охотятся в продолжительных полетах. [6] [86] Более похожие совы, такие как евразийская филин и большая рогатая сова.приобретают довольно бледный, иногда побелевший вид у своих северных рас. Эти виды обычно не размножаются так далеко на север, как полярные совы, но перекрытия, безусловно, происходят, когда полярные совы, когда последняя сова иногда уходит на юг зимой. Тем не менее, даже самые бледные большие рогатые и евразийские филины по-прежнему имеют значительно более выраженные более темные основные цвета, чем белые совы (самые белые филины бледнее самых белых больших рогатых сов), обладают гораздо более крупными и заметными пучками ушей. и лишены двухцветного вида самых темных снежных сов. В то время как у большой рогатой совы желтые глаза, как у полярной совы, у евразийской филин, как правило, ярко-оранжевые глаза. Открытая местностьСреда обитания, обычно используемая зимующими полярными совами, также отличается от типичных краевых и скалистых местообитаний, которые обычно предпочитают большие рогатые и евразийские филины соответственно. [4] [66] [87] [88] [86]

Вокализации

Снежная сова отличается своими криками от других сов Бубо, обладая гораздо большим качеством лая по сравнению с их версией улюлюкающей песни. [8] Возможно, было задокументировано до 15 различных криков взрослых полярных сов. [89] [90] Основная вокализация - это монотонная последовательность, которая обычно содержит 2–6 (но иногда и больше) грубых нот, похожих на ритм лающей собаки: krooh krooh krooh krooh ... [4] Звонок может закончиться с выразительным возгласом , который чем-то напоминает глубокий тревожный крик большой черной чайки ( Larus marinus ). [5]Они звонят в основном с окуня, но иногда также и в полете. [4] krooh вызова мужской полярной совы может выполнять несколько функций , такие как конкурентное исключение других мужчин и реклам для женщин. [6] [91] Крики этого вида могут доноситься исключительно далеко в разреженном воздухе Арктики, определенно более чем на 3 км (1,9 мили), а может быть даже на 10–11 км (6,2–6,8 миль). . [5] [10] Женский голос похож на мужской, но может быть более высоким и / или более гортанным, а также отдельными нотами, которые часто двусложны, khuso . [4]Известно, что самки полярных сов издают щебетание и высокие крики, похожие на голоса птенцов. [4] Оба пола могут время от времени издавать серию кудахтанья, визга, кряхтения, шипения и кудахтанья, возможно, например, в обстоятельствах, когда они возбуждены. [4] [5] [6] [92] Сигнал будильника - это громкий, скрипучий , хриплый звук . [5] Другой raspier кора регистрируются, иногда называют «погремушкой сторожа» вызов, и может быть переписана в виде стога, стог, стог , ха, как, шарлатан, quock или кр, кр, кр, кр, Kre . [93] [94] [95]Было записано, что самка, нападающая, чтобы защитить свое гнездо, испустила пронзительный крик « ка -ка-о» , в то время как другие совы, нападающие, чтобы защитить гнездо, сделали громкую версию типичного крика, кружа, прежде чем упасть. [91] [93] Они также могут хлопать клювом в ответ на угрозы или раздражение. Считается, что этот звук на самом деле может быть щелканьем языком, а не клювом. Хотя в основном они голосят только в период размножения, что приводит к некоторым ошибочным более старым сообщениям, описывающим полярную сову как полностью молчаливую, некоторые вокализации были записаны зимой на севере Соединенных Штатов. [89] [96]Первоначально детеныши полярной совы издают высокий и мягкий умоляющий крик, который примерно через 2 недели переходит в сильный хриплый крик. В тот момент, когда молодые совы покидают гнездо примерно через 3 недели, пронзительный визг, который они издают, может позволить матерям определить их местонахождение. [72] [92] [97]

Молодь полярная сова, около 12 недель

Распространение и среда обитания

Диапазон разведения

Снежная сова обычно водится в северном приполярном регионе, где она делает свой летний дом к северу от 60 ° северной широты, а иногда и до 55 ° северной широты. [5] Тем не менее, это особенно кочующая птица, и, поскольку колебания численности ее видов добычи могут вынудить ее переехать, она, как известно, размножается в более южных широтах. Хотя общий ареал размножения включает немногим более 12 000 000 км 2 (4 600 000 квадратных миль), только около 1 300 000 км 2 (500 000 квадратных миль) имеют высокую вероятность размножения, то есть размножения с интервалами не более 3–9 лет. [3] [98] Гнездо полярной совы в арктической тундре.самых северных участков Аляски , Северной Канады и Евросибири . [4]

Бобби Таллох , смотритель Шетландского RSPB , на месте гнездования полярной совы на острове Фетлар , Шетландские острова, август 1967 года.

Между 1967 [99] и 1975 годами полярные совы гнездились на удаленном острове Фетлар на Шетландских островах к северу от Шотландии, обнаруженном начальником Шетландского RSPB Бобби Таллохом . [100] Самки собирались летом совсем недавно, в 1993 году, но их статус на Британских островах теперь статус редких зимних посетителей Шетландских островов, Внешних Гебридских островов и Кэрнгормов . [101] [102] Более старые записи показывают, что белые совы, возможно, когда-то полурегулярно гнездились в других местах на Шетландских островах . [103] [104] Они обитают в северной Гренландии (в основномPeary Land ) и, реже, в «изолированных частях высокогорья», Исландии. [4] [5] [3] [105] [106] Отсюда их находят время от времени размножающимися по всей северной Евразии, например, на Шпицбергене, а также в западной и северной Скандинавии . В Норвегии они обычно размножаются в Трумс-ог-Финнмарк и редко так далеко на юг, как Хардангервидда, а в Швеции, возможно, вплоть до Скандинавских гор, в то время как в Финляндии размножение очень непостоянно. [5] [107] [108] [109]

Они также обитают на большей части севера России, включая север Сибири , Анадырь , Корякланд , полуостров Таймыр , Югорский полуостров , Саха (особенно река Чукочья ) и Сахалин . [2] [4] [5] [110] [111] [112] [113] [114] Спорадические случаи гнездования также отмечались на юге в Республике Коми и даже в реке Кама на юге Пермского края . [3] [115] [116]Хотя полярные совы считаются частью обычного ареала, последнее гнездование полярных сов на Кольском полуострове не проводилось с начала 1980-х годов; Аналогичным образом, на картах гнездования вид показан в Архангельской области и на хребте Пай-Хой, но не зарегистрированы данные о размножении как минимум за 30 лет в обоих регионах. [117] [118] Они встречаются на большинстве арктических островов России, таких как Новая Земля , Северная Земля , Новосибирские острова , остров Врангеля , Командорские острова и острова Холл . [2] [4] [5] [119] [120]

В Северной Америке в настоящее время известно, что ареал размножения включает Алеутские острова (например, Булдыр и Атту ) и большую часть северной Аляски , чаще всего от Арктического национального заповедника дикой природы до Уткьяжвика и более спорадически вдоль прибрежно-западных частей. например, через Ном , залив Хупер , национальный заповедник дикой природы в дельте Юкона , и редко даже на юг до островов Шумагина . [2] [5] [121] Снежная сова может активно размножаться на севере Канады, в основном проживая в Арктическом архипелаге.. [2] Их канадский ареал размножения может включать в основном остров Элсмир до мыса Шеридан , северный прибрежный Лабрадор , северный Гудзонов залив , возможно, весь Нунавут (особенно регион Киваллик ), северо-восток Манитобы , как большую часть северного материка, так и островные Северо-Западные территории ( включая дельту реки Маккензи ) и северной территории Юкон (где гнездование в основном ограничивается островом Гершель ). [2] [4] [5] [6] [122][123] [124] Поскольку размножение и распространение в северной Европе очень небольшое, локальное и непостоянное, северная Канада и северная Аляска представляют собой основную часть ареала размножения полярных сов, а также несколько частей северной и северо-восточной / прибрежной России. [3] [6] [48]

Регулярный зимний ареал

Конструкция крыла

Во время зимовки многие белые совы покидают темную Арктику и мигрируют в районы южнее. Южные границы обычного зимнего ареала трудно очертить из-за непостоянства внешнего вида к югу от Арктики. [4] [5] Кроме того, нередко многие полярные совы зимуют зимой где-нибудь в Арктике, хотя, по всей видимости, это редко бывает в тех же местах, где они гнездились. [3] [6] В немалой степени из-за сложности и опасности наблюдений для биологов в эти суровые времена, есть очень ограниченные данные о зимующих полярных совах в тундре, в том числе о том, сколько встречается, где они зимуют и какова их экология. в этом сезоне. [3] [6]Иногда считалось, что регулярный ареал зимовки включает Исландию, Ирландию и Шотландию, а также всю северную Евразию, такую ​​как южная Скандинавия, Прибалтика , центральная часть России, юго-западная Сибирь , Сахалин, южная Камчатка и, реже, северный Китай, а иногда и Республика Алтай . [2] [4] [6] [48] [125] [126] В Северной Америке, иногда они регулярно зимой в Алеутской островной цепи и сделать так широко и с изрядной долей последовательности в большей части южной Канады, от британцев Колумбия в Лабрадор . [4] [6] [127][128] Недавние исследования показали, что полярные совы регулярно зимуют в некоторых северных морях в зимнее время, следуя за морскими льдами в качестве мест для сидения и предположительно охотясь в основном на морских птиц в полыньях . [129] [130] [131] [132] В феврале 1886 года полярная сова приземлилась на такелажпарохода Ulunda в Новой Шотландии на берегу Большого берега Ньюфаундленда , более чем в 800 км (31 000 000 дюймов) от ближайшего берега. . Он был захвачен и позже сохранен в Музее Новой Шотландии . [133] [134]Удивительно, но некоторые исследования определили, что после высокого года леммингов в Северной Америке более высокий процент полярных сов использовали морскую среду, а не внутреннюю. [135] [136]

Беспорядочный диапазон

Считается, что крупные зимние вторжения в умеренных широтах связаны с хорошими условиями размножения, что приводит к увеличению количества молодых мигрантов. [6] Это приводит к вторжениям, происходящим южнее, чем типичный ареал полярной совы в некоторые годы. [137] Они были зарегистрированы, а также во всех северных штатах в прилегающих штатах [138] на юг, вплоть до Джорджии , Кентукки , Южной Каролины , почти всего побережья Мексиканского залива США , Колорадо , Невады , Техаса. , Юта , Калифорния и даже Гавайи. [5] [10][139] [140] [141] [142] [143] В январе 2009 года полярная сова появилась в Спринг-Хилле , штат Теннесси, - первое зарегистрированное наблюдение в штате с 1987 года. [144] Также следует отметить массовую миграцию на юг в зимой 2011/2012 года, когда тысячи полярных сов были замечены в различных местах по всей территории Соединенных Штатов. [145] Затем последовала еще большая массовая миграция на юг в 2013/2014 гг., Когда во Флориде были замечены первые белые совы за несколько десятилетий. [146] [147] Природа вторжений менее хорошо документирована в Евразии, отчасти из-за малочисленности этой совы на европейской стороне, но случайное происшествие, предположительно во время вторжений, было описано вСредиземноморье , Франция, Крым , прикаспийская часть Ирана, Казахстан, север Пакистана, северо-запад Индии , Корея и Япония. [5] [6] [148] [149] [150] Отставшие могут оказаться так далеко на юге, как Азорские острова и Бермудские острова. [4]

Среда обитания

Снежные совы часто круглый год ищут лужайки и открытые места обитания.

Белые совы - одни из самых известных обитателей открытой арктической тундры . [151] Часто земля в местах гнездования полярной совы покрыта мхом , лишайниками и некоторыми камнями . Часто вид преимущественно встречается в областях с некоторой возвышенностью, таких как кочки , холмы , гребни , обрывы и скалистые обнажения . [4] [5] Некоторые из этих возвышенностей в тундре образованы ледниковыми отложениями . [5] В тундре земля обычно довольно сухая, но в некоторых районах южной тундры также может быть довольно сухой.болотистый . [5] Нередко они также будут использовать районы разнообразной прибрежной среды обитания, часто приливные равнины , в качестве места размножения. [4] [5] [152] Места размножения обычно находятся на небольшой высоте, обычно менее 300 м (980 футов) над уровнем моря, но при размножении на юге, во внутренних горах, например, в Норвегии, они могут гнездиться на высоте до высота 1000 м (3300 футов). [6] [72] [48] Вне сезона размножения полярные совы могут приспособиться практически к любому открытому ландшафту . [4] Обычно места зимовки довольно продуваемые ветрами и имеют скудный покров. [8] Эти открытые зоны могут включать такие, какприбрежные дюны , другие прибрежные участки, берега озер , острова, вересковые пустоши , степи , луга , прерии , другие обширные луга и довольно кустарниковые районы Субарктики . Их можно отдать предпочтение из-за их отдаленного сходства с плоской открытостью тундры. [5] [8] [153] Созданные человеком открытые участки сейчас, возможно, используются даже больше, чем природные, часто это сельскохозяйственные поля и пастбища , а также большие площади вырубленных лесов . [6] [154] [155]В годы вторжения, когда они встречаются на северо-востоке Соединенных Штатов, молодые птицы часто посещают развитые районы, включая городские районы и поля для гольфа , а также ожидаемые пастбища и сельскохозяйственные угодья, которые в основном используются пожилыми птицами. [136] На равнинах Альберты белые совы проводили 30% времени на стерни , 30% - в летнем паре , 14% - на сенокосах, а остальное время - на пастбищах , естественных лугах и болотах . Сельскохозяйственные районы, большие нетронутые фермерами зимой, могли иметь более концентрированную добычу, чем другие в Альберте.[156] Возможно, наиболее привлекательной средой обитания в Северной Америке для зимующих полярных сов в наше время могут быть аэропорты, которые не только имеют плоские травянистые характеристики своих предпочтительных мест обитания, но и зимой служат местом обитания особого разнообразия добычи, как вредителей, которые полагаются на людей и диких животных, привлекают обширные травянистые и болотистые полосы, которые усеивают большие окрестности аэропорта. Например, в международном аэропорту Логан в Массачусетсе есть одна из самых надежных ежегодных популяций, известных в Соединенных Штатах зимой. [5] [6] [157] [158] Люди любого возраста проводят значительную часть времени над водой в Беринговом море., Атлантический океан и даже Великие озера , в основном на льдинах. [63] Эти морские и похожие на океан пресноводные районы, по наблюдениям, составляют 22–31% среды обитания, используемой 34 радиоактивными американскими полярными совами за два года вторжения, при этом помеченные совы встречаются в среднем на расстоянии 3 км (1,9 мили). от ближайшей земли (в то время как 35–58% использовали ожидаемые предпочтительные места обитания пастбищ, пастбищ и других сельскохозяйственных угодий). [155]

Поведение

Молодые совы не против общаться друг с другом, особенно зимой.

Снежные совы могут быть в той или иной степени активны как днем, от рассвета до заката, так и ночью. [4] [106] Белые совы проявляют активность даже в течение очень короткого зимнего дня северной зимой. [5] В течение арктического лета полярные совы могут достигать пика активности в сумерках, что является самым темным временем из доступных, учитывая отсутствие полной темноты. [5] [159] [160] Как сообщается, пик активности летом в Норвегии приходится на период с 21:00 до 3:00. [161] Пиковое время активности сов, которые когда-то гнездились на Fetlar, приходилось на период с 22:00 до 23:00. [162] Согласно одному авторитетному источнику, наименее активным временем является полдень и полночь. [92]По мере того, как ближе к осени в Уткянвике дни становятся длиннее, белые совы в тундре становятся более активными с наступлением темноты, и их часто можно увидеть отдыхающими днем, особенно если идет дождь. [163] Зимой в Альберте белые совы отслеживались днем, несмотря на то, что они также активны ночью (поскольку их было слишком сложно отследить). В исследовании они были наиболее активны с 8:00 до 10:00 и с 16:00 до 18:00 и часто отдыхали с 10:00 до 16:00. Совы сидели в течение 98% наблюдаемого дневного света и, казалось, рассчитывали свою активность на пиковые периоды для грызунов. [164] Вариация активности, вероятно, соответствует их основной добыче, леммингу., и, как и они, полярную сову можно считать катермальной . [4] [5] [165] Этот вид может выдерживать экстремально низкие температуры, был зарегистрирован при температурах до минус 62,5 градуса Цельсия без явного дискомфорта, а также выдержал 5-часовое воздействие минус 93 градуса Цельсия, но, возможно, испытывал трудности с потреблением кислорода к концу этого периода. Полярная сова имеет, пожалуй, второе место по теплопроводности оперения в среднем среди всех птиц после пингвина Адели ( Pygoscelis adeliae ) и конкурирует с лучшими изолированными млекопитающими, такими как овца Далла ( Ovis dalli ) иПесец , как лучшее изолированное полярное существо. [5] [166] [167] Предположительно, чтобы выжить в чрезвычайно холодный зимний день, нужно было бы съедать до 7 грызунов ежедневно. [5] Взрослые и молодые люди прятались за камнями, чтобы защитить себя от особенно резких ветров или штормов. [6] Белые совы часто проводят большую часть времени на земле, чаще всего на небольшом возвышении. [4] Судя по морфологии их скелетной структуры (то есть коротким широким ногам), полярные совы не очень подходят для того, чтобы сидеть на деревьях или камнях и предпочитают плоскую поверхность, чтобы сидеть на них. [3]Тем не менее, они могут окуня более в зимнее время, хотя делать это только в основном , когда охота, иногда на кочках , Fenceposts , телеграфных столбах по дорогам, радио и передачи башни , Стога , дымоходов и крыш домов и больших зданий. [5] Камни можно использовать в качестве насестов время от времени в любое время года. [5] Хотя совы часто относительно медлительны, как и большинство родственных видов, они способны на резкие стремительные движения в различных контекстах. [3] Белые совы могут довольно быстро ходить и бегать, при необходимости используя расправленные крылья для равновесия. [4]Эта сова летает с довольно гребным взмахом крыльев, иногда прерываемым скольжением на вытянутых крыльях. Полет довольно плавучий для совы- бубо . [4] [6] При демонстрации самец может совершать волнообразный полет с перемежающимися взмахами крыльев и скользить по небольшому двугранному движению, в конце концов падая на землю довольно вертикально. [4] Они умеют плавать, но обычно этого не делают. Некоторые из них были ранены ранее, но было замечено, что молодые плывут в воду, спасаясь от хищников, если они еще не умеют летать. Они также будут пить, когда будет доступна незамерзшая вода. [6] [162] [168] Матери полярной совы прихорашиваютсяих молодняк в дикой природе, в то время как пары в неволе наблюдались за аллоперингом. [92] В период, предшествующий размножению, полярные совы регулярно переключались между поисками (мест гнездования) и бездельничанием, часто меньше искали, когда снежный покров был менее обширным. [169]

Снежные совы часто несколько тяжеловесны в движениях, но могут неожиданно быстро летать.

Снежные совы время от времени будут драться с сородичами в любое время года, но это относительно нечасто во время размножения и еще реже зимой. Собачьи бои и сцепление когтей могут произойти, если драка между двумя полярными совами продолжит обостряться. [89] [92] [91] Исследование показало, что полярные совы способны ориентировать самые белые части своего оперения на солнце, тратя около 44% времени на это в солнечные дни и гораздо меньше в пасмурные дни. Некоторые авторы интерпретируют это как предполагаемый сигнал для сородичей, но терморегуляция также может быть фактором. [170] [171]Известно, что зимой в Альберте самки белой совы территориальны по отношению друг к другу и могут не покидать территорию до 80 дней, но самцы ведут кочевой образ жизни, обычно оставаясь на территории только 1-2 дня (редко до 3-17 дней. ). Самки проводили в среднем в семь раз больше времени на данном участке, чем самцы. [172] Во время демонстрации угрозы люди опускают переднюю часть тела, вытягивают голову ниже и вперед, с частично вытянутыми крыльями и перьями на голове и поднимают спину. [92] Если постоянно угрожать или загонять в угол, поза на индикаторе угрозы может стать еще более очерченной, и при нажатии сове понравится спина и она попытается нанести удар своими большими когтями. Показатели угрозы у мужчин, как правило, более решительны, чем у женщин. [6][173] Хотя полярные совы считались полуколониальными, они, похоже, не очень хорошо вписываются в эту форму. Гнездовые участки могут быть свободно сгруппированы, но это случайная реакция на концентрированную добычу, и каждая пара имеет тенденцию проявлять некоторую нетерпимость друг к другу. [6] [174] [175] [176] Зимой полярные совы обычно живут поодиночке, нобыли зарегистрированынекоторые скопления , особенно ближе к Арктике, когда более узкий выбор пищи может привести к скоплению до 20–30 сов в районе примерно от 20 до 30 га (от 49 до 74 акров). [6] [177] Конгрегации также были зарегистрированы зимой в Монтане, где 31–35 сов зимовали на площади 2,6 км 2.(1,0 кв. Миля) совы в основном сгруппированы в рыхлые скопления по 5–10 сов в каждой или иногда рядом или на расстоянии около 20 м (66 футов) друг от друга. [178] В крайних случаях в Уткиявике совы могут иметь исключительно тесные активные гнезда, расстояние между которыми может составлять всего от 800 до 1600 м (от 2600 до 5200 футов). [81] Молодые самцы, по-видимому, особенно склонны к ослаблению связей друг с другом, выглядят нетерриториальными и могут свободно охотиться друг на друга. [6] На территории площадью 213 км 2 (82 квадратных миль) в районе Уткявик и его окрестностях в продуктивные годы может быть около 54 гнезд, а в плохие годы их не найти. [6]В Уткиявике в начале лета может быть около 5 сов на каждые 1,6 км (0,99 миль), расстояние между гнездами составляет от 1,6 до 3,2 км (от 0,99 до 1,99 миль), а площадь совы составляет от 5,2 до 10,2 км 2 (от 2,0 до 3,9 квадратных миль). ). [6] В Черчилле, Манитоба , расстояние между гнездами в среднем составляло около 3,2 км (2,0 мили). [179] На острове Саутгемптон в год, когда там гнездились совы, расстояние между гнездами в среднем составляло 3,5 км (2,2 мили), с двумя ближайшими на расстоянии 1 км (0,62 мили) друг от друга, а плотность на гнездо составляла 22 км 2 (8,5 квадратных миль). [180] В Нунавуте плотность может возрасти от 1 совы на 2,6 км 2 (1,0 кв. Мили) в продуктивный год до 1 совы на 26 км 2.(10 квадратных миль) в плохой год и от 36 гнезд на площади 100 км 2 (39 квадратных миль) до полного отсутствия. [181] [182] Плотность сов на острове Врангеля в России, по данным наблюдений, составляла одну птицу от 0,11 до 0,72 км 2 (от 0,042 до 0,278 квадратных миль). [183] Первое известное исследование зимних территорий было проведено в Horicon Marsh, где площадь совы составляла от 0,5 до 2,6 км 2 (от 0,19 до 1,00 квадратных миль) каждая. [74] В Калгари, Альберта , средний размер территории молодых самок зимой составлял 407,5 га (1007 акров), а взрослых самок - 195,2 га (482 акра). [172]Зимующие совы в центральном Саскачеване были радио-мониторинг, определение того, что 11 мужчин имели средний диапазон 54,4 км 2 (21,0 квадратных миль), в то время как 12 самок 31,9 км 2 (12,3 квадратных миль) с комбинированным средним существом 53,8 км 2 (20,8 кв. Миль). [184]

Снежные совы обычно бодрствуют, внимательны и нередко активны в дневное время.

Миграция

Справедливо сказать, что полярная сова является частичной, хотя и довольно нерегулярной перелетной птицей , имеющей очень широкий, но неоднородный ареал зимовки. [4] Первогодние птицы обычно разбегаются зимой дальше на юг, чем совы старшего возраста, причем самцы зимуют обычно несколько южнее, чем самки того же возраста, а взрослые самки часто зимуют дальше на север. [5] [185] Снежная сова, вероятно, покрывает большую территорию, чем почти любая другая сова в движениях, но известно много сложных индивидуальных вариаций в движениях, и они часто не принимают традиционное направление север-юг, которое можно было бы предположить. [6] Миграционные перемещения, по-видимому, несколько более распространены в Америке, чем в Азии. [4] Исследование зимующих сов вКольский полуостров определил, что средняя дата прибытия сов приходилась на 10 ноября с датой отъезда 13 апреля, охватывая в среднем 991 км (616 миль) в течение периода зимовки и группирования там, где добыча была более сконцентрирована. [186] Каждую осень и ежегодно снежные совы зимуют на равнинах Сибири и Монголии, а также в прериях и болотах Канады [186] . [5] В районе Великих равнин на юге Канады зимуют снежные совы примерно в 2-10 раз чаще, чем в других районах континента. [6]Некоторая слабая корреляция была обнаружена с особями, имеющими некоторый уровень преданности определенным местам зимовки. [187] [188] Зимующих полярных сов, в общей сложности 419, зарегистрированных в Дулут, штат Миннесота, с 1974 по 2012 год, будет больше в годы, когда крыс было больше. Количество индивидуальных возвращений среди 43 зимующих сов в дулуте было довольно низким в последующие зимы (8 в течение 1 года, небольшая горстка в следующие несколько лет и 9 в непоследовательные годы). [6] Иногда исследования выявляли сотни зимующих полярных сов на прибрежном морском льду в течение беспорядочного года. [5] [132] Трое братьев и сестер, вылупившихся в одном гнезде в Кембриджском заливе.были обнаружены в совершенно разных местах по крайней мере год спустя: одно в восточном Онтарио , одно в Гудзоновом заливе и одно на острове Сахалин . [72] Птенец, расположенный в Хордаланде, был обнаружен в 1380 км (860 миль) к северо-востоку в Финнмарке . [5] В аэропорту Логан 17 из 452 сов были зарегистрированы, чтобы вернуться, одиннадцать в следующем году, три два года спустя, а затем синглы по-разному 6, 10 и 16 лет спустя. [6]Было зарегистрировано, что полосатая самка из Уткянвика мигрировала на расстояние более 1928 км (1198 миль) вдоль побережья в Россию, вернувшись на расстояние более 1528 км (949 миль) и пройдя в общей сложности не менее 3476 км (2160 миль). Другая окаймленная молодая самка из Уткявика отправилась в те же районы России, вернулась в Уткявик, а затем на остров Виктория , но, похоже, размножалась, в то время как другая также прошла аналогичный маршрут, но в конечном итоге стала гнездиться на острове Бэнкс . Другая самка мигрировала на границу между Канадой и Соединенными Штатами , затем вернулась в залив Аляски , затем перезимовала в тех же приграничных районах и, наконец, на оба берега и остров Виктория. [6] [153]Наблюдалось, что полярные совы из канадской Арктики преодолели в среднем 1100 км (680 миль) за одну осень, а через год прошли в среднем 2900 км (1800 миль). [189] В конце зимы совы из той же области, как было обнаружено, покрыли в среднем 4093 км (2543 мили) земли в тундре и провели в среднем 108 дней, по-видимому, все время в поисках подходящей ситуации для гнездования. [190]

Не менее чем за 24 зимы с 1882 по 1988 гг. Большое количество этих особей произошло в Канаде и Соединенных Штатах. Это были годы вторжения . [5] Рекордные годы размножения были зафиксированы зимой 2011–2012 и 2014–2015 годов. [6] [191] В 1940-х годах было подсчитано, что средний промежуток времени между крупными вторжениями составлял 3,9 года. [134] Перемещения на юг как таковые гораздо более заметны после лет пика полевок, которые когда-то считались разделенными периодами продолжительностью около 3–7 лет. [5] [192] [193] [194] [128]Однако более обширные исследования ослабили аргумент о том, что вторжения полностью связаны с пищевыми продуктами, и данные показывают, что вторжения далеко не предсказуемы. Это связано с тем, что исследование штата Аляска не обнаружило синхронности численности леммингов в масштабе штата. Таким образом, роль играет не сокращение численности леммингов, а успешная продуктивность нескольких пар, в результате чего появляется большое количество молодых сов, которые затем появляются. Однако белые совы не могут размножаться в больших количествах, если лемминги не широко доступны в тундре. [6] [154] [195] [196] [197] Эта связь вторжений с высокой продуктивностью была подтверждена в исследовании Robillard et al. (2016). [198]Около 90% полярных сов, встречавшихся в годы бесплодия с 1991 по 2016 годы, которые достигли возраста, были идентифицированы как молодые. [137]

Кормление

Техника охоты

Полярная сова, занимающаяся методом охоты "подметанием".

Белые совы могут охотиться практически в любое время дня и ночи, но не могут пытаться делать это в особо суровую погоду. [6] Во время летнего солнцестояния совы, кажется, охотятся во время «теоретической ночи». [6] Приборы ночного видения позволили биологам наблюдать, как полярные совы довольно часто охотятся в течение продолжительной ночи в течение северной зимы. [3] [6] [106] Добычу забирают и едят на земле. [4] Белые совы, как и другие хищные птицы, часто заглатывают свою маленькую добычу целиком. [4]Сильные желудочные соки переваривают плоть, а неудобоваримые кости, зубы, мех и перья уплотняются в овальные гранулы, которые птица срыгивает через 18–24 часа после кормления. Срыгивание часто происходит на обычных насестах, где можно найти десятки гранул. Биологи часто исследуют эти гранулы, чтобы определить количество и типы добычи, съеденной птицами. Когда крупная добыча поедается мелкими кусочками, гранулы не образуются. [199] Более крупную добычу часто разрывают на части, иногда включают удаление головы, при этом крупные мышцы, такие как плечевая кость или грудь , обычно съедаются первыми. [6]Считается, что рассеяние останков в результате прироста поедания более крупной добычи приводит к недооценке их по сравнению с более мелкими объектами добычи. [200] Способность к дневной охоте, охоте с земли и почти всегда на полностью открытых и безлесных территориях - основные отличия полярной совы в охоте от других бубо- сов. В остальном охотничьи повадки схожи. [6] [201] [202] Считается, что из-за их менее тонкого слуха по сравнению с другими совами добыча обычно воспринимается через зрение и движение. [5] [6] Эксперименты показывают, что полярные совы могут обнаруживать добычу на расстоянии 1,6 км (0,99 мили). [157]Снежные совы во время охоты обычно используют подъем или, иногда, окуня. [4] 88% из 34 наблюдавшихся охоты в Уткиявике проводились с возвышенных постов наблюдения (56% холмов или возвышенностей, 37% телефонных столбов ). [6] Их стиль охоты может напоминать стиль охоты канюков: сова-охота сидит довольно низко и неподвижно сидит на долгое время. [8] Хотя их обычный полет - это медленный, преднамеренный удар по широким крыльям с пальцами, когда добычу обнаруживают с ее насеста, полет может осуществляться внезапно, на удивление быстро ускоренным стилем с вкраплениями взмахов крыльев. [8] [203] В Уткиявике полярные совы чаще всего участвуют в кратковременной охоте с преследованием.[6] При сильном ветре, способном удерживать свою тушу в воздухе, белые совы могут совершить короткий парящий полет, прежде чем упасть на добычу. [92] Во время охоты на рыбу, очевидно, некоторые белые совы будут парить в стиле, напоминающем скопу ( Pandion haliaetus ), хотя по крайней мере в одном другом случае было замечено, что полярная сова ловит рыбу, лежа на брюхе на камне. ямка для рыбалки. [66] [204] Довольно часто регистрируется стремительное сгибание или нападение на свою добычу, заканчивающееся сильным ударом. [6] [8] Другой распространенный метод - это «взмах», при котором они пролетают и хватают добычу, продолжая лететь. [6] [205]Зимой полярные совы могут « нырять в снег», чтобы поймать добычу в субнивийской зоне , на глубине не менее 20 см (7,9 дюйма ) снега. [157] Пожалуй, реже полярные совы могут преследовать их пешком, при этом никогда не взлетая. [6] Белые совы, как известно , ловят мигрирующих по ночам воробьиных и куликов , иногда даже на крыльях, а также крупных и / или потенциально опасных птиц, которые были пойманы белыми совами в воздухе в дневное время. [6] Иногда также предпринимаются преследования на крыльях против других хищных птиц, чтобы клептопаразитировать добычу, пойманную другими птицами.[6] [206] Во время зимних наблюдений в Альберте наблюдалось несколько вариаций техники охоты, почти все охоты проводились по методу «сидеть и ждать» (также известному как «тихая охота»). У взрослых самок в Альберте была значительно лучшая скорость охоты, чем у молодых самок. [207] Так же, как в Альберте, в Сиракузах, Нью-Йорк., 90% из 51 охоты были все еще охотой, при этом вариант охоты после выхода окуня использовался в 31%, а метод наскока - в 45%. Зимующие в Сиракузах совы использовали высокие окуни, смесь искусственных предметов и деревьев высотой около 6 м (20 футов) в почти 61% охот, в то время как почти 14% были с низких окуней (например, столбов забора, снежных сугробов и т. Д.). груды металлолома) примерно вдвое ниже высоких насестов и начинаются с земли почти в 10% случаев. [208] В Швеции самцы охотились с окуня больше, чем самки и взрослые особи, и оба они ориентировались на значительно меньшую добычу (мелкие млекопитающие ) и, возможно, имели больше успехов в охоте, чем молодые полярные совы. [39] Некоторые полярные совы могут выдерживать голодание до 40 дней без запаса жира.. [8] У этих сов обнаружены очень толстые подкожные жировые отложения размером от 19 до 22 мм (от 0,75 до 0,87 дюйма), и вполне вероятно, что совы, зимующие в Арктике, в значительной степени полагаются на них, чтобы выжить в это ограниченное время, в сочетании с вялое, энергосберегающее поведение. [85]

Снежные совы не могут часто использовать добычу непреднамеренно предоставленную или скомпрометированы в результате деятельности человека, в том числе уток , пострадавших от утки охотников , птиц искалеченных по антенных проводов, различных животных , пойманных в человеческих ловушках и traplines , а также внутреннего или диких хищных разводимые или культивируемых человеком в вольеры. [92] [209] [210] [211] [212] [213] Широкое разнообразие накопленных отчетов показывает , что полярная сова , что продувочный на падали не является редкостью (несмотря на то , когда - то была мысль , чтобы быть очень редкими во всех совах) , в том числе оленей( Rangifer tarandus ) части тела, принесенные в гнезда, и совы, следующие за белыми медведями, чтобы вторично питаться своей добычей. Эти совы могут кормить даже огромных морских млекопитающих, таких как морж ( Odobenus rosmarus ) и киты, когда представится такая возможность. [6] [214] Белые совы производят гранулы , средний размер которых в разных областях составляет около 80 мм × 30 мм (3,1 дюйма × 1,2 дюйма), в среднем до 92 мм (3,6 дюйма) в длину, как в Европе. [48] [215] [216] [161]

Спектр добычи

Полярная сова, летящая зимой с неопознанной добычей.

Полярная сова - прежде всего охотник на млекопитающих . [4] Чаще всего они живут за счет северных леммингов . [4] [93] [92] [217] [218] Иногда других подобных грызунов, таких как полевки, также можно часто встретить в еде полярной совы. [4] Он R-отобран , что означает, что он является оппортунистическим заводчиком, способным использовать преимущества увеличения количества и разнообразия жертв, несмотря на его очевидную специализацию. [3] Обычно ловятся и птицы , в том числе воробьиные , северные морские птицы , куропатка.и утки, среди прочего. [4] Иногда сообщается о нечастом потреблении другой добычи, такой как жуки , ракообразные, а иногда и земноводных и рыб (известно, что из них только рыба была идентифицирована как добыча). [4] [10] [215] Всего известно, что более 200 видов добычи были пойманы белыми совами по всему миру. [5] [3] [6] Как правило, как и другие крупные совы (в том числе даже более крупные совы, такие как евразийская филин ), при отборе добычи обычно выбирается совсем небольшая добыча, обычно мелкие млекопитающие., но они могут свободно чередоваться с добычей, которая намного больше, чем обычно, если есть такая возможность, или даже больше, чем они сами, включая относительно крупных млекопитающих и несколько видов крупных птиц практически любого возраста. [5] [6] [219] В одном исследовании оценивается для биомах на Аляске и в Канаде, средние размеры добычи для снежных сов были 49,1 г (1,73 унции), в западной части Северной Америки , средний размер добычи был 506 г (1,116 фунтов) а в восточной части Северной Америки - 59,7 г (2,11 унции), тогда как средний размер добычи в северной Фенноскандии был аналогичным (55,4 г (1,95 унции)). Среднее количество видов добычи полярных сов на биом варьировалось от 12 до 28. [219]Оппортунистическая природа полярных сов давно известна во время их привычек питания, которые наблюдаются преимущественно зимой (что привело к их непопулярному характеру и частым преследованиям вплоть до 20 века). [6] [10] [66] [215] [220]

Летняя диета

Лемминги, такие как норвежские лемминги, являются основной добычей полярных сов.

Биология полярной совы тесно связана с наличием леммингов . Эти травоядные грызуны являются крупными членами клана полевок, которые являются преобладающим млекопитающим тундровой экосистемы наряду с северным оленем и, вероятно, составляют большую часть биомассы млекопитающих экосистемы. Лемминги - ключевые архитекторы почвы, микрорельефа и растительности всей тундры. [221] [179] [197] [222] В американских районах нижней части Арктики преобладают коричневые лемминги из рода Lemmus, которые, как правило, встречаются в более низких, более влажных местообитаниях (питаются преимущественно травянистыми осоками и мхами ), в то время какОшейниковые лемминги рода Dicrostonyx обитали в более засушливых, часто более высокогорных местообитаниях с пустошами и питались преимущественно листьями ивы и разнотравьем . [223] Южные коричневые лемминги ведут себя иначе, чем более северные лемминги с ошейником, увеличиваясь почти безгранично в пределах предпочтительной среды обитания, тогда как ошейниковый тип имеет тенденцию распространяться в субоптимальных местообитаниях и, следовательно, не достигает высокой региональной плотности коричневых леммингов. [5]Власти в настоящее время в целом согласны с тем, что, по-видимому, нет никакой синхронизации между коричневыми и ошейниковыми леммингами, и в результате доступ к кормлению полярных сов является нерегулярным, но полярные совы, вероятно, могут чередоваться между двумя типами леммингов по мере того, как один или другой увеличивается по мере их кочевого использовать разные части Арктики. Возможно, что редкий случайный взаимный пик обоих типов леммингов в течение года приводит к неустойчивой высокой продуктивности, что приводит к вторжениям. [5] [6] Исторически сложилось так, что популяции отдельных видов арктических леммингов могут изменяться примерно в течение 4–5 лет. [8] В результате в таких областях, как остров Бэнкс , скорость размножения белых сов может варьироваться в течение десятилетия примерно в десять раз. [5] [8]Вес взятых леммингов может колебаться от 30 до 95 г ( 1,1–3,4 унции) на острове Баффинова , в то время как вес пойманных леммингов в Уткиявике составлял в среднем 70,3 и 77,8 г (2,48 и 2,74 унции) у самок и самцов леммингов соответственно. [6] [92] Было подсчитано, что на основе ежедневного потребления пищи в неволе полярная сова может потреблять около 326 г (11,5 унций) леммингов в день, хотя другие оценки с использованием полевок показывают ежедневную потребность от 145 до 150 г (5,1 до 5,3 унций). [45] [81] [215] На острове Саутгемптон 97% рациона составляли лемминги. [224] Очень похожее количество леммингов (почти 100%) было обнаружено в течение 25 лет исследований в Уткиявике среди 42 177 кумулятивных объектов добычи. [6]Из 76 леммингов, которых можно было идентифицировать по половому признаку в тайнике , самцы леммингов обнаруживались в тайнике в два раза чаще, чем самки. [81] В то время как первоначальные находки на острове Врангеля показали, что самки леммингов по количеству остатков добычи превосходили самцов, остеология, напротив, показала, что, как и в Уткявике, самцы добывались чаще. Однако, при наличии, предпочтительнее могут быть немного более крупные и медленные самки. [225]

В некоторых районах полярные совы могут размножаться там, где лемминги редки или практически отсутствуют. [6] Даже в Уткянвике, где рацион довольно однороден из леммингов, вылупление воробьиных , куликов и водоплавающих птиц может стать ключевым ресурсом, когда лемминги не встречаются регулярно, и может быть единственным средством, с помощью которого молодняк может выжить в таких условиях. скудные времена. [6] В Номе, штат Аляска , местные полярные совы, как сообщается, переключились с леммингов на куропаток, когда у последних вылупились птенцы. [226] Несколько различающаяся диета также наблюдалась на острове Принца Уэльского, Нунавуте.где 78,3% биомассы составляли лемминги, 17,8% - водоплавающие птицы , 3,3% - ласки и около 1% - другие птицы. [5] В Фенноскандии из 2700 объектов добычи только треть составляли норвежские лемминги ( Lemmus lemmus ), а большинство составляли полевки ( 50,6%), вероятно, в основном тундровые полевки ( Microtus oeconomus ). [5] [48] Более подробный взгляд на финскую Лапландию показал, что среди 2062 кормовых объектов 32,5% кормов составляли норвежские лемминги (хотя в некоторые годы баланс мог доходить до 58,1%), 28% были серо-красноспинными. полевки (Myodes rufocanus ) и 12,6% составляли тундровые полевки, при этом птицы составляли очень небольшую часть баланса добычи (1,1%). [227] В северной Швеции была обнаружена более однородная диета, где норвежские лемминги составляли около 90% кормов. [228] В Ямале , 40% от рациона копытных леммингов, 34% были сибирским лемминг ( Ьеттизы сибирским ), 13% были Microtus полевки и куропатки и утками и составляя 8% и другие птицы, составляющие значительную части остаток средств. [229] В некоторых частях тундры полярные совы могут охотиться на арктических сусликов (Spermophilus parryii ). [230] В районе залива Хупер (намного южнее, чем они обычно гнездятся) во время размножения были пойманы различные грызуны в горных районах и водоплавающие птицы в болотах. [152] [231] При разведении на исторически Фетларе в Шетланде, основная добыча для снежных сов была европейские кролики ( Oryctolagus cuniculus ), Евразийский Oystercatcher ( Haematopus ostralegus ), паразитарные егеря ( Stercorarius parasiticus ) и Евразийский Уимбрел ( Нумения phaeopus), примерно в таком же порядке, за которыми следовали другие виды птиц, большая часть которых (кролики и второстепенные птицы) была взята в качестве взрослых особей, за исключением куликов и егерей, которые были взяты в основном как полностью выросшие, но только недавно оперившиеся птенцы. По оценкам, 22–26% молоди куликов и егерей на острове были пойманы белыми совами. [162] [220]

Хищничество птиц, гнездящихся полярными совами, весьма условно. [6] Ива ( Lagopus lagopus ) и белая куропатка ( Lagopus muta ) любого возраста часто довольно регулярно входят в рацион полярных сов, но нельзя сказать, что они особо специализируются на них. [3] [232] [233] На полуострове Ямал были обнаружены свидетельства того, что полярные совы стали основными хищниками ивовой куропатки, и что хищничество было настолько частым, что, возможно, стало причиной изменения их среды обитания на иву. заросли местной куропаткой. [234]Опора на куропатку вызвала некоторую озабоченность по поводу сохранения сов, потому что на куропаток охотятся в больших количествах, а норвежским охотникам разрешено выбраковывать до 30% населения региона. [235] В Северной Америке добыча птиц на нерестилищах регулярно варьируется от мелких воробьиных, таких как снежные овсянки ( Plectrophenax nivalis ) и лапландских длинноспинных ( Calcarius lapponicus ), до крупных водоплавающих птиц, таких как король ( Somateria Spectabilis ) и обыкновенная гага ( Somateria mollissima ) и обычно гусята, но иногда и взрослые гуси, такие как казарки (Branta bernicla ), снежные гуси ( Anser caerulescens ) и кудахчущие гуси ( Branta hutchinsii ). [3] [6] [181] [236] Гаги-драконы, часто схожие по размеру с самими совами, нередко являются самой большой добычей среди останков вокруг насыпи гнезда. В одном гнезде были тела всех гаг, которые пытались гнездиться поблизости от него. [3] [6] [237] [238] Стеллеровая гага, находящаяся под угрозой исчезновения ( Polysticta stelleri) при гнездовании в районе Уткявик, похоже, избегает близости гнезд полярной совы при выборе их собственных мест гнездования из-за риска нападения хищников. [239] Морские птицы среднего размера часто привлекаются вместо имеющихся леммингов. [6] В Исландии интенсивно изучались продукты питания. Среди найденных 257 единиц добычи с общей массой жертвы 73,6 кг (162 фунта) птицы составляли 95% рациона. Лидирующими жертвами были взрослая белая куропатка (29,6% по численности и 55,4% по биомассе) и взрослый европейский золотистый ржанок ( Pluvialis apricaria ) с 10,5% по численности и 7,2% по биомассе. Остальная часть баланса была в основном другими куликами., которых брали чуть чаще в виде цыплят, чем взрослых. Розовые гуси ( Anser fabalis ) были взяты в равном количестве, как гусята и взрослые особи, со средним весом соответственно 800 и 2470 г (1,76 и 5,45 фунта) в этом возрасте. [240] На острове Агатту диета полностью состояла из птиц, так как здесь не водятся млекопитающие. [241] Излюбленной пищей в Агатту был древний буревестник ( Synthliboramphus antiquus ), его биомасса составляла 68,4%, а численность - 46%, в то время как за вторичной добычей численно следовали более мелкие буревестники Лича ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%). ) иЛапландские шпоры (10%) и по биомассе небольшие утки, зеленокрылый чирок ( Anas carolinensis ) и утка-арлекин ( Histrionicus histrionicus ) (совокупная биомасса 13,4%). [241] На Мурманском побережье России, также в отсутствие леммингов, морские птицы составляли большую часть рациона. [242]

Зимняя диета

Белая сова несет свою добычу, американская черная утка , Пул Биддефорд, штат Мэн

На зимовках млекопитающие часто преобладают в пище полярной совы на суше, в меньшей степени в прибрежных районах. В целом зимующие полярные совы едят более разнообразную пищу, чем во время размножения, кроме того, у прибрежных зимующих полярных сов было более разнообразное питание, чем у внутренних. [6] Как и летом, при охоте на птиц часто привлекают внимание водоплавающих птиц среднего размера, таких как чирок , северный шилохвост ( Anas acuta ), многочисленные алциды и им подобные. [243] [244] [245] [246] В рационе из 62 гранул среди как минимум 75 предметов добычи из прибрежного Орегона основными продуктами питания были черные крысы (Rattus rattus ) (около 40%), красный фалароп ( Phalaropus fulicarius ) (31%) и буйволиная голова ( Bucephala albeola ) (19%). Свидетели нападений были в основном на буйволов в Орегоне. [216] В прибрежном юго-западе Британской Колумбии рацион среди 139 кормовых объектов был на 100% птичьим. Преобладающей добычей были водоплавающие птицы , в основном пойманные непосредственно с поверхности воды и весом от 400 до 800 г (от 0,88 до 1,76 фунта), то есть буйволиные головы (24% по количеству и 17,4% по биомассе пищи) и рогатые поганки ( Podiceps ауритус) (34,9% по численности и 24,6% по биомассе), за которыми следуют различные другие водоплавающие птицы, часто несколько более крупные виды сизокрылой чайки ( Larus glaucescens ) и американского голубя ( Mareca americana ). [247] Другое исследование этого района также показало преобладание здесь уток и других водоплавающих птиц над зимующими полярными совами, хотя также были заметны таунсендские полевки ( Microtus townsendii ) (10,65%) и заяц-снегоступы ( Lepus americanus ) (5,7%). в выборке из 122 единиц добычи. [248]

Зимой полярные совы потребляют больше ночной добычи, чем лемминги, такие как мыши Peromyscus и северные карманные суслики ( Thomomys talpoides ). [6] [249] В южной части Альберты было обнаружено 248 кормовых объектов, среди которых североамериканская оленная мышь ( Peromyscus maniculatus ) - 54,8% по численности, и луговые полевки ( Microtus pennsylvanica ) - 27% по численности, в качестве основного корма снежного покрова. совы старше 2 лет. Другой добычей в Альберте были серая куропатка ( Perdix perdix ) (5,79% от общего количества), зайцы , ласки и совы.. Суслики Ричардсона ( Urocitellus richardsonii ) в значительной степени потреблялись в исследовании Альберты в короткие сходные периоды появления спячки и зимовки белых сов. [207] Половой диморфизм при выборе добычи также изучался здесь, при этом самцы сов в основном фокусировались исключительно на мелких грызунах, самки также принимали тех же грызунов, но дополняли рацион всей альтернативной и более крупной добычей. [207] В целом луговые и горные полевки ( Microtus montanus ) составляли 99% из более чем 4500 объектов добычи в Монтане. [215] В Horicon болото зимой, 78% рациона была луговые полевки, с 14% , являющихся ондатр( Ondatra zibethicus ), 6% уток и меньшие остатки крыс и других птиц. [250] Белые совы, найденные в Мичигане, потребляли луговых полевок на 86% рациона, белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ) на 10,3% и северной короткохвостой бурозубки ( Blarina brevicauda ) на 3,2%. [251] Из 127 желудков Новой Англии за четыре агрессивных зимы с 1927 по 1942 год из 155 кормовых объектов 24,5% составляли коричневые крысы , 11,6% - луговые полевки и 10,3% - голубиные ( Alle alle ), с меньшим остатком снегоступов. заяц и птицы от снежных овсянок до американских черных уток( Анас рубрипс ). В те же годы содержимое желудков в Онтарио включало 40 идентифицированных объектов добычи, среди которых были коричневые крысы (20%), белоногие мыши (17,5%) и луговые полевки (15%); 81 единица добычи из Пенсильвании в 60 желудках, которые не были пустыми, восточный гребешок ( Sylvilagus floridanus ) (32%), луговая полевка (11,1%), домашняя курица ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) и северный боббайт ( Colinus virginianus ) (5%) были наиболее часто определяемыми видами добычи. [195] Представленные обыкновенные фазаны оказались несколько более уязвимыми, чем американские дикие птицы, такие какрябчик из-за их склонности скорее приседать, чем краснеть, когда к нему приближается летящий хищник, такой как полярная сова на поляне или в поле. [195] Некоторые полярные совы, зимующие на каменистых побережьях и пристани, в Новой Англии были известны тем, что почти полностью питались пурпурными куликами ( Calidris maritima ). [195] Наличие коричневых крыс может привлечь полярных сов к, казалось бы, непривлекательным местам, таким как свалки мусора и под мостами. Между тем было замечено , что полярные совы, зимующие в Лоуэлле, штат Массачусетс, в основном питаются скальными голубями ( Columba livia) оторвались от зданий. [195] Из 87 жертв, добытых из желудков в штате Мэн, 35% составляли крысы или мыши, 20% - зайцы на снегоступах и 10% - воробьиные. [252] Небольшое исследование 20 объектов добычи во время беспорядочной зимы в Канзасе показало, что 35% добычи составляли красный дрозд ( Agelaius phoeniceus ), 15% степные полевки ( Microtus ochrogaster ) и по 10% американская лысуха ( Fulica). americana ) и хлопковые хлопковые крысы ( Sigmodon hispidus ). [253]

На острове Сент-Килда было найдено 24 гранулы для белых полярных сов, которые не размножались и оставались там до начала лета. Из 46 объектов добычи полевая мышь St Kilda ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) преобладала по численности (69,6%), но составляла 16,8% биомассы, в то время как взрослый атлантический тупик ( Fratercula arctica ) составлял 63,5% биомассы жертвы и 26% по количеству (остальные остальное - молодые тупики и большие поморники ( Stercorarius skua )). [254] Основной подвид лесной мыши также доминировал в рационе в графстве Мейо., Ирландия и предположительно были похищены ночью из-за их строгого ночного образа жизни . [255] В Кнокандо зимнюю диету возглавляли европейские кролики (40,1%), тетерев ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) и взрослый беляк ( Lepus timidus ) (20,9%) (в 156 гранулах); у Бен-Макдуи в рационе были куропатки (72,3%), полевки ( Microtus agrestis ) и молодые зайцы-беляки (8,5%) (33 погоны); в Кабрахе диету возглавляли тетерев (40%), беляк (20%) и европейский кролик (15%) (16 окатышей). [256]Среди 110 объектов добычи, найденных для полярных сов, зимовавших во время вторжения в южную Финляндию, все, кроме одного объекта добычи, были полевками (единственной другой добычей была одиночная длиннохвостая утка ( Clangula hyemalis )). [227] Далеко на востоке зимующие совы в Иркутском районе обитали в основном на узкоголовых полевках ( Microtus gregalis ). [257] В зимующей популяции в Кургалдгинском заповеднике в Казахстане основными кормами были серые рыжие полевки ( 47,4%), зимний белый карликовый хомяк ( Phodopus sungorus ) - 18,4%, степная пищуха (Ochotona ризШа ) на 7,9%, ондатра на 7,9%, полевой жаворонок ( Alauda Arvensis ) на 7,9%, серая куропатка на уровне 5,3%, и оба степной хорек ( Mustela eversmanii ) и овсянка ( Emberiza citrinella ) на уровне 2,6% [258] О рынке Курильские острова , зимующие полярные совы, основными продуктами питания были тундровые полевки, бурые крысы, горностаи и нытики, примерно в таком порядке. [3]

Данные из аэропорта Логан по более чем 6000 гранул показывают, что в рационе преобладали луговая полевка и коричневая крыса, их вытесняли разные птицы, как мелкие, так и крупные. [6] [157] Американских черных уток в основном вылавливали среди видов птиц, здесь же вылавливали других птиц, в том числе относительно крупных и разнообразных видов канадских казарок ( Branta canadensis ), казарок, американских сельдевых чаек ( Larus argentatus ), двуногих бакланов ( Phalacrocorax auritus). ), большая голубая цапля ( Ardea herodias ), а также некоторые грозные млекопитающие, такие как домашний кот, Американская норка ( Mustela Vision ) и полосатый скунс ( Mephitis mephitis ). [6] [157] Учитывая большие размеры некоторых из этих жертв, можно предположить, что полярная сова может убить взрослую добычу, примерно в два раза превышающую собственный вес (т. Е. Гусей, кошек, скунсов и т. Д.). [6] [157] Белые совы иногда поедают другую крупную добычу , вес которой примерно от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов), и часто это взрослые особи крупных лепорид, такие как арктический заяц ( Lepus arcticus ), [6] Аляскинский заяц ( Lepus othus ), [259] беляк[260] и белохвостые зайцы ( Lepus townsendii ). [207] Так же, как несколько видов гусей, вероятные лебеди лебедей Бьюика ( Cygnus columbianus bewickii ) [261], а также взрослые особи следующих видов: глухарь ( Tetrao urogallus ) (обоих полов), [262] большой шалфей- тетерева ( Centrocercus urophasianus ) [263] и желтоклювые гагары ( Gavia adamsii ). [264]С другой стороны, полярная сова, как известно, убивает птиц до 19,5 г (0,69 унции), темноглазых юнко ( Junco hyemalis ) и млекопитающих размером до 8,1 г (0,29 унции) обыкновенных землероек ( Sorex araneus ). [227] [253] [265] Рыбу редко ловят куда-нибудь, но полярная сова, как известно, охотится на арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и озерной форели ( Salvelinus namaycush ). [5] [195] [266]

Межвидовые хищнические отношения

Воспроизвести медиа
Затопленный полярная сова зимы жертвы очень быстрая моббинг в виде сапсана .

Полярная сова во многих отношениях очень уникальная сова и отличается от других видов сов своей экологической нишей . [5] [66] [201] Известно, что только одна сова, ушастая сова , размножается в высоких широтах Арктики. [5] Однако полярная сова делит свою основную добычу, коричневых леммингов и леммингов с воротником , с рядом других птичьих хищников. Иногда в разных частях Арктики конкурирующими хищниками леммингов являются, помимо ушастых сов, помарские егеря ( Stercorarius pomarinus ), длиннохвостые егеря ( Stercorarius longicaudus ),мохноногий канюки ( Buteo куропатка ), полевой лунь ( Circus cyaenus ), северный луни ( Circus hudsonius ) и в целом менее специализированные кречетов ( Falco rusticollis ), сапсан ( Falco Перегрин ), полярная чайка ( Larus hypoboreus ) и общие воронов ( Corvus коракс ). Некоторые хищные млекопитающие, особенно песец и горностай в этом регионе, также специализируются на охоте на леммингов. [5] [81][267] [268] Большинство хищников-леммингов нетерпимы к конкуренции, учитывая рассеянный характер популяций леммингов, и будут вытеснять и / или убивать друг друга, если будет такая возможность. Однако, учитывая необходимость экономии энергии в экстремальных условиях, хищники могут пассивно реагировать друг на друга. [269] [270] При необычном размножении на юге Субарктики, таком как западная Аляска, Скандинавия и центральная часть России, количество хищников, с которыми полярные совы вынуждены делить добычу и конкурировать с ними, может быть слишком большим, чтобы его назвать. [3] [66] Поимка молоди и яиц полярных сов совершает большое количество хищников: ястребов и орлов , северныхегеря , сапсаны и кречеты, серые чайки, обыкновенные вороны, арктические волки ( Canis lupus arctos ), белые медведи , бурые медведи ( Ursus arctos ), росомахи ( Gulo gulo ) и, возможно, особенно песцы. [6] [91] [271] Взрослые полярные совы на нерестилищах гораздо менее уязвимы и могут быть обоснованно квалифицированы как высшие хищники . [4] [5] Были засвидетельствованы случаи убийства взрослых полярных сов на нерестилищах парой помарских егерей.на инкубационной взрослой самке полярной совы (возможно, это просто соревновательная атака, поскольку она осталась несъеденной) и песцом, убившим взрослого самца полярной совы. [266] [272]

Ранняя иллюстрация, показывающая, как полярная сова нападает на кречета .

Когда полярная сова уходит зимой на юг за пределы Арктики, у полярной совы есть потенциал для взаимодействия с рядом дополнительных хищников. [5] [66] [273] По необходимости, он делит свою разнообразную зимнюю добычу с рядом грозных хищников. [5] [6] К ним относятся их двоюродные братья, большая рогатая сова и евразийская филин . Они освобождаются от жесткой конкуренции со стороны родственных видов за счет различной временной активности, т. Е. Более склонны к активной охоте в дневное время и в зависимости от среды обитания, используя гораздо более открытые (часто почти безлесные) среды обитания, чем они. [3] [5] Во время исследования зимующих полярных сов в Саскачеване.авторы указали, что полярные совы могут избегать районов, населенных и защищаемых большими рогатыми совами. Хотя они обычно встречались здесь за пределами радиуса 800 м (2600 футов) центрального хребта большой рогатой совы, они не избегали радиуса 1600 м (5200 футов), и другое использование среды обитания может быть определяющим фактором. [274] Учитывая их немного меньший размер, маловероятно, что большие рогатые совы (в отличие от более крупных филин) будут регулярно доминировать над полярными совами во взаимодействиях, и любой вид может уступать место другим в зависимости от размера и расположения вовлеченных сов. [3] [5] Трофических соревнований мало изучено.полярных сов с другими хищниками зимой, и из-за их малочисленности немногие хищники, вероятно, будут выделять много энергии на конкурентные взаимодействия с ними, хотя многие другие хищники будут участвовать в атаке снежных сов против хищников . [5] [6] В основном зимой полярные совы становились жертвами ряда более крупных птичьих хищников, хотя нападения, вероятно, будут единичными и редкими. [5] [6] Известны случаи нападения хищников на полярных сов, которые совершались несколько раз зимой только евразийскими филинами . [66] [275] Кроме того, беркуты ( Aquila chrysaetos), как известно, охотятся на полярных сов, а также на всех северных морских орланов : лысых ( Haliaeetus leucocephalus ), белохвостых ( Haliaeetus albicilla ) и белоплечих орланов ( Haliaeetus pelagicus ). [6] [248] [276] [277] [278] Снежных сов также иногда убивают птицы, которые нападают на них. В одном случае сапсан убил полярную сову на крыльце после того, как сова сама убила молодого сокола. [10] [266] [279] Анекдотические сообщения указывают на хищничество кречетов(на полярных совах неизвестного возраста и состояния), но, возможно, это также был акт мафии. [235] В другом, огромная толпа из арктических крачек ( Sterna paradisaea ) неотступно роились и напали на полярную сову , пока не встретится его кончину. [280]

Почти наверняка полярные совы чаще, чем жертвы других хищников, доминируют, убивают и питаются большим разнообразием других хищников. [5] [275] Снежные совы, как и другие бубонские совы, случайно убивают других хищных и хищных птиц. Хотя они охотно разграбят гнезда других хищных птиц, если представится такая возможность, большинство хищников в зимний период охотятся на взрослых хищных птиц из-за нехватки гнезд хищников в открытой тундре. [5] [66] Кроме того, большинство конкурирующих хищников Арктики, за исключением очень крупных млекопитающих, вероятно, уязвимы для голодной полярной совы. [5] [6] По данным аэропорта Логан.В одиночку в разные зимы наблюдалось, что полярные совы охотились на впечатляющее разнообразие других хищных птиц: канюков с короткими ногами , американских пустельг ( Falco sparverius ), сапсанов , сипух , других полярных сов, полосатых сов ( Strix varia ). , северные точильные совы ( Aegolius acadicus ) и ушастые совы . Хотя совы, вероятно, встречаются в соответствующее время охоты, вполне вероятно, что быстрые соколы обычно попадают в засаду ночью (как и другие совы Бубо ). [6] [157]Как в тундре, так и в местах зимовки есть несколько свидетельств нападения белых сов на ушастых сов. [3] [275] [281] Кроме того, полярные совы, как известно, охотятся на северных луней , [6] [157] северных тетеревятников ( Accipiter gentilis ) [5] и кречетов . [5] [275] Известно, что в некоторых случаях и молодые, и взрослые песцы становятся жертвами полярных сов. [224] [240] [225] [270] [282] Зимующая полярная сова в Саскачеване.наблюдалось, что он охотился на взрослую рыжую лисицу ( Vulpes vulpes ). Поедание белых сов на красных лисиц отмечено также в Иркутском районе России. При весе взрослой особи около 6 кг (13 фунтов) (и далеко не беззащитной) рыжая лисица может быть самой крупной известной добычей, известной для полярных сов. [257] [283] Помимо вышеупомянутого хищничества домашних кошек и скунсов, полярные совы, как известно, охотятся на нескольких представителей семейства ласковых , как небольших, так и относительно крупных. [3] [5] [6] [157] [227] [284]Из-за своего статуса потенциального хищника полярная сова в любое время года часто подвергается нападениям других хищных птиц, включая жестокие бомбардировки с пикирования некоторыми северными соколами на местах зимовки, в том числе даже относительно крошечными, но свирепыми птицами. и очень подвижный мерлин ( Falco columbarius ). Гораздо более крупные белые совы не могут сравниться по скорости и летным качествам с соколом, и некоторые птицы, например сапсаны, могут почти безжалостно мучить их. [5] [275] [285]

Разведение

Связь пар и территория размножения

В Уткяйвике из 239 зарегистрированных попыток размножения 232 были моногамными, а остальные 7 - социальными . [6] На Баффиновом острове 1 самец повязался с 2 самками и дал 11 оперенных детенышей. [92] Другой случай двоеженства был зарегистрирован в Норвегии, где две самки, отнесенные к одному самцу, находились на расстоянии 1,3 км (0,81 мили) друг от друга в месте расположения гнезда. [161] На Фельтаре с 1967 по 1975 год самец имел двух самок, 1 младше и, возможно, была его собственной дочерью.. У самцов фельтара, впервые спаривавшихся с обеими самками, он не приносил корм младшей самке. Однако, когда в следующем году старшая самка исчезла, самец и младшая самка дали 4 детеныша, но в 1975 году исчезли совсем. [220] Имеются также неподтвержденные случаи полиандрии , когда 1 самку кормили 2 самца. [66] Белые совы могут размножаться один раз в год, но когда еды не хватает, многие даже не пытаются размножаться. [4] [5] Несмотря на частые блуждания в поисках пищи, они, как правило, придерживаются не только строгого периода размножения, чем ушастые совы, гнездящиеся в тундре. [5] Девять полярных сов, помеченных по радио, оОстров Байлот отслеживался, чтобы изучить, как предварительный снежный покров влияет на их поисковое поведение в местах гнездования. Эти отслеживаемые самки искали в среднем 36 дней и преодолели в среднем 1251 км (777 миль). Считается, что самец и самка независимо друг от друга находят привлекательное место для размножения и сближаются. [286] Площадь размножения обычно составляет около 2,6 км 2 (1,0 кв. Мили), как на острове Баффин, так и на острове Элсмир, но варьируется в зависимости от обилия пищи и плотности сов. [4] [92] [122] Средняя площадь гнездования на острове Баффина составляет от 8 до 10 км 2 (от 3,1 до 3,9 квадратных миль) в плохие годы леммингов. [92]Гнездовые территории могут достигать 22 км 2 (8,5 квадратных миль) на острове Саутгемптон, а среднее расстояние между активными гнездами составляет 4,5 км (2,8 мили). [90] В Уткявике количество гнездовых пар может варьироваться от нуля до 7, а территория в среднем составляет от 5 до 10 км 2 (от 1,9 до 3,9 квадратных миль), со средним расстоянием между гнездами от 1,5 до 6 км (от 0,93 до 3,73 миль). [81] В норвежском высокогорье гнездование происходит только на большом расстоянии от 1,2 до 3,7 км (от 0,75 до 2,30 мили) между гнездами, в среднем 2,1 км (1,3 мили). [161] Самцы помечают территорию пением и демонстрационными полетами и, вероятно, всегда инициируют. [92]Во время показа он участвует в преувеличенных взмахах крыльев с неглубоким волнистым и упругим полетом ухаживания с крыльями, сложенными двугранно . Он часто падает на землю, но затем снова летит, чтобы только осторожно скользить вниз. В целом полет чем-то напоминает полет ночной бабочки . [92] [81] [162] [220] Во время ухаживания самки будут отвечать своему партнеру песней. [4] Во время ухаживания самец также часто носит в клюве лемминга, затем кланяется, вздернув хвост, так же, как и родственные совы (редко показывая другую добычу, например, снежных овсянок.). Затем он выразительно машет крыльями, при этом наземное отображение будет относительно коротким (около 5 минут). Самка может отказаться от размножения, если ритуал не будет выполнен. [92] [91] Возможно, ухаживание было занято мужчиной в южном Саскачеване, когда была замечена женщина. [287] На острове Саутгемптон не менее 20 самцов наблюдались в конце мая «года леммингов». [5] [90] Показы защиты территории гнездования, не сильно отличающиеся от демонстрации ухаживания, включают волнообразный полет и жестко поднятые крылья с приступами преувеличенных, замедленных взмахов крыльев, выглядя как огромные белые бабочки, выставляющие свои белые крылья под солнцем. [91] Иногда соревнующиеся самцы сцепляются когтями в воздухе.[5] За территориальными и брачными представлениями следует наземный показ самца с крыльями, изогнутыми вверх в позе «ангела», видимыми более чем на милю. [5]

Сайты гнезд

Снежные совы часто ищут такие полигоны в тундре .

Большинство особей прибывают к гнезду к апрелю или маю, за некоторыми исключениями в Арктике на зимовку. [152] [132] [177] [153] Самцы рекламируют потенциальные места для гнездовий своему партнеру, царапая землю и расправляя над ней крылья. [4] Гнездо обычно представляет собой неглубокое углубление на продуваемом ветрами возвышении в открытой тундре. Кажется, существует множество квалификаторов для подходящих участков размещения. Место гнездования обычно бесснежное и сухое по сравнению с окружающей средой, обычно с хорошим видом на окружающий ландшафт. Гнездо может состоять из гребней , возвышенностей , многоугольников , кочанов , холмов, искусственных курганов и иногдаскальные выходы . Если они покрыты растительностью, иногда срывают более высокие растения, которые могут закрывать обзор. [4] [5] [92] [177] [288] Гнездовые участки часто создаются давно и естественным образом создаются в результате процесса замораживания-оттаивания тундры. [5] [6] Также можно использовать гравийные отмели . [3] Самка может играть наиболее активную роль в состоянии гнезда из всех видов сов. [6] [25]Ни одна сова не строит свои собственные гнезда, но самкам белой совы требуется около трех дней, чтобы построить царапину, копать когтями и вращаться, пока не образуется довольно круглая чаша. Она по-прежнему не будет строить или добавлять посторонние материалы в гнездо (несмотря на то, что были обнаружены некоторые косвенные доказательства наличия мха и травы за пределами кургана). [6] [152] [162] В двух отдельных случаях в Уткиявике две отдельные самки выкопали вторую царапину сбоку и под основными гнездами и, похоже, звали всех птенцов в более уединенное гнездо, чтобы они пережили суровую погоду до тех пор, пока небо прояснилось. [6] Царапины от гнезда в Уткявике в 91 г. составляли в среднем 47,7 см × 44 см (18,8 × 17,3 дюйма) со средней глубиной 9,8 см (3,9 дюйма), в то время как царапины были меньше в заливе Хупер., как сообщается, от 25 до 33 см (от 9,8 до 13,0 дюймов) в диаметре и от 4 до 9 см (от 1,6 до 3,5 дюймов) в глубину. [152] [288] Иногда в нижней тундре полярные совы могут использовать старые гнезда грубоногих канюков, а также заброшенные орлиные гнезда. [5] В отличие от других хищных птиц, гнездящихся на севере, полярная сова, как известно, не гнездится на скалах и т.п., поэтому не вступайте в прямую конкуренцию с орлами, соколами, воронами или другими совами- бубонами, когда они гнездятся на относительном юге. [5] Область насыпи гнезда часто имеет относительно богатую растительность, которая привлекает леммингов, которые могут туннелировать прямо под гнездом совы и вокруг него. [5] Гуси , утки иКулики нескольких видов, как известно, получают случайную защиту, гнездясь рядом с полярными совами. И наоборот, полярные совы иногда убивают и съедают как молодых, так и взрослых этих птиц, что подразумевает компромисс в пользе. [72] [152] [220] [289] [290] [291] [292]

Яйца

Яйца 8 видов европейских сов, полярная сова в середине правого ряда. Обратите внимание на гораздо большее яйцо евразийской филина внизу.

Кладка яиц обычно начинается с начала мая до первых 10 дней июня. [4] Поздние оттепели вредны для них, поскольку они оставляют слишком мало времени для полного процесса размножения, при этом особое внимание уделяется хорошему кормлению взрослых особей в мае, даже больше, чем кормление в июле, когда кормят детенышей. [8] Позднее гнездование - это возможные случаи неопытных пар, нехватки пищи, двоеженства или даже сменных кладок. [6] [92] [220] Кладка чрезвычайно разнообразна по размеру, в среднем около 7–9, в крайних случаях регистрируется до 15 или 16 яиц. Размер кладки очень большой по сравнению с родственными видами. [4] [5] [85]Средний размер кладки составил 7,5 в выборке из 24 человек в заливе Хупер (диапазон 5–11); 6,7 в выборке из семи из Уткянвика (4–9); 9 в выборке из выборки 5 на острове Баффинова Земля; 9,8 на острове Виктория; 8,4 (выборка из 14) на острове Эльсемер; 7,4 на острове Врангеля и 7,74 в финской Лапландии. [81] [92] [48] [93] [174] [293] Средний размер кладки составлял 9,8 в хороший год на острове Виктория, в то время как в хороший год на острове Уткявик средний размер был 6,5. [72] [81] Сцепления лежат прямо на земле и имеют чистый глянцевый белый цвет. [4] [6]В среднем яйцо имеет размер 56,4 мм × 44,7 мм (2,22 дюйма × 1,76 дюйма), высоту от 50 до 70,2 мм (1,97–2,76 дюйма) и диаметр от 41 до 49,3 мм (1,61–1,94 дюйма). Вес яиц составляет от 47,5 до 68 г (от 1,68 до 2,40 унции), а среднее или среднее значение составляет 53 и 60,3 г (1,87 и 2,13 унции) в разных наборах данных. [4] [92] [85] [161] [294] [295] Средний размер яйца относительно невелик, примерно на 20% меньше, чем яйца евразийской филин, и на 8% меньше, чем яйца большой рогатой совы. [3] [5] [296] Интервалы яйцекладки обычно составляют 2 дня (в основном 41–50 часов). [4] [297] [298] Интервалы яйцекладки могут составлять до 3–5 дней в ненастную погоду. [5][299] Кладка из 11 яиц может занять 20–30 дней, в то время как более типичное гнездо из 8 яиц занимает примерно до 16 дней. [5] [10] Интервал между 8-м и 9-м яйцами может составлять до 4 дней. [220] Инкубация начинается с первого яйца и происходит только самкой, пока ее кормит самка. [4]

Родительское поведение

Плененная мать полярная сова со своим птенцом.

Пищу в гнездо приносят самцы, а излишки корма хранятся поблизости. [4] У самок в период размножения часто образуется очень обширное пятно расплода, которое у этого вида представляет собой довольно огромную, с высокой васкуляризацией, лишенную перьев область розовой кожи живота. [5] [72] Инкубация длится 31,8–33 дня (неподтвержденные и, возможно, сомнительные отчеты от 27 до 38 дней). [4] [152] [220] [297] Самка в одиночку высиживает детенышей, часто одновременно высиживая еще невылупившиеся яйца. [4] [6] Иногда старшие цыплята случайно вынашивают своих младших братьев и сестер, а самки могут укрывать детенышей под ее крыльями в ненастную погоду.[72] [92] При первом кормлении детенышей самка может разбирать добычу, чтобы кормить детенышей только более мягкими частями тела, затем постепенно увеличивая размер пропорций, пока они не съедят целую добычу. [92] Агрессивные встречи с родительскими полярными совами считаются «действительно опасными», и в одном источнике утверждалось, что полярная сова - это вид птиц с наиболее грозной защитой гнезда по отношению к людям. [5] [10] [300] Обычная реакция на зрячих людей возле гнезда мягкая, но постоянное приближение начинает все больше раздражать родителей. [6]Время от времени люди подвергаются мощной бомбардировке с пикированием, в то время как другие потенциальные угрозы рассматриваются с помощью «прямой угрозы», когда самец идет навстречу злоумышленникам, впечатляюще поднимая перья и расправляя полураспущенные крылья, пока они не побегут. вперед и нанесите удар обеими ногами и клювом. [5] [10] [92] [90] [72] Достаточно серьезные травмы были получены в худших из защитных атак полярной совы, включая черепно-мозговую травму, что потребовало от исследователей долгого пути к медицинской помощи, хотя человеческие жертвы были Неизвестный. [93] [301] Родители полярной совы были замечены в агрессивных нападениях на серых чаек, песцов и собак в нерестилищах в Уткявике. [6]Нехищные животные, такие как карибу в Уткиявике и овцы ( Ovis aries ) в Фетларе, также подвергаются нападениям, возможно, чтобы избежать возможного вытаптывания яиц или детенышей. [72] [162] Говорят, что большую часть защиты гнезда берут на себя самцы, но и самки тоже часто принимают участие. [6] Анализ показал, что в Лапландии, Швеция , самки защищают свое гнездо от людей, участвующих в голосовых демонстрациях (предупреждающих и мяукающих криках), а самцы не участвуют в мяуканье, но в большинстве случаев издают улюлюканье, многие предупреждающие звонки и почти все физические атаки. [302] В других случаях отвлечение отображаетсражаются с хищниками, совершая «действие со сломанным крылом», включая высокие тонкие визги, перемежающиеся странными писками, часто взлетают только для того, чтобы быстро упасть с неба и имитировать борьбу. [5] [303] Один автор записал, как самец вытащил его примерно в 2 км от гнезда перед тем, как прекратить движение. [72] 77% из 45 отвлекающих факторов в Лапландии, Швеция, были выставлены женщинами. [302]

Развитие молодых

Старая фотография птенцов полярной совы на Баффиновой земле .

Интервалы вылупления обычно составляют от 1 до 3 дней, довольно часто в пределах 37–45 часов. [92] [162] Новые цыплята являются полуальтрициальными (т.е. обычно беспомощными и слепыми), сначала белые и довольно влажные, но к концу первого дня они становятся сухими. Вес 7 вылупившихся птенцов составлял от 35 до 55 г (от 1,2 до 1,9 унции), в среднем 46 г (1,6 унции), а 3 - 44,7 г (1,58 унции). [72] [92] Из-за явной асинхронности откладки яиц и вылупления разница в размерах между братьями и сестрами может быть огромной, а в некоторых случаях, когда самый маленький цыпленок весит всего от 20 до 50 г (от 0,71 до 1,76 унции), самый большой цыпленок уже достиг веса от 350 до 380 г (от 12 до 13 унций). [92] [107]Когда самому старшему птенцу исполняется около 3 недель, самка начинает охотиться так же, как и самец, и оба могут напрямую кормить птенцов, хотя в некоторых случаях им может не понадобиться охота, если леммингов особенно много. [4] [5] Тайники леммингов вокруг гнезда могут включать более 80 леммингов, которые могут поддерживать семью. [5] В отличие от многих сов, птенцы полярных сов, как известно, не ведут себя агрессивно по отношению друг к другу или участвуют в сиблицидах , возможно, отчасти из-за необходимости сохранения энергии. [6] [162] Некоторые случаи каннибализма цыплят членами семейной группы считались случаями смерти цыплят по другим причинам. [93]Когда им исполнится около 2 недель, птенцы могут начать обходить место гнездования, которое они покидают к 18–28 дням, хотя они все еще не могут летать и могут найти безопасность в укромных уголках и трещинах с растительностью и скалами, обычно только от 1 до 2 м (от 3,3 до 6,6 футов) от насыпи гнезда, а также через защиту родителей. [4] [5] [304] Считается, что выход из гнезда - это стратегия борьбы с хищниками. [6] [305] Самец полярной совы может бросать свежую добычу прямо на землю рядом с блуждающим детенышем. [5] Примерно после трехнедельного возраста детеныши могут довольно широко бродить, редко до 1 км (0,62 мили), но обычно остаются в пределах 500 м (1600 футов) от насыпи гнезда. [92] [162]Угрожающие позы молодых людей в ответ на запросы исследователей впервые стали заметны примерно в 20–25-дневном возрасте и обычно наблюдаются примерно в 28-дневный срок, а цыплята могут быть впечатляюще быстрыми и подвижными. [6] [92] Первый птенец появляется примерно в 35–50 дней, а к 50–60 дням детеныши могут хорошо летать и охотиться самостоятельно. [4] [5] Общий период ухода составляет 2–3,5 месяца, и его продолжительность увеличивается с увеличением размера выводка. [4] [72] Хотя когда-то считалось, что обретение независимости требуется к концу августа или началу сентября, но более вероятно, что это произойдет с конца сентября по октябрь, когда начинается сезон миграции этого вида. [6] [177]Цикл гнездования аналогичен по продолжительности арктическим ушастым совам и быстрее, чем евразийские филины, на срок до 2 месяцев. [306]

Зрелость и успех гнездования

Снежная сова, детеныш, в Онтарио, Канада.

Половая зрелость наступает в следующем году, но первое размножение обычно происходит не раньше конца второго года жизни. [4] Существует мало убедительных доказательств типичного возраста первого размножения, но о первоначальном размножении самцами можно судить по оперению самцов в Уткиявике по оперению. На этой стадии, когда все самцы были чисто белыми, возраст большинства составлял от 3 до 4 лет. [6] Полярная сова, кажется, заметно непоследовательна в отношении размножения каждый год, часто между попытками уходит по крайней мере до двух лет, а иногда и почти десятилетие. [3] [153] 7 самок, отмеченных спутником, в Канаде доказали, что они размножались в течение последовательных лет, причем одна размножалась в течение 3 лет подряд. [136]За 23 года в Уткявике в 13 из них расплодились снежные. [6] [153] Успех гнездования может достигать 90–100% даже в самых крупных кладках в высокие годы леммингов. [5] За 21 год в Уткявике было зарегистрировано 260 гнезд. Здесь ежегодно регистрировалось от 4 до 54 гнезд. В гнездах Утцяйвик было от 3 до 10 кладок, в среднем по 6 яиц на гнездо и среднегодовой успех вылупления от 39 до 91%. 31–87% птенцов смогли улететь пешком, а 48–65%, по оценкам, ежегодно доживали до оперения; в других местах 40% дожили до оперения. [6] [72] В другой выборке 97% наблюдаемых яиц вылупились и вылупились. [92] В Норвегии успешность оперения из 10 гнезд была намного ниже - около 46%. [161]Норвежские данные, которые ранее указывали, что это был почти случайный заводчик в северной Норвегии, показывают, что это более регулярный заводчик, чем ожидалось. В период с 1968 по 2005 год было обнаружено 3 хороших года для полярных сов: 1974 (когда было 12 пар), 1978 (22 пары) и 1985 (20 пар), с 14 дополнительными местами, когда имело место потенциальное (но не подтвержденное) размножение. [108] Основными определяемыми причинами разрушения гнезда считались голод и незащищенность . [6] В ряде норвежских и финских гнезд были известны на провал из - за сильной черной мухи паразитизма. [307]

Долголетие

Снежная сова может прожить для птицы долгую жизнь. [6] Записи показывают, что самые старые белые совы в неволе могут дожить до 25-30 лет. [4] [6] [308] Типичная продолжительность жизни в дикой природе, вероятно, составляет около 10 лет. [4] [25] Самая длинная известная продолжительность жизни в дикой природе была у той, которая первоначально образовалась (возможно, в первую зиму) в Массачусетсе и была восстановлена ​​мертвой в Монтане 23 года и 10 месяцев спустя. [6] Годовая выживаемость двенадцати самок на острове Байлот оценивалась примерно в 85–92,3%. [309]Часто считается, что полярные совы часто умирали от голода, при этом в исторических источниках часто говорилось, что им «пришлось» покинуть свои нерестилища из-за «падений» леммингов, но они будут голодать на юге. [77] [134] [310] Однако довольно рано было доказано, что полярные совы часто выживают всю зиму. [10] Это в некоторой степени подтверждается небольшими исследованиями радиотрекинга и определения диапазонов северных Великих равнин и межгорных долин на северо-западе США. [310] [311] Больше фактов свидетельствует об отсутствии голода и в восточной части Северной Америки. [312]Есть свидетельства того, что некоторые взрослые особи в последующие годы возвращаются в те же районы зимовки, районы, которые находятся далеко к югу от их ареала размножения. [313] [314] В аэропорту Логан большинство снежных сов, которых видели, выглядят в хорошем состоянии. [6] [157] Из 71 мертвой полярной совы, обнаруженной зимой на севере Великих равнин, 86% умерли от различных травм , включая столкновения с автомобилями и другими, обычно искусственными, объектами, а также от ударов электрическим током и стрельбы . Только 14% из 71 умершего были вызваны очевидным голодом. Данные показали, что некоторые совы, похоже, получили травмы, но зажили и выжили. [311]Было обнаружено больше доказательств заживления переломов у зимующих полярных сов в Нью-Йорке , хотя некоторым может потребоваться операция для выздоровления. [315] 537 зимующих птиц в Саскачеване были изучены на основе запасов жира , которые были лучше у самок над самцами и взрослых над молодыми; в то время как 31% женщин испытывали недостаток в жировых запасах, по крайней мере 45% мужчин, признанных голодными или находящимися в состоянии немощи, были мужчинами, а 63% женщин, обращенных в реабилитационные центры для дикой природы , также были мужчинами. [80] В Британской Колумбии из 177 смертей полярных сов, умерших сов, лишь небольшой процент был вызван естественными причинами, такими как предполагаемый голод 13% и 12% случаев «найдены мертвыми». [248] 1 птенец на Фетларе погиб из-запневмония и стафилококк, а второй умер от аспергиллеза . [220] Факты показывают, что в Уткяловике во время исключительно продолжительных дождей (то есть от 2 до 3 дней) вылетевшие из гнезд молодые люди в Уткяловике были уязвимы для голода, что приводило к переохлаждению и пневмонии. [6] Из-за своего естественного происхождения полярная сова может быть более серьезно поражена паразитизмом крови, чем другие хищники, из-за пониженного иммунитета . [316] И наоборот, по большим образцам из Манитобы , у них, по-видимому, более низкий уровень эктопаразитов, таких как жевательные вши, чем у других крупных сов.. У белых сов в среднем было около 3,9 жевательных вшей на хозяина против 7,5 у больших серых сов и 10,5 у больших рогатых сов. [317]

Положение дел

Присутствие и численность этого вида зависит от количества доступной пищи. В «годы леммингов» полярные совы могут быть довольно многочисленными в среде обитания. [4] Количество полярных сов трудно оценить даже в рамках исследований, проводимых на протяжении десятилетий, из-за кочевой природы взрослых особей. [6] Население Скандинавии долгое время считалось очень малочисленным и эфемерным: в Финляндии насчитывается 0–100 пар; В Норвегии 1–20 пар, а в Швеции 1–50 пар. [6] [108] [318] [319] По оценкам, небольшая популяция в Европейской части России насчитывает 1 300–4 500 пар, а в Гренландии - 500–1 000 пар. [320] [321]За исключением северной части американского континента, большая часть ареала размножения полярной совы находится в северной части России, но общие оценки неизвестны. [6] [322] Точное количество 4871 особь было замечено при съемках между реками Индигирка и Колыма . [3] [83] По оценкам Partners in Flight и других авторов к 2000-м годам в Северной Америке проживало около 72 500 белых сов, около 30% из которых составляли молодые особи. [323] [324] Канадская популяция полярных сов оценивалась в 10 000–30 000 (в 1990-е годы) или даже в 50 000–100 000 особей, что, возможно, невероятно. [325] [326] [327]В Канаде численность населения на острове Бэнкс когда-то составляла 15 000–25 000 человек в продуктивные годы, а на островах Королевы Елизаветы - около 932 человека. [181] [328] Аляска - единственный штат, где гнездятся полярные совы, но, вероятно, здесь гнездится гораздо меньше сов, чем в Канаде. [329] Кроме того, по оценкам «Партнеров в бегстве» и МСОП , в 2000-х годах численность мирового населения составляла примерно 200 000–290 000 человек. [330] [331] [332] Однако в 2010-х годах было обнаружено, что все предыдущие оценки были чрезвычайно завышенными и что более точные цифры можно было оценить с помощью более качественных съемок,филогеографические данные и другие подробные сведения о свободном перемещении совы. [2] [6] В настоящее время считается, что в мире насчитывается всего 14 000–28 000 зрелых гнездящихся пар белых сов. [6] [11] Во время сокращения количества леммингов количество гнездящихся самок может упасть до 1700 во всем мире, что является опасно низким числом, а количество белых сов во всем мире составляет менее 10% от того, что когда-то считалось. . [6] [11] [333] Из-за небольшой и быстро сокращающейся популяции снежный покров был внесен в список уязвимых видов МСОП в 2017 году . [2]Предполагается, что численность населения Северной Америки снизится с 1960-х годов на 52%, а по другой, еще более радикальной оценке, сокращение с 1970 по 2014 год составило 64%. [334] [335] Тенденции сложнее обозначить в Скандинавии, но предполагается, что наблюдается аналогичная тенденция к снижению. [6] [108] [319]

Антропогенная смертность и преследования

Снежные совы часто предпочитают аэропорты, такие как международный аэропорт Джеральда Р. Форда , зимой, но риск столкновения с птицами в таких местах высок.

Из 438 встреч с полосами в лаборатории полосовой генерации США почти все причины смерти, которые можно было определить, преднамеренные или нет, были связаны с вмешательством человека. [6] 34,2% или 150 погибли по неизвестным причинам, 11,9% были застрелены, 7,1% были сбиты автомобилями, 5,5% были найдены мертвыми или ранеными на шоссе, 3,9% - столкновения с вышками или проводами, 2,7% - с животными. ловушки, 2,1% при столкновении с птицами в самолетах , 0,6% были запутаны, а остальные 33,3% выздоровели, получив травмы по разным или неизвестным причинам. [6] Белые совы находятся под угрозой из-за интенсивного использования аэропортов, что приводит к ударам птиц . Многие такие столкновения известны в Канаде, а также, вероятно, в Сибири и Монголии.[336] [337] Несмотря на опасность для самолетов, человеческих жертв при столкновениях с этим видом зарегистрировано не было. [338] Зимой в аэропортах Канады полярных сов всегда намного меньше, чем у ушастых сов . [5] Однако, по сравнению с его редкостью, снежный покров составляет очень большой баланс столкновений с птицами, зарегистрированных в американских аэропортах из-за привлекательности среды обитания, что составляет 4,6% из 2456 зарегистрированных столкновений (чаще всего встречается сипуха. в ударах птиц). [339] Этот вид локально уязвим для пестицидов . [4] В настоящее время считается, что размещение зданий в Уткянвике привело к вытеснению некоторых белых сов. [288]В Норвегии потенциальные источники беспокойства вблизи гнезд включают туризм, отдых , оленеводство , моторизованное движение , собак, фотографов, орнитологов и ученых. [235] Некоторые биологи выразили обеспокоенность по поводу того, что радиомечение полярных сов может вызвать неясный вредный эффект на полярных сов, но мало доказательств того, что они действительно делают сов более уязвимыми к смерти. [340]

Белые совы могут быть довольно настороженными, так как на них нередко охотятся приполярные народы . [5] Исторически полярная сова была одним из самых преследуемых видов сов. [6] Во время вторжения 1876–1877 годов было застрелено около 500 полярных сов, примерно столько же было в 1889–90, около 500–1000 убито только в Онтарио во время вторжения 1901–02 годов и около 800 убито в 1905–06 годах. вторжение. [10] [217] Коренные жители Арктики исторически убивали полярных сов в пищу, но сейчас многие сообщества на севере Аляски в значительной степени модернизированы, поэтому биологи считают, что разрешенное убийство полярных сов коренными жителями устарело. [6] [341]Потребление белых сов людьми было доказано еще в древних пещерных отложениях во Франции и других местах, и они даже считались одним из наиболее частых видов пищи для первых людей. [342] [343] Они не избегают освоенных территорий, особенно со старыми полями, где обитают грызуны, и из-за недостатка человеческого опыта могут быть чрезвычайно ручными и неспособными убежать от вооруженных людей. [5] В Британской Колумбии из 177 смертей полярных сов наиболее часто диагностируемой причиной смерти была стрельба в 25% случаев, часто намного позже, чем юридическая защита вида. [248] Число отловленных браконьерами полярных сов в Онтарио считается необычно высоким, учитывая их малочисленность. [344]Хотя когда-то этот вид был убит в пищу, а затем расстрелян из-за негодования за предполагаемые угрозы против домашних и предпочитаемых диких животных, причины продолжающегося отстрела белых сов в 21 веке до конца не понятны. [6] [226] [344] Сибирские полярные совы часто становятся жертвами ловушек для лисиц с наживкой. По очень приблизительным оценкам, за год может быть убито до 300 человек. [345] Известно, что отравление варфарином в качестве родентицидов убивает некоторых зимующих полярных сов, в том числе до шести в одном только аэропорту Логан. [248] [157] [346] Концентрации ртути , скорее всего, через биоаккумуляция , были обнаружены у полярных сов на Алеутских островах, но неизвестно, произошло ли смертельное отравление ртутью . [347] ПХБ, возможно, убили несколько полярных сов в концентрации. [235] Некоторые аэропорты пропагандируют и ввели практику отстрела сов, чтобы избежать столкновения с птицами, но успешное перемещение возможно и предпочтительнее, учитывая статус охраняемого вида. [6] [157] [339]

Зимой для полярных сов существует потенциально высокий риск поражения электрическим током.

Изменение климата в настоящее время считается, возможно, основной причиной упадка полярной совы. Поскольку температура продолжает расти, абиотические факторы, такие как усиление дождя и уменьшение количества снега, вероятно, повлияют на популяции леммингов и, в свою очередь, на полярных сов. Эти и, возможно, многие другие проблемы (возможно, включая изменение мигрирующего поведения, состава растительности, усиление активности насекомых, болезней и паразитов, риск гипертермии ) вызывают озабоченность. [2] [6] [235] [348] [349] Кроме того, сокращение морского льда, на которое, как теперь известно, широко полагаются снежные совы, в результате потепления климата может иметь значительные последствия. [2] [6] [132]Эффект изменения климата был в основном подтвержден в северной Гренландии, где наблюдалось, возможно, безвозвратное исчезновение популяции леммингов. С 1998 по 2000 год численность леммингов быстро сократилась. Количество леммингов на гектар (га) составляет менее одной пятой от того, что когда-то было в Гренландии (то есть от 12 леммингов на га до менее 2 на га в пике). Это почти наверняка коррелирует со снижением продуктивности совы на 98%, а также продуктивности местных горностаев ( длиннохвостые егеря и песцы , хотя ранее считалось, что они почти так же зависят от леммингов, по-видимому, они более слабо связаны друг с другом. обобщены и не так сильно снизились). [350] [351]Количество насыпей леммингов намного меньше, чем когда-то в северной Гренландии, и то, что осталось от леммингов, очевидно, прекратило любое разнообразие популяционного цикла . [350]

В популярной культуре

  • В книгах Джоан Роулинг о Гарри Поттере и последующих фильмах с таким же названием изображена полярная сова по имени Хедвиг . [352] Некоторые СМИ выразили обеспокоенность тем, что популярность фильмов о Гарри Поттере вызовет рост незаконной торговли белыми совами. Однако убедительных доказательств увеличения количества белых сов, конфискованных с черного рынка, не было, несмотря на то, что в центрах дикой природы сообщается о большем, чем обычно, количестве белых сов . [353]
  • EADS Harfang , беспилотный летательный аппарат , разработанный ВВС Франции , названа по - французски для снежной совы ( Harfang де NEIGES ).
  • Снежная сова ( по-французски harfang des neiges ) - птичий символ Квебека и франко-канадцев . [354] [355]

Рекомендации

  1. ^ "Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (полярная сова)" . PBDB .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м н о BirdLife International (2020). " Bubo scandiacus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2020 : e.T22689055A181375387. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22689055A181375387.en .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ай аз ба бб Потапов, Евгений и Сейл, Ричард (2013).Снежная сова. T&Aoyser. ISBN 978-0713688177.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz König, Claus; Вейк, Фридхельм (2008).Совы мира(2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN 9781408108840.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu Воус, Карел Х.; Кэмерон, Ад (иллюстратор) (1988).Совы Северного полушария. Лондон, Коллинз. С. 209–219. ISBN 978-0-00-219493-8.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw Холт, Д. У., М. Д. Ларсон, Н. Смит, Д. Л. Эванс и Д. Ф. Пармели (2020). Снежная сова (Bubo scandiacus), версия 1.0. В «Птицах мира» (редактор С. М. Биллерман). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  7. ^ a b c Solheim, R. (2012). Линия крыльев и определение возраста белых сов Bubo scandiacus . Орнис Норвежика (2012), 35: 48–67
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Юма, R. (1991). Совы мира . Бегущая пресса, Филадельфия.
  9. Перейти ↑ Sindelar Jr., C. (1966). Сравнение пяти последовательных вторжений полярной совы в Висконсин . Пассажирский голубь, 28 (10), 108.
  10. ^ a b c d e f g h i j k Бент, AC (1938). Истории жизни хищных птиц Северной Америки (часть 2), Отряды Falconiformes и Stringiformes (Vol. 170) . Типография правительства США.
  11. ^ a b c d Мартинсен, Г., Веннерберг, Л., Сольхейм, Р. и Лифджелд, JT (2009). Филогеографическая структура у полярной полярной совы (Bubo scandiacus) отсутствует . Сохранение генетики. 10 (4): 923–933.
  12. ^ Линней, Карл (1758).Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус I. Editio decima, преобразованный(на латыни). Holmiae : (Laurentii Salvii). п. 92.
  13. ^ Джоблинг, Джеймс А (2010).Словарь научных названий птиц Helm. Лондон: Кристофер Хелм. стр.  179 , 349. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  14. Перейти ↑ Lönnberg, E. (1931). Олаф Рудбек-младший. Первый шведский орнитолог . Ibis, 13 (1): 302–307.
  15. Перейти ↑ Wink, M. & Heidrich, P. (2000). Молекулярная систематика сов (Strigiformes) на основе ДНК-последовательностей митохондриального гена цитохрома b . Стр. 819–828 в: Chancellor, RD & Meyburg, BU eds. (2000). Хищники в опасности. Материалы V Всемирной конференции по хищным птицам и совам . Мидранд, Йоханнесбург, 4–11 августа 1998 г. WWGBP и Hancock House, Берлин и Блейн, Вашингтон.
  16. ^ Penhallurick, JM (2002). Таксономия и охранный статус сов в мире: обзор . Экология и охрана сов. CSIRO, Коллингвуд, 343–354.
  17. ^ а б в Форд, Нидерланды (1967). Систематическое исследование сов на основе сравнительной остеологии . PhD, Univ. Мичиган, Анн-Арбор.
  18. Перейти ↑ Yamada, K., Nishida-Umehara, C., & Matsuda, Y. (2004). Новое семейство сателлитных последовательностей ДНК как основной компонент центромерного гетерохроматина у сов (Strigiformes) . Хромосома, 112 (6), 277–287.
  19. ^ Интерес, М., Эль-Сайед, А.А., Sauer-Gürth, Х., и Гонсалес, J. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes), выведенная из последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1 . Ардеа, 97 (4), 581–591.
  20. ^ Cracraft, J. (1981). К филогенетической классификации современных птиц мира (класс Aves) . Auk 98: 681–714.
  21. ^ Минделл, DP (1997). Филогенетические отношения между избранными отрядами птиц и внутри них на основе митохондриальной ДНК . Молекулярная эволюция и систематика птиц, 211–247.
  22. ^ a b Винк, М., А.-А. Эль-Сайед, Х. Зауэр-Гюрт и Х. Гонсалес. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes), выведенная из последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1 . Ардеа 97 (4): 581–591.
  23. ^ Belterman, ООТ, и Де Бур, LEM (1984). Кариологическое исследование 55 видов птиц, включая кариотипы 39 новых для цитологии видов . Genetica, 65 (1), 39–82.
  24. ^ a b Schmutz, SM, & Moker, JS (1991). Цитогенетическое сравнение некоторых видов североамериканских сов . Геном, 34 (5), 714–717.
  25. ^ a b c d e Совы мира: фотографическое руководство Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368 
  26. Перейти ↑ Olsen, J., Wink, M., Sauer-Gurth, H., & Trost, S. (2002). Новая сова Ninox из Сумбы, Индонезия . Эму, 102 (3), 223–231.
  27. ^ a b Бродкорб П. (1971). Каталог ископаемых птиц, часть 4 (от Columbiformes до Piciformes) . Бюллетень Государственного музея Флориды, Биологические науки 15 (4).
  28. Перейти ↑ Stewart, JR (2007). Окаменелости и археологические находки орлиной совы в Великобритании . Британские птицы, 100 (8), 481.
  29. Перейти ↑ Boev, Z. (1998). « Первая летопись окаменелостей полярной совы Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) из Болгарии ». Historia Naturalis Bulgarica . 9 : 79–86.
  30. ^ Бедетти, C .; Паломбо, MR; Сарделла, Р. (октябрь 2001 г.). «Последние появления крупных млекопитающих и птиц в позднем четвертичном периоде итальянского полуострова» . 1-й Международный конгресс «Мир слонов» . С. 701–703. ISBN 978-88-8080-025-5.
  31. ^ Шовир, C. (1965). Les oiseaux du gicing magdalénien du Morin (Жиронда) . 89e Congrés des Sociétés Savantes, Lyon, 1964, 255–266.
  32. ^ Mourer-Шовире, С. (1975). Les oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur de France . 2ème fascicule (Том 64, № 2). Persée-Portail des revues scientifiques en SHS.
  33. ^ Эндрюс, П. (1990). Совы, пещеры и окаменелости . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  34. ^ Marthinsen Г., Wennerberg Л., Solheim, R., & Lifjeld, JT (2009). Белые совы (Bubo scandiacus) составляют одну панмиктическую популяцию . Университет Осло.
  35. ^ "Schnuhu": Überraschende Kreuzung - Ich bin Bayerns süßester Fratz! . tz.de Проверено 7 октября, 2016.
  36. ^ Саттон, GM (1971). Высокая Арктика: экспедиция на нетронутый север . Нью-Йорк: PS Eriksson, c1971, печать 1975 года.
  37. Гаврилов, Е.И., Иванчев, В.П., Котов, А.А., Кошелев, А.И., Назаров, Ю.Н. (1993). Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные (Птицы России и сопредельных регионов: Pterocletiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes) , Москва: Наука.
  38. ^ Oberholser, HC (1974). Птичья жизнь Техаса . Техасский университет Press, Остин, Техас, США.
  39. ^ a b Линд, Х. (1993). Различная экология зимующих самцов и самок полярных сов Nyctea scandiaca L. в Швеции из-за диморфизма окраски и размеров . Орнис Свечица 3 (3–4): 147–158.
  40. ^ Б МсМогпз, A. (2011). Белые совы: возраст, пол и оперение . Презентация Орнитологического клуба Делавэрской долины.
  41. ^ Б с д е е Дементьев, GP, Гладков, NA, Птушенко, ES, Спангенберг, EP, & Судиловская, AM (1966). Птицы Советского Союза, т. 1 . Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
  42. ^ Solheim, R. (2016). Идентификация отдельных бородатых неясыть (Strix nebulosa) и полярных сов (Bubo scandiacus) по образцам перьев на крыльях . Журнал исследований хищников, 50 (4), 370–378.
  43. ^ Howell, СНГ (2010). Справочное руководство Peterson по линьке птиц Северной Америки . Компания Houghton Mifflin Harcourt, Бостон, Массачусетс, США.
  44. ^ Roulin А., Richner, H., & Ducrest, AL (1998). Генетические, экологические и зависимые от условий воздействия на орнамент самцов и самцов у сипухи Tyto alba . Эволюция, 52 (5), 1451–1460.
  45. ^ a b c d Seidensticker, MT, DW Holt, J. Detienne, S. Talbot & Gray, K. (2011). Определение пола молодых полярных сов . Журнал исследований хищников 45 (4): 281–289.
  46. Перейти ↑ Pyle, P. (1997). Образцы и возраст линьки лётных перьев у североамериканских сов . Колорадо-Спрингс, Колорадо: ABA Monogr. Сер. нет. 2.
  47. Перейти ↑ Ridgway, R., & Friedmann, H. (1914). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, обитающих в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря Море и Галапагосский архипелаг (Том 50). Типография правительства США.
  48. ^ a b c d e f g h Судорога, S .; Симмонс, KEL (1985).Птицы Западной Палеарктики. Vol. 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  49. Перейти ↑ Barrows, CW (1981). Выбор петухов пятнистыми совами: адаптация к тепловому стрессу . Кондор, 83 (4), 302–309.
  50. ^ Averill, CK (1923). Черные кончики крыльев . Кондор, 25 (2), 57–59.
  51. ^ Аверилл, CK (1927). Исключение длинных первичных черт в отношении силы бегства и миграции с одной иллюстрацией . Кондор, 29 (1), 17–18.
  52. Перейти ↑ Wagner, H., Weger, M., Klaas, M., & Schröder, W. (2017). Особенности крыльев совы, способствующие бесшумному полету . Интерфейсный фокус, 7 (1), 20160078.
  53. ^ Стейблер, RM, и Хой, ND (1942). Измерения окружности предплюсны у живых хищных птиц . Кольцевание птиц, 9–12.
  54. ^ Iwaniuk А.Н., Hurd, PL, и Уайли, DR (2006). Сравнительная морфология мозжечка птиц: I. Степень слоистости . Мозг, поведение и эволюция, 68 (1), 45–62.
  55. Перейти ↑ Gill, F. (2007). Орнитология . 3-е изд. (WH Freeman Co: Нью-Йорк.
  56. ^ Виллс, С., Пинард, К., Nykamp S., & Beaufrère, H. (2016). Офтальмологические эталонные значения и поражения в двух содержащихся в неволе популяциях северных сов: больших серых сов (Strix nebulosa) и полярных сов (Bubo scandiacus) . Журнал медицины зоопарков и дикой природы, 47 (1), 244–255.
  57. Перейти ↑ Murphy, CJ, & Howland, HC (1983). Глаза совы: аккомодация, кривизна роговицы и рефракционное состояние . Журнал сравнительной физиологии, 151 (3), 277–284.
  58. ^ Bowmaker, JK, и Мартин, GR (1978). Ночная птица, Strix Aluco (неясыть) . Видение, 18, 1125–1130.
  59. Перейти ↑ Martin, GR, & Gordon, IE (1974). Острота зрения у коричневой неясыти (Strix aluco) . Исследование зрения, 14 (12), 1393–1397.
  60. ^ Lind, О., Mitkus, М., Olsson, П., & Kelber, А. (2014). Ультрафиолетовое зрение у птиц: важность прозрачных глазных сред . Труды Королевского общества B: Биологические науки, 281 (1774), 20132209.
  61. Перейти ↑ Burkhardt, D. (1989). Ультрафиолетовое зрение: вид перьев с высоты птичьего полета . Журнал сравнительной физиологии сенсорной нейронной и поведенческой физиологии 164 (6): 787–796.
  62. ^ Garamszegi, LZ, Меллер А.П., и Erritzøe, J. (2002). Коэволюция размера глаз и мозга птиц в зависимости от захвата добычи и ночного образа жизни . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки, 269 (1494), 961–967.
  63. ^ а б в г Weidensaul, S. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна . Houghton Mifflin Harcourt.
  64. ^ a b c Даннинг, Джон Б. Младший, изд. (2008).Справочник CRC по массам тела птиц(2-е изд.). CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  65. Перейти ↑ Poole, EL (1938). Вес и площадь крыльев североамериканских птиц . Auk 55: 511–517.
  66. ^ a b c d e f g h i j Mikkola, H. (1983). Совы Европы . T. & AD Poyser.
  67. ^ McGillivray, WB (1987). Обратный размерный диморфизм у 10 видов северных сов . В: Биология и сохранение северных лесных сов: Материалы симпозиума , 3–7 февраля, Виннипег, МБ, под редакцией Р. У. Неро, Р. Дж. Кларка, Р. Дж. Кнаптона и Х. Хамре, 59–66. Форт Коллинз, Колорадо: США. Серв. Gen. Tech. Реп. RM-142. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция лесов и хребтов Скалистых гор.
  68. Перейти ↑ Lundberg, A. (1986). Адаптивные преимущества обратного полового диморфизма размеров у европейских сов . Орнис Скандинавика, 133–140.
  69. ^ Вейк, Фридхельм (2007).Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список. Springer. ISBN 978-3-540-39567-6.
  70. ^ Korpimäki, E. (1986). Обратный диморфизм размера у хищных птиц, особенно у Тенгмальмской совы Aegolius funereus: проверка «гипотезы голодания» . Орнис Скандинавика, 326–332.
  71. ^ a b c d e f g h i j k Eckert, AW (1987). Совы Северной Америки, к северу от Мексики: все виды и подвиды, изображенные в цвете и полностью описанные . Грамерси.
  72. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Parmelee, DF (1972). Невероятные полярные совы Канады . Бобр нет. летом: 30–41.
  73. ^ Б с д е е г ч я J K L Приклонский, С. (1993). Белая сова - Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) . В кн . : Птицы России и сопредельных регионов: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes . Москва, с. 258–270. (на русском).
  74. ^ a b c d e f g h я Кейт, LB (1960). Наблюдения за белыми совами в Дельте, Манитоба . Может. Поле-Нат. 74: 106–112.
  75. Перейти ↑ Johnson, DH (1997). Нагрузка на крыло у 15 видов североамериканских сов . В: Дункан, Джеймс Р .; Джонсон, Дэвид Х .; Николлс, Томас Х., ред. Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум . Gen. Tech. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. 553–561. (Том 190).
  76. ^ а б в г Earhart, CM, & Johnson, NK (1970). Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов . Кондор, 72 (3), 251–264.
  77. ^ a b c d Керлингер П. и Лейн М. Р. (1988). Причины смертности, жирности и веса зимующих полярных сов . Журнал полевой орнитологии, 7–12.
  78. ^ Национальное географическое общество. «Снежная сова» .
  79. Перейти ↑ Holt, DW, Gray, K., Maples, MT & Korte, M. (2016). Скорость массового роста, развитие оперения и связанное с этим поведение птенцов полярной совы (Bubo scandiacus) . Журнал исследований хищников. 50 (2): 131–143.
  80. ^ а б Чанг, AM, & Wiebe, KL (2016). Кондиция тела белых сов, зимующих в прериях, выше у самок и пожилых особей и может способствовать увеличению смертности, обусловленной полом . Аук: Орнитологические достижения, 133 (4), 738–746.
  81. ^ a b c d e f g h i j Pitelka, FA, PQ Tomich & Treichel, GW (1955). Гнездовое поведение егерей и сов близ Барроу, Аляска . Кондор 57: 3–18.
  82. ^ Рябицев В.К. (2011). Птицы Урала, Урала и Западной Сибири: путеводитель и определитель (Уральский ун-т, Екатеринбург).
  83. ^ a b Головатин, М.Г., Пасхальный, СП (2005). Птицы Полярного Урала (Птицы Полярного Урала) , Екатеринбург, Сибирь.
  84. ^ a b c d Джозефсон Б. (1980). Старение и определение пола полярных сов . Журнал полевой орнитологии. 51: 149–160.
  85. ^ Б с д е е Портенко, LA (1972). Die Schnee-Eule: Nyctea scandiaca (Vol. 454). А. Цимсен.
  86. ^ а б Пайл, П. (1997). Руководство по идентификации североамериканских птиц, часть I: от Columbidae до Ploceidae . Slate Creek Press, Болинас, Калифорния, США.
  87. ^ Смит, Дуайт Г. (2002).Большая Рогатая Сова(1-е изд.). Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. С. 33, 80–81. ISBN 978-0811726894.
  88. ^ Beaman, М. и Мэдж, S. (1998). Справочник по идентификации птиц для Европы и Западной Палеарктики . Кристофер Хелм, Лондон.
  89. ^ a b c Эванс, DL (1980). Вокализации и территориальное поведение зимующих полярных сов . Являюсь. Птицы 34: 748–749.
  90. ^ a b c d Саттон, GM (1932). Исследование острова Саутгемптон. Часть II, Зоология. Раздел 2. - Птицы острова Саутгемптон . Воспоминания Музея Карнеги 12 (2): 1–275.
  91. ^ Б с д е е Тейлора, PS (1973). Гнездовое поведение полярной совы . Живая птица. 12: 137–154.
  92. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Уотсон, Адам (1957). «Поведение, размножение и кормовая экология полярной совы Nycea scandiaca ». Ибис . 99 (3): 419–462. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1957.tb01959.x .
  93. ^ Б с д е е Sutton, GM & Parmelee, DF (1956). Размножение полярной совы на юго-востоке Баффинова острова . Кондор 58: 273–282.
  94. ^ Такстер, С. (1875). Среди островов отмелей . Atlantic Monthly 25: 204–213.
  95. ^ Witherby, HF, FCR Журден, NF Ticehurst и BW Такер. (1952). Справочник британских птиц . ред. Лондон: HF & G.Witherby.
  96. Перейти ↑ Weir, RD (1973). Нашествие полярной совы на Волчий остров, зима 72 . Полевая биология Онтарио 27: 3–17.
  97. ^ Parmelee, D. (1992). Белая сова (Nyctea scandiaca) . № 10 в: Poole et al. (1992–1993).
  98. ^ Барвы, В. (2014). Обнаружение и разработка первичных данных о биоразнообразии из социальных сетей: новый подход . Экологическая информатика, 24, 194–199.
  99. ^ Хоскинг, Эрик (2 августа 1967). «Снежная сова с детенышами - историческая фотография». The Times . ВЕЛИКОБРИТАНИЯ.
  100. ^ Marter, Ханс Дж (28 ноября 2016). «Рецензии / Приятные воспоминания о человеке-птице Бобби» . Шетландские новости . Великобритания . Проверено 23 октября 2020 года .
  101. ^ "Надежда на первых за много лет птенцов совы" , BBC News . 13 мая 2008 г.
  102. ^ Marquiss, М. Смит, Р. & Гэлбрейт, H. (1989). Рацион белых сов на плато Кэрн-Горм в 1980 и 1987 годах . Шотландские птицы. 15 (4): 180–181.
  103. ^ Saxby, HL (1863). Заметки о полярной сове . Зоолог 21: 8633–8639.
  104. ^ Саксби, HL (1874). Птицы Шетландских островов . Эдинбург.
  105. ^ Salomonsen, F. (1951). Птицы Гренландии, т. 2 . Копенгаген, Дания: ИП Бординг.
  106. ^ a b c Manniche, ALV (1910). Наземные млекопитающие и птицы восточной Гренландии; биологические наблюдения . Medd. Гренланд 45: 1–200.
  107. ^ a b Барт, Э. (1949). Норвежский животный мир. Том 2. Птицы .
  108. ^ a b c d Якобсен, КО (2005). Snøugle (Bubo Scandiacus) Norge. Hekkeforekomster i perioden 1968–2005 . Hekkeforekomster i perioden, 2005.
  109. ^ Saurola, PL (1997). Мониторинг финских сов 1982–1996 гг .: методы и результаты . Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США, NC, 363–380.
  110. ^ Головатин, MG & Paskhalniy, SP (2000). Орнитофауна поймы Нижней Оби в Научном вестнике . 18–37.
  111. Осмоловская, В.И. (1948). Географическое распространение хищных птиц на равнинах Казахстана и их значение для борьбы с вредителями . Акад. Sci. Ин-т СССР. Геогр, 41, 5–77.
  112. Егоров, О.В., Лабутин, Ю.В. (1959). Материалы поэкологии и хозяйственному значению филина в Якутии . Труды Института биологии 6: 10–18.
  113. ^ Воробьев, К. (1963). Птицы Якутии . Академия наук СССР.
  114. Морозов, В.В., Шариков, А.В., и Иванов, М.Н. (2013). Возникновение и ловля белых сов в Югорском полуострове, Россия, в 2012 году . Полевой отчет. NOF ‐ rapport, 1–2013.
  115. Морозов, В.В. (2005). Полярная сова в восточной части Большеземельской тундры и Югорского полуострова . В кн . : Совы Северной Евразии (ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В.). Москва, с. 10–22. (на русском языке с аннотацией на английском языке).
  116. ^ Сабанеев, LP (1874). Позвоночные животные Среднего Урала и их географическое распространение в Пермской и Оренбургской областях . Москва.
  117. Краснов Ю.В. (1985). К биологии полярной совы Восточного побережья Мурмана . Суточные хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Москва: ЦНИИ РСФСР Охота и охота: 110–116.
  118. ^ Минеев, OY и Minnev Ю.Н. (2005). Распространение сов в тундрах Северо-Восточной Европы . В кн . : Совы Северной Евразии (ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В.).
  119. ^ Knystautas, A. (1993). Птицы России . HarperCollins, Лондон.
  120. ^ Рогачева, Х. (1992). Птицы Средней Сибири . Husum-Druck und Verlagsgesellschaft, Хузум, Германия.
  121. Перейти ↑ Armstrong, RH (1983). Новый расширенный путеводитель по птицам Аляски . Издательство Alaska Northwest Publishing Company, Анкоридж, Аляска.
  122. ^ а б Пармели, Д. Ф. и Макдональд, С. Д. (1960). Птицы западно-центральной части острова Элсмир и прилегающих территорий (№ 63) . Департамент по делам Севера и национальных ресурсов.
  123. Перейти ↑ Sinclair, PH, WA Nixon, CD Eckert, and NL Hughes (2003). Птицы территории Юкон . UBC Press, Ванкувер, Британская Колумбия, Канада.
  124. Перейти ↑ Miller, FL, Russell, RH & Gunn, A. (1975). Распространение и численность белых сов на островах Мелвилл, Эглинтон и Байам-Мартин, Северо-Западные территории, Канада . Raptor Research. 9 (3–4): 60–64.
  125. ^ Важов, SV, и Важов В.М. (2016). Экология некоторых видов сов в агроландшафтах Алтайского края . Экология, окружающая среда и охрана, 22 (3), 1555–1563.
  126. ^ Etchécopar, RD & Hue, F. (1978). Les Oiseaux de Chine, de Mongolie et de Corée. Не Пассеро . Les Éditions du Pacifique, Папеэте, Таити.
  127. Кэмпбелл, RW, Доу, Н.К., МакТаггарт-Коуэн, I., Купер, JM, Кайзер, GW и МакНолл, MCE (1990). Птицы Британской Колумбии. Vol. 2. Непассерины: дневные хищные птицы через дятлов . UBC Press, Ванкувер.
  128. ^ a b Годфри, МЫ (1986). Птицы Канады . Исправленное издание. Национальные музеи Канады, Оттава, Онтарио, Канада.
  129. Перейти ↑ Fay, FH, & Cade, TJ (1959). Экологический анализ орнитофауны острова Св. Лаврентия, Аляска . Публикации по зоологии Калифорнийского университета 63: 73–150.
  130. ^ Ирвинг Л., McRoy, CP & Burns, JJ (1970). Птицы наблюдались во время круиза в покрытом льдом Беринговом море в марте 1968 года . Кондор 72: 110–112.
  131. ^ McRoy, CP, Стокер, SW, зал, GE и Muktoyuk, E. (1971). Зимние наблюдения за млекопитающими и птицами Остров Святого Матфея . Арктика 24 (1): 63–65.
  132. ^ a b c d Терриен, Дж. Ф., Готье, Г., и Бети, Дж. (2011). Птичий наземный хищник Арктики зимой полагается на морскую экосистему . Журнал биологии птиц, 42 (4), 363–369.
  133. ^ Конлин, Dan (2 октября 2013). «Сова-чудак» , Морской музей Атлантики.
  134. ^ а б в Гросс, АО (1947). Циклические нашествия полярной совы и миграция 1945–1946 гг . Аук, 64 (4), 584–601.
  135. ^ Робиллард, А., Готье Г., Therrien, JF, & Bety, J. (2018). Использование места для зимовки и привязанность к месту у кочующего вида полярная сова . Журнал биологии птиц, 49 (5), jav-01707.
  136. ^ a b c Терриен, Жан-Франсуа (март 2017 г.). « Зимнее использование разнообразных сред обитания беспризорными белыми совами ». Северо-восточный натуралист . 24 (специальный выпуск 7): B81 – B89. DOI : 10.1656 / 045.024.s712 . S2CID 90013886 . 
  137. ^ a b Santonja, P .; Mestre, I .; Weidensaul, S .; Brinker, D .; Huy, S .; Smith, N .; Mcdonald, T .; Блом, М .; Зазеленчук, Д .; Вебер, Д .; Gauthier, G .; Lecomte, N .; Терриен, Дж. (2019). « Возрастной состав зимних беспорядочных белых сов в Северной Америке » . Ибис . 161 (1): 211–215. DOI : 10.1111 / ibi.12647 .
  138. Перейти ↑ Root, TR (1988). Атлас зимующих североамериканских птиц: анализ данных по подсчету рождественских птиц . Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  139. ^ Американский союз орнитологов (1957). Контрольный список североамериканских птиц, 5-е издание . Американский союз орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  140. ^ Такой, Дж., & Такой, М. (2012). Зима 2011–2012 гг. (Декабрь – февраль) . Колорадо Бердз, 215.
  141. Симпсон-младший, М.Б. Критика ранних сообщений о снежных совах (Bubo scandiacus) из Каролины: с 1737 по 1872 год . Птичий клуб Каролины.
  142. Перейти ↑ Robbins, MB & Otte, C. (2013). Вторжение белых сов (Bubo scandiacus) в Канзас и Миссури зимой 2011–2012 гг . Бюллетень Канзасского орнитологического общества 64 (4): 41–44.
  143. ^ Смолл, А. (1994). Калифорнийские птицы: их статус и распространение . Ибис Паблишинг Компани, Виста, Калифорния.
  144. ^ «Снежная сова появляется в Среднем Теннесси». Стильная сова. 24 января 2009 г. [ мертвая ссылка ]
  145. Цукерман, Лаура (28 января 2012 г.). Снежные совы летят на юг от Арктики в условиях редкой массовой миграции . Рейтер
  146. Перейти ↑ Leung, Marlene Leung (5 января 2014 г.). « Нашествие полярной совы: птицы замечены так далеко на юге, как Флорида » . Новости CTV.
  147. Шварц, Джон (31 января 2014 г.). « Птица летит на юг, и это новости » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 31 января 2014 года .
  148. Перейти ↑ Ali, S. & Ripley, SD (1981). Справочник птиц Индии и Пакистана. Vol. 3 . 2-е издание. Издательство Оксфордского университета, Дели.
  149. ^ Бразилия, Массачусетс (1991). Птицы Японии . Кристофер Хелм, Лондон.
  150. ^ Fujimaki, Y. (1987). [Записи Nyctea scandiaca с Хоккайдо, Япония] . Японский журнал орнитологии. 36 (2–3): 101–103.
  151. Перейти ↑ Richards, JM, & Gaston, AJ (Eds.). (2018). Птицы Нунавута . UBC Press.
  152. ^ a b c d e f g Мюри, О. Дж. (1929). Гнездование полярной совы . Кондор, 31 (1), 3–12.
  153. ^ a b c d e М. Фуллер, Д. Холт и Л. (2003). Движение полярной совы: Вариация на тему миграции . Под редакцией П. Бертольда, Э. Гвиннера и Э. Зонненшайна, Миграция птиц. Берлин: Springer-Verlag.
  154. ^ a b Керлингер, П., Лейн, М. Р. и Севик, Б. Дж. (1985). Распространение и колебания численности зимующих полярных сов (Nyctea scandiaca) в Северной Америке . Канадский зоологический журнал. 63 (8): 1829–1834.
  155. ^ a b Дойл, FI, Терриен, JF, Reid, DG, Gauthier, G., & Krebs, CJ (2017). Сезонные перемещения самок белых сов, гнездящихся в западной части Североамериканской Арктики . Журнал исследований хищников, 51 (4), 428–438.
  156. ^ Lein, MR & Webber, GA (1979). Выбор места обитания зимующими полярными совами (Nyctea scandiaca) . Канадский естествоиспытатель. 93 (2): 176–178.
  157. ^ Б с д е е г ч я J K L Смит, Н. (1997). Наблюдения за зимующими полярными совами (Nyctea scandiaca) в аэропорту Логан, Восточный Бостон, Массачусетс, с 1981 по 1997 год . В: Биология и сохранение сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум , под редакцией Дж. Р. Дункана, Д. Г. Джонсона и Т. Х. Николлса, 591–596. Сент-Пол: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция.
  158. Перейти ↑ Baker, JA, & Brooks, RJ (1981). Популяции хищников и полевок в аэропорту . Журнал управления дикой природой, 390–396.
  159. ^ Янг, CM (1973). Миграция полярной совы в 1971–72 гг. В районе Садбери, Онтарио . Американские птицы 27 (1): 11–12.
  160. ^ Шилдс, М. (1969). Циклы активности белых сов в Барроу, Аляска . Murrelet 50 (2): 14–16.
  161. ^ Б с д е е Хаген, Y. (1960). Снежная сова на Хардангервидде летом 1959 года . Документы Норвежского государственного исследования охоты. 2, № 7.
  162. ^ Б с д е е г ч я Tulloch, RJ (1968). Снежные совы гнездятся на Шетландских островах в 1967 году . Британские птицы 61: 119–132.
  163. ^ Шилдс, М. (1969). Циклы активности белых сов в Барроу, Аляска . Murrelet 50 (2): 14–16.
  164. ^ Боксолл, PC & Lein, MR (1989). Бюджет времени и активность зимующих полярных сов . Журнал полевой орнитологии 60 (1): 20–29.
  165. ^ "Снежная сова (Nyctea Scandia)" . animals.nationalgeographic.com . Национальная география. 11 ноября 2010 г.
  166. ^ Gessaman, JA (1972). Биоэнергетика полярной совы (Nyctea scandiaca) . Исследования Арктики и Альп, 4 (3), 223–238.
  167. ^ Ирвинг, Л. (1955). Ночное снижение температуры птиц в холодную погоду . Кондор 57: 362–365.
  168. ^ Mebs, Т. & Шерзингер, W. (2000). Снежная сова . В: Die eulen Europa: biolgie, kennzeichen, bestande , под редакцией Т. Мебса и В. Шерзингера, 167–183. Штутгарт: Franckh-Kosmos Verlags-Gmbh and Co.
  169. ^ Therrien, JF, Pinaud, Д., Готье, Г., Леконт, Н., Bildstein, KL, & Bety, J. (2015). Поисковое поведение полярных сов перед размножением (данные Therrien et al. 2015) - справочные данные.
  170. ^ Bortolotti, GR, Штоффель, MJ, и Galvan, I. (2011). Зимующие полярные совы Bubo scandiacus сочетают в себе цвет оперения, поведение и среду обитания, чтобы максимально повысить эффективность визуальных проявлений . Ibis, 153 (1), 134–142.
  171. ^ Wiebe, KL; Чанг, AM (2018). « Увидеть залитых солнцем сов в новом свете: ориентация Снежных сов может не показаться ». Ибис . 160 (1): 62–70. DOI : 10.1111 / ibi.12533 .
  172. ↑ a b Boxall, PC & Lein, MR (1982). Совы регулярны? Анализ времени отрыгивания гранул у белых сов в дикой природе . Raptor Research. 16 (3): 79–82.
  173. Перейти ↑ Kaufman, K. (1996). Жизни североамериканских птиц . Компания Houghton Mifflin, Бостон и Нью-Йорк.
  174. ^ а б Харт, ХК (1880). Заметки по орнитологии Британской полярной экспедиции 1875-6 гг . Зоолог 4: 121–129.
  175. ^ Брандт, Х. (1942). Птичьи тропы Аляски: экспедиция на собачьих упряжках в дельту реки Юкон в заливе Хупер . Фонд исследований птиц, Кливленд, Огайо, США.
  176. ^ Дорогой, И. В. (1990). [Факторы совместного размножения полярной совы (Nyctea scandiaca) и птиц Anseriformes на острове Врангеля] . Орнитология. 24: 26–33. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  177. ^ a b c d Pitelka, FA, Tomich, PQ & Treichel, GW (1955). Экологические отношения джигеров и сов как хищников леммингов у Барроу, Аляска . Экологические монографии 25: 85–117.
  178. Перейти ↑ Holt, DW & Zetterberg, SA (2008). Миграция снежной совы в западную Монтану в 2005–2006 гг . Северо-западный натуралист 89 (3): 145–151.
  179. ^ a b Шелфорд, В. Э. (1943). Численность ошейникового лемминга (Dicrostonyx groenlandicus (TR) VAR. Richardsoni Mer.) В районе Черчилля, 1929-1940 гг . Экология 24 (4): 472–484.
  180. ^ Паркер, GR (1974). Пик популяции и исчезновение леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории . Канадский естествоиспытатель. 88 (2): 151–156.
  181. ^ a b c Manning, TH, Höhn, EO & MacPherson, AH (1956). Птицы острова Бэнкс . Бюллетень 143 Национального музея Канады, Серия биологических 48.
  182. ^ Вон, Р. (1992). В поисках арктических птиц . Лондон: T & AD Poyser, Ltd.
  183. ^ Menyushina, IE (1997). Воспроизводство полярной совы (Nyctea scandiaca) в связи с популяционным циклом леммингов на острове Врангеля . В: Биология и сохранение сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум , под редакцией Дж. Р. Дункана, Д. Г. Джонсона и Т. Х. Николлса, 572–582. Сент-Пол: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция.
  184. Перейти ↑ Chang, AM, & Wiebe, KL (2018). Модели передвижения и ареалы самцов и самок белых сов (Bubo scandiacus), зимующих в канадских прериях . Канадский зоологический журнал, 96 (6), 545–552.
  185. ^ Kerlinger, P. & Lein, MR (1986). Различия в зимнем диапазоне между половозрастными классами белых сов Nyctea scandiaca в Северной Америке . Ornis Scandinavica. 17 (1): 1–17.
  186. ^ Øien, IJ, Aarvak, Т. Якобсен, KO, и Solheim, R. (2018). Спутниковая телеметрия выявила важные места зимовки полярных сов на Кольском полуострове, Северо-Запад России . Орнитология, 42, 42–49.
  187. ^ OEMing, А. Ф. (1957). Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте . Голубая сойка 15: 153–156.
  188. ^ Follen, Д. & Luepke, К. (1980). Снежная сова отбивает . Кольцевание птиц во внутренних водах 52:60.
  189. ^ Therrien, Ж.-Ф., Фитцджеральд, Г., Готье Г. & Bety, J. (2011). Факторы тканевой дискриминации стабильных изотопов углерода и азота в крови полярной совы (Bubo scandiacus) . Канадский зоологический журнал 89 (4): 343–347.
  190. ^ Therrien, J.-F. , Готье, Дж., Пино, Д. и Бети, Дж. (2014). Беспорядочные перемещения и размножение белых сов: специализированный хищник, использующий импульсный ресурс . Журнал биологии птиц. 45 (6): 536–544.
  191. Перейти ↑ Jorgensen, JG, Dinan, LR, & Walker Jr, TJ (2012). Нашествие полярной совы в 2011–2012 годах .
  192. ^ Снайдер, LL (1943). Миграция полярной совы в 1941–42 гг . Бюллетень Уилсона 55 (1): 8–10.
  193. Перейти ↑ Shelford, VE (1945). Связь миграции полярной совы с численностью ошейникового лемминга . Аук 62 (4): 592–596.
  194. ^ Читти, Х. (1950). Канадское исследование дикой природы Арктики, 1943–1949: с обобщением результатов с 1933 года . Журнал экологии животных 19 (2): 180–193.
  195. ^ Б с д е е Gross, АО (1944). Пища полярной совы . Аук, 61 (1), 1–18.
  196. ^ Pitelka, FA & Batzli, GO (1993). Распространение, численность и использование среды обитания леммингов на северном склоне Аляски . В: Биология леммингов , под редакцией NC Stenseth и RA Ims, 213–236. Лондон: Academic Press.
  197. ^ а б Кребс, CJ (1993). Лемминги - большие Microtus или маленькие северные олени? Обзор циклов леммингов через 25 лет и будущие рекомендации для будущей работы . В: Биология леммингов под редакцией NC Stenseth и R.Ims, 247–260. Лондон: Academic Press для Линнеевского общества Лондона.
  198. ^ Robillard А., Therrien, JF, Готье, Г. Кларк, К., и Bety, J. (2016). Импульсные ресурсы в местах гнездования тундры влияют на зимние вторжения в умеренных широтах главного хищника - полярной совы . Oecologia, 181 (2), 423–433.
  199. ^ Снежная сова - Bubo scandiacus , ранее Nyctea scandiaca . owlpages.com
  200. ^ Royer, А., Montuire, С., Gilg, О., и Laroulandie, В. (2019). Тафономическое исследование скоплений мелких позвоночных, производимых полярной совой (Bubo scandiacus), и его значение для изучения окаменелостей . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 514, 189–205.
  201. ^ a b Johnsgard, PA (1988). Североамериканские совы: биология и естествознание . Смитсоновский институт.
  202. Перейти ↑ Tyler, HA & Phillips, D. (1978). Совы днем ​​и ночью . Naturegraph, Счастливый лагерь, Калифорния.
  203. ^ Хон, EO (1973). Зимняя охота на полярных сов на приусадебных участках . Канадский естествоиспытатель 87 (4): 468–469.
  204. ^ Одюбон, JJ (1840). Птицы Америки . Dover Publications, Inc., Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  205. ^ Дэнси, HE (1983). Кормление полярной совы зимой . Indiana Audubon Quarterly. 61 (4): 136–144.
  206. Перейти ↑ Duffy, DC, Beehler B. & Haas, W. (1976). Снежная сова крадет добычу у болотного ястреба . Аук 93 (4): 839–840.
  207. ↑ a b c d Boxall, PC & Lein, MR (1982). Кормовая экология полярных сов (Nyctea scandiaca), зимующих в С. Альберте . Арктика 35: 282–290.
  208. Перейти ↑ Winter, RE (2016). Охотничье поведение и успех сбора пищи зимних беспризорных белых сов в Нью-Йорке . Колледж экологических наук и лесного хозяйства SUNY, Диссертация.
  209. Перейти ↑ Wiggins, IL (1953). Собирательная деятельность полярной совы (Nyctea scandiaca) в период низкой популяции леммингов . Auk 70: 366–367.
  210. ^ Брукс, WS (1915). Заметки о птицах Восточной Сибири и арктической Аляски . Вестник Музея сравнительной зоологии 59: 361–413.
  211. ^ Нагель, Б. и Frycklund И. (1965). Вторжение полярной совы (Nyctea scandiaca) в Скандинавию зимой 1960–1963 гг. И заметки о ее поведении . Vår Fågelvärld 24 (1): 26–55.
  212. ^ Король, Б., Nayler, F. & Уордль, Ф. (1966). Кормление и отдых полярной совы в Силли . Британские птицы 59 (3): 108.
  213. Перейти ↑ Robertson, GJ & Gilchrist, HG (2003). Зимующие полярные совы питаются морскими утками на островах Белчер, Нунавут, Канада . Журнал исследований хищников 37 (2): 164–166.
  214. ^ Аллен, М. Л., Уорд, М., Južnič Д., и Krofel, M. (2019). Мусор совами: глобальный обзор и новые наблюдения из Европы и Северной Америки . Журнал исследований хищников, 53 (4), 410–418.
  215. ^ a b c d e Detienne, JC, Holt, D., Seidensticker MT & Pitz, T. (2008). Диета белых сов, зимующих в западно-центральной части Монтаны, в сравнении с другими исследованиями в Северной Америке . Журнал исследований хищников 42 (3): 172–179.
  216. ^ a b Паттерсон, JM (2007). Анализ рациона полярной совы (Bubo scandiacus) во время вторжения 2005–2006 годов вдоль побережья Орегона и Вашингтона . Северо-западный натуралист, 88 (1), 12–15.
  217. ^ a b Фишер, AK (1893). Ястребы и совы Соединенных Штатов в их отношении к сельскому хозяйству . Вашингтон: Министерство сельского хозяйства США, Отдел орнитологии и маммологии.
  218. Перейти ↑ Gabrielson, IN & Lincoln, FC (1959). Птицы Аляски . Stackpole Company, Гаррисбург, Пенсильвания, США.
  219. ^ a b Марти, CD, Корпимаки, Э., & Яксич, FM (1993). Трофическая структура сообществ хищных птиц: трехконтинентальное сравнение и обобщение . В современной орнитологии (стр. 47–137). Спрингер, Бостон, Массачусетс.
  220. ^ a b c d e f g h i Робинсон, М. и Беккер, CD (1986). Снежные совы на Fetlar . Британские птицы. 79 (5): 228–242.
  221. ^ McKendrigk, JD, Batzli, ГО, Эверетт, КР, и Свенсон, JC (1980). Некоторые воздействия травоядных млекопитающих и удобрения на почвы и растительность тундры . Исследования Арктики и Альп, 12 (4), 565–578.
  222. Перейти ↑ Fitzgerald, BM (1981). Хищные птицы и млекопитающие. В экосистемах тундры: сравнительный анализ (Eds LC Bliss, 0.W. Heal & JJ Moore), стр. 485–508. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  223. ^ Batzli, GO, и Pitelka, FA (1983). Экология питания грызунов-грызунов: пищевые привычки леммингов у Барроу, Аляска . Журнал маммологии, 64 (4), 648–655.
  224. ^ a b Паркер, GR (1974). Пик популяции и исчезновение леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории . Канадский естествоиспытатель. 88 (2): 151–156.
  225. ^ a b Кречмар, А.В., Дорогой, IV. (1981). Белая сова (Nyctea scandiaca) . В кн . : Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля . Владивосток: ДВНЗ АН СССР: 56–81.
  226. ^ a b Дюфрен, Ф. (1922). Снежная Сова-разрушитель игры . Бык. Амер. Game Prot. Доц. 11: 11–12.
  227. ^ a b c d Хакала, А., Хухтала, К., Кайкушало, А., Пуллиайнен, Э., и Сулкава, С. (2006). Диета финской полярной совы Nyctea scandiaca . Орнис Фенница, 83 (2), 59.
  228. ^ Андерссон, Н. А. И Перссон Б. (1971). Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval в Лапландии . Vår Fågelvärld 30: 227–231.
  229. Осмоловская, В. Н. 1948. Экология хищных птиц на полуострове Ямал . - Proc. Inst. География АН СССР 61: 4–77.
  230. ^ Баркер, О. Е., и Derocher, AE (2010). Выбор среды обитания арктическими сусликами (Spermophilus parryii) . Журнал маммологии, 91 (5), 1251–1260.
  231. ^ Brackney, AW & King, RJ (1991). Перемещение населения белыми совами на арктической прибрежной равнине Аляски. Аннотация . Конференция и семинар по птицам на Аляске. Анкоридж.
  232. ^ Ханнон, SJ, & Barry, TW (1986). Демография, биология размножения и хищничество белой куропатки в дельте реки Андерсон, Северо-Западные территории . Арктика, 300–303.
  233. Перейти ↑ Potapova, O. (2001). Полярная сова Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) в плейстоцене Уральских гор с заметками о ее экологии и распространении в Северной Палеарктике . Дейнси, 8 (1), 103–126.
  234. Тарасов, В.В. (2011). Летние стаи ивовой куропатки на севере полуострова Ямал . В: RT Watson, TJ Cade, M. Fuller, G. Hunt и E. Potapov (Eds.). Кречет и куропатка в меняющемся мире . Фонд Перегрина, Бойсе, Айдахо, США.
  235. ^ Б с д е Heggøy, О., & Øien, IJ (2014). Статус сохранения хищных птиц и сов в Норвегии . NOF / BirdLife Norway-Report, 1, 1–129.
  236. Перейти ↑ Custer, TW (1973). Снежная Сова хищничество на лапландский подорожник птенцы , записанных на пленку . Аук. 90 (2): 433–435.
  237. ^ Дорогой, IV. (1987). Экология хищников мелких млекопитающих на острове Врангеля и их роль в динамике численности леммингов . Владивосток: ДВО АН СССР. 92 с. (На русском).
  238. Перейти ↑ Wiggins, IL (1953). Собирательная деятельность полярной совы (Nyctea scandiaca) в период низкой популяции леммингов . Аук, 70 (3), 366–367.
  239. ^ Quakenbush, Л., Suydam, Р., Obritschkewitsch, Т., & Диринг, М. (2004). Биология размножения стеллеровой гаги (Polysticta stelleri) близ Барроу, Аляска, 1991–99 . Арктика, 166–182.
  240. ^ a b Stenkewitz, U., & Nielsen,. К. (2019). Летняя диета полярной совы (Bubo scandiacus) в Исландии . Журнал исследований хищников, 53 (1), 98–101.
  241. ^ a b Уильямс, PL и Франк, LG (1979). Рацион полярной совы при отсутствии мелких млекопитающих . Кондор. 81 (2): 213–214.
  242. Краснов Ю. (1985). К биологии полярной совы в Восточном Мурмане. Хищные птицы и совы в заповедниках Российской Федерации . ЦНИЛ ГЛАВОХОТА, 110–116.
  243. ^ Стронахом, P. & Cooper, J. (2010). Гранула Snowy Owl, содержащая евразийский чирок . Британские птицы. 103 (6): 360–361.
  244. ^ Valenziano, RL, и Labedz, TE (2014). Анализ содержимого желудка недавних образцов полярной совы (Bubo scandiacus) из Небраски . Небесное Берд Ревью, 80 (3): 122–127.
  245. Перейти ↑ Dove, CJ & Coddington, CPJ (2015). Криминалистические методы позволяют идентифицировать первую запись о полярной сове (Bubo scandiacus), питающейся бритвой (Alca torda) . Журнал орнитологии Уилсона. 127 (3): 503–506.
  246. ^ Робиллард, А., Готье, Г., Therrien, Ж.-Ф., Фитцджеральд, Г., Провенчер, JF & Bety, J. (2017). Изменчивость стабильных изотопов перьев полярной совы и вклад морских ресурсов в их зимний рацион . Журнал биологии птиц. 48 (6): 759–769.
  247. ^ Кэмпбелл, RW & МакКолл, MD (1978). Зимняя еда белых сов на юго-западе Британской Колумбии . Журнал управления дикой природой 42 (1): 190–192.
  248. ^ а б в г д Кэмпбелл, Р. У. и Престон, Мичиган (2009). Рекомендуемый вид - полярная сова (Bubo scandiacus) . Уидлиф Афилд, 6 (2): 173–255.
  249. Перейти ↑ Breen-Smith, TM & James, PC (1995). Хищничество полярной совы на северного карманного суслика: свидетельства ночного кормления? Голубая сойка. 53 (1): 58–59.
  250. Перейти ↑ Keith, LB (1963). Заметка о пищевых привычках полярной совы . Бюллетень Уилсона, 75 (3): 276–277.
  251. ^ Чемберлин, ML (1980). Поведение полярной совы на зимней охоте в Мичигане . Бюллетень Уилсона, 116–120.
  252. ^ Mendall, HL (1944). Пища ястребов и сов в штате Мэн . Журнал управления дикой природой 8: 198–208.
  253. ^ a b Янг, Э.А., Блейк, К., Грэм, Р., Отте, К., Бекман, М., Клем, Д. (2014). Добыча из гранул полярной совы (Bubo scandiacus) во время вторжения 2011–2012 гг. В Канзасе . Канзасское орнитологическое общество, 65 (4): 33–40.
  254. ^ Майлз, WTS, и деньги, S. (2008). Поведение и диета полярных сов на острове Сент-Килда . Шотландские птицы, 28, 11.
  255. ^ Мюррей, Т. & Слимен, D. (2005). Анализ питания гранул снежной совы Nyctea scandiaca Linnaeus 1958, полуострова Кефаль, Колорадо, Мейо . Журнал ирландских натуралистов, 283: 136.
  256. ^ Несладкий, J. (2019). Неопубликованная информация в архиве SOC о диете полярной совы в трех местах в Мурене в 1960-е годы . Шотландские птицы, 202 (204), 202.
  257. ^ a b Малеев, В.Г., Попов, В.В. (2007). Птицы лесостепи бассейна Верхней Ангары . Иркутск, 300 стр.
  258. ^ Mosalev, A. (1969). О зимовке полярной совы в Кургальдгинском заповеднике .
  259. ^ Бест, TL, и Генри, TH (1994). Lepus othus . Виды млекопитающих, (458), 1–5.
  260. ^ Бергман, Г. (1961). «Пища хищных птиц и сов в Фенно-Скандии». Британские птицы, 54 (8), 307–320.
  261. ^ Nagy, С., Петков, Н., Rees, Е., Солоха, А., Hilton, Г., Бекман, J., & Нолет, В. (2012). Международный план действий по сохранению одного вида для сохранения северо-западной европейской популяции лебедя Бьюика (Cygnus columbianus bewickii) . Wetlands International и The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), Техническая серия AEWA, (44).
  262. ^ Гилязов, А. В. (2005). Снежная сова Nyctea scandiaca Linnaeus, 1758 . Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурманское книгоиздание: 316–318. [на русском].
  263. ^ Коновер, М. Р., & Робертс, AJ (2017). Хищники, удаление хищников и рябчик: обзор . Журнал управления дикой природой, 81 (1), 7–15.
  264. ^ Ухер-Кох, BD, М. Север, и JA Шмутц (2020). Желтоклювый гагара (Gavia adamsii) , версия 1.0. В «Птицах мира» (редактор С. М. Биллерман). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  265. ^ Даннинг, младший, JB 1993. Справочник CRC по массам тела птиц . CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  266. ^ a b c Бейли, AM (1948). Птицы арктической Аляски . Colorado Mus. Nat. Исторический, Популярный Сер., 8. 317 с.
  267. Перейти ↑ Reid, DG, Krebs, CJ, & Kenney, A. (1995). Ограничение роста популяции ошейниковых леммингов при низкой плотности за счет смертности хищников . Ойкос, 387–398.
  268. Перейти ↑ Maher, WJ (1970). Pomarine Jaeger как хищник коричневого лемминга на севере Аляски . Бюллетень Уилсона 82: 130–157.
  269. ^ Wiklund, CG, Angerbjörn, А., Исаксон Е., Кьеллена, Н., & Tannerfeldt, М. (1999). Хищники-лемминги в сибирской тундре . Амбио, 281–286.
  270. ^ a b Гилг, О., Ситтлер, Б., Сабард, Б., Хёрстел, А., Сане, Р., Делатр, П., и Хански, I. (2006). Функциональные и числовые ответы четырех хищников-леммингов в арктической Гренландии . Ойкос, 113 (2), 193–216.
  271. ^ Овсяников, NG & Menushina, IE (1986). [Конкуренция за еду между полярной совой (Nyctea scandiaca) и песцом (Alopex lagopus)] . Зоологический журнал. 65 (6): 901–910. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  272. ^ Menyushina, IE (1994). Межвидовые отношения песца (Alopex lagopus L.) и полярной совы (Nyctea scandiaca L.) в период размножения на острове Врангеля. 1 . Лутреола 3: 15–21.
  273. ^ Уокер, LW (1993). Книга Сов . Техасский университет Press, Остин, Техас.
  274. ^ Чанг, AM (2017). Среда обитания, модели движения и состояние тела самцов и самок белых сов (Bubo scandiacus) зимой (докторская диссертация, Университет Саскачевана).
  275. ^ a b c d e Миккола, Х. (1976). Совы убивают и убивают других сов и хищников в Европе . Британские птицы, 69, 144–154.
  276. Перейти ↑ Johnson, MJ (1995). Хищничество белоголового орлана на полярной сове . Гагара 67 (2): 107.
  277. ^ Головатин, MG и Пасхальный, ИП (2005). Распространение, численность и экология орлана-белохвоста на севере Западной Сибири . Беркут, 14 (1): 59–70.
  278. ^ Utekhina И., Потапов, Е., & McGrady, MJ (2000). Рацион белоплечего орлана в северной части Охотского моря . В кн . : Первый симпозиум по белохвостым орланам и орланам-белохвостам в Восточной Азии . Токио, Япония: Общество диких птиц Японии (стр. 71–92).
  279. ^ Нельсон, EW (1887). Птицы Аляски , стр. 35-222. В HW Henshaw [ed.], Отчет о коллекциях естествознания, сделанных на Аляске между 1877 и 188 годами 1. № III Arctic Series, Служба связи, Армия США, Государственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
  280. ^ Meinertzhagen, R. (1959). Пираты и хищники: пиратские и хищные повадки птиц . Оливер и Бойд.
  281. Перейти ↑ Levin, SA, JE Levin and RT Paine. (1977). Хищничество полярной совы на ушастых сов . Кондор 79 (3): 395.
  282. ^ Ода, AM, Robbins, CB & Larivière, S. (2002). Алопекс лагопус . Виды млекопитающих, 2002 (713), 1–10.
  283. Перейти ↑ Dixon, CC (1975). Рыжая лиса, порожденная полярной совой . Голубая сойка, 33 (2).
  284. ^ Korpimäki, Е., & Norrdahl, К. (1989). Птичьи хищники куньих в Европе 1: возникновение и влияние на изменение размеров тела и жизненные особенности . Ойкос, 205–215.
  285. Перейти ↑ Brigham, A. (2013). Снежная Сова-Кречет Скрап, Уайт-Батт, Словакия . Голубая сойка, 71 (3), 149–152.
  286. ^ Therrien, JF, Pinaud, Д., Готье, Г., Леконт, Н., Bildstein, KL, & Bety, J. (2015). Влияет ли снежный покров на преследовательскую полярную сову перед размножением? Тест с использованием моделирования в пространстве состояний и данных окружающей среды, аннотированных через Movebank . Экология движения, 3 (1), 1.
  287. ^ Боксолл, PC & Lein, MR (1982). Возможное ухаживающее поведение белых сов зимой . Бюллетень Уилсона 94: 79–81.
  288. ^ a b c Холт, Д. У., Мейплс, М. Т., Петерсен-Паррет, Дж. Л., Корти, М., Зайденстикер, М., и Грей, К. (2009). Характеристики курганов, используемых полярными совами в Барроу, Аляска, с точки зрения сохранения и управления . Ардеа. 97 (4): 555–561.
  289. Перейти ↑ Tremblay, JP, Gauthier, G., Lepage, D., & Desrochers, A. (1997). Факторы, влияющие на успех гнездования у больших белых казарок: влияние среды обитания и связь с белыми совами . Бюллетень Уилсона, 449–461.
  290. Перейти ↑ Lepage, D., Gauthier, G., & Reed, A. (1996). Неверность места размножения больших белых гусей: следствие ограничений по сроку яйцекладки? Канадский журнал зоологии, 74 (10), 1866–1875.
  291. ^ Ebbinge, BS, и Spaans, B. (2002). Как Брент Гис (Branta b. Bernicla) справляется со злом? Сложные отношения между хищниками и добычей . Journal für Ornithologie, 143 (1), 33–42.
  292. Перейти ↑ Smith, PA (2003). Факторы, влияющие на выбор места гнездования и репродуктивный успех тундровых гнездящихся куликов (докторская диссертация, Университет Британской Колумбии).
  293. Перейти ↑ Litvin, KY, Ovsyanikov, NG (1990). [Связь между размножением и численностью полярных сов и песцов и численностью настоящих леммингов острова Врангеля] . Зоологический журнал. 69 (4): 52–64. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  294. ^ Baicich, PJ & Harrison, CJO (1997). Путеводитель по гнездам, яйцам и птенцам североамериканских птиц . Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.
  295. ^ Schönwetter, М. (1960). Handbuch der Oologie (Ред. W. ME ~ SE). Vol. 1. Берлин.
  296. ^ Бендир, CE (1892). Истории жизни североамериканских птиц с особым упором на их особенности размножения и яйца . Специальный бюллетень Национального музея США 1.
  297. ^ a b Schaanning, HTL (1907). Østfinmarkens fuglefauna . Bergens Mus. Арб. 8: 1–98.
  298. ^ Плеске, Т. (1928). Птицы евразийской тундры . Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6: 111–485.
  299. ^ Parmelee, DF, Stephens, HA & Шмидт, RH (1967). Птицы юго-востока острова Виктория и прилегающих небольших островов . Бюллетень Национального музея Канады 222.
  300. ^ Couzens, D. (2008). Extreme Birds: Самые необычные и причудливые птицы в мире . Книги Светлячка.
  301. ^ Барт, EK (1950). Efter fjallugglor pf Hardangervidda . Фауна Флора, 45: 235–242.
  302. ^ а б Wiklund, CG, & Stigh, J. (1983). Защита гнезд и эволюция обратного полового диморфизма размера у полярных сов Nyctea scandiaca . Орнис Скандинавика, 58–62.
  303. ^ ADW: Nyctea scandiaca: Информация . Animaldiversity.ummz.umich.edu. Проверено 19 октября 2010 года.
  304. Перейти ↑ Romero, LM, Holt, DW Maples M. & Wingfield, JC. (2006). Кортикостерон не коррелирует с уходом из гнезда у птенцов полярной совы (Nyctea scandiaca) . Общая и сравнительная эндокринология 149 (2): 119–123.
  305. ^ Холт, DW & провождения, SM (1993). Ушастая сова (Asio flammeus) . В: Птицы Северной Америки, № 62 , под редакцией А. Пула и Ф. Гилла. Вашингтон, округ Колумбия: Акад. Nat. Sci., Филадельфия, Пенсильвания; Являюсь. Орнитол. Союз.
  306. ^ Schrezinger, W. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen в Gefangenschaft . Дж. Орн, 115: 8–49.
  307. ^ Solheim, Р. Якобсен, KO, Øien, IJ, Aarvak, T., и Polojärvi, P. (2013). Неудачи гнезд полярной совы из-за нападения мошек на насиживающих самок . Орнис Норвежика, 36, 1–5.
  308. Перейти ↑ Schenker, A. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Орнитол. Беоб. 75: 96–97.
  309. ^ Therrien, JF, Готье, Г., и Bety, J. (2012). Выживание и размножение взрослых полярных сов, отслеживаемых со спутника . Журнал управления дикой природой, 76 (8), 1562–1567.
  310. ^ a b Холт, Д. В. и Зеттерберг, С. А. (2008). Миграция снежной совы в западную Монтану в 2005–2006 гг . Северо-западный натуралист 89 (3): 145–151.
  311. ^ a b Керлингер П. и Лейн М.Р. (1988). Популяционная экология полярных сов зимой на Великих равнинах Северной Америки . Кондор 90: 866–874.
  312. ^ Curk, Т., Макдональд, Т., Zazelenchuk Д., Weidensaul, С., Бринкер, Д., Хай, С., Смит, Н. Миллер, Т. Робиллард, А. Готье, Г. Леконт, N Терриен, Ж.-Ф. И Леконт, Н. (2018). Зимние вторгшиеся снежные совы (Bubo scandiacus) в Северной Америке не голодают . Канадский зоологический журнал, 96 (6), 553–558.
  313. ^ OEMing, А. Ф. (1957). Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте . Голубая сойка 15: 153–156.
  314. ^ Follen, Д. & Luepke, К. (1980). Снежная сова отбивает. Кольцевание птиц во внутренних водах 52:60.
  315. ^ Burdeaux младший, Р. Р., & Wade, Л. (2018). Успешное лечение открытых, загрязненных переломов пястной кости у взрослой полярной совы (Bubo scandiacus) с помощью минимального внешнего скелетного фиксатора II типа . Журнал птичьей медицины и хирургии, 32 (3), 210–216.
  316. ^ Бейкер, KC, Rettenmund, CL, шлифовальные станки, SJ, Ривас, А.Е., зеленый, KC, Мангус, Л., и Бронсона, Е. (2018). Клинический эффект гемопаразитарных инфекций у полярных сов (Bubo scandiacus) . Журнал медицины зоопарков и дикой природы, 49 (1), 143–152.
  317. Перейти ↑ Galloway, TD, & Lamb, RJ (2019). Параметры заражения жевательными вшами (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera), поражающими сов (Aves: Strigidae, Tytonidae) в Манитобе, Канада . Канадский энтомолог, 151 (5), 608–620.
  318. ^ Väisänen, RA, Lammi, E., & Koskimies, P. (1998). Распространение, численность и изменение популяции финских гнездящихся птиц . Отава, Хельсинки, Финляндия.
  319. ^ а б Саурола, П. (2009). Плохие новости и хорошие новости: изменения численности финских сов в 1982–2007 гг . Ардеа, 97 (4), 469–482.
  320. ^ BirdLife International (2015). Европейский Красный список птиц . Офис официальных публикаций Европейских сообществ, Люксембург
  321. Перейти ↑ Dial, CR, Talbot, SL Sage, GK, Seidensticker MT & Holt, DW (2012). Межвидовая амплификация микросателлитных маркеров у большой рогатой совы Bubo virginianus, короткоухой совы Asio flammeus и полярной совы B. scandiacus для использования в популяционной генетике, индивидуальной идентификации и исследованиях отцовства . Журнал Орнитологического института им. Ямашина 44 (1): 1–12.
  322. ^ Степанян, LS (1990). Конспект орнитологической фауны СССР. [Обзор орнитологической фауны СССР] . Наука, Москва. (На русском языке с аннотацией на английском языке.)
  323. Rich, TD, Beardmore, CJ Berlanga, H., Blancher, PJ, Bradstreet, MSW, Butcher, GS, Demarest, DW, Dunn, EH, Hunter, WC, Iñigo-Elias, EE, Kennedy, JA, Martell, AM . Панджаби, АО, Пэшли, Д.Н., Розенберг, К.В., Рустей, К.М., Вендт, Дж.С. и Уилл, Т.С. (2004). Партнеры по полету Североамериканский план сохранения наземных птиц . Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  324. ^ Millsap, BA, и Аллен, GT (2006). Влияние соколиной охоты на популяции диких хищных птиц в США: теоретические соображения и рекомендации по управлению . Бюллетень Общества дикой природы, 34 (5), 1392–1400.
  325. ^ Кирк, DA, Hussell D. & Dunn, E. (1995). Состояние и тенденции популяции хищников в Канаде . Тенденции птиц, 4: 2–9.
  326. Перейти ↑ Reding-License, AA (2015). Harfang des neiges (Bubo scandiacus) . Правительство Канады.
  327. ^ Американский союз орнитологов (1998). Контрольный список североамериканских птиц, 7-е издание . Американский союз орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  328. Перейти ↑ Miller, FL (1987). Снежная сова обитает на двенадцати островах Королевы Елизаветы в канадской высокой Арктике . Журнал исследований хищников 21 (4): 153–157.
  329. ^ Департамент рыбы и дичи Аляски. Вид с особым статусом штата Аляска 2011.
  330. ^ PIFSC. Партнеры в комитете по летной науке (2013) . База данных оценок населения (версия 2.0) 2013 г. Доступно по адресу http://rmbo.org/pifpopestimates .
  331. ^ BirdLife International. Nyctea Scandiaca . Красный список МСОП 2006 г., находящихся под угрозой исчезновения (2004 г.). Доступно на http://www.iucnredlist.org .
  332. Перейти ↑ Burton, JA (1973). Совы мира . Нью-Йорк: EP Dutton.
  333. ^ Читти, Х. (1950). Канадское исследование дикой природы Арктики, 1943–1949: с обобщением результатов с 1933 года . Журнал экологии животных 19 (2): 180–193.
  334. ^ Берланга, Х., Кеннеди, Дж. А., Рич, Т. Д., Арисменди, MC, Бирдмор, CJ, Бланшер, П. Дж., Мясник, GS, Кутюрье, А. Р., Дайер, А. А., Демарест, Д. В., Истон, США, Густафсон, М. , Иньиго-Элиас, Э., Кребс, Э.А., Панджаби, АО, Родригес Контрерас, В., Розенберг, К.В., Рут, Дж. М., Сантана Кастельон, Э., Видаль, Р. Ма. И Уилл Т. (2010). Спасение наших общих птиц: трехстороннее видение «Партнеров в полете» по сохранению наземных птиц . Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  335. ^ Розенберг, К., Бланширователь, PJ, Stanton, JC, & Panjabi, АО (2017). Использование данных Североамериканского исследования гнездящихся птиц в оценке сохранения птиц . Кондор: орнитологические приложения, 119 (3), 594–606.
  336. ^ Catling, PM (1973). Пища полярных сов, зимующих в южном Онтарио, с особым упором на опасность полярных сов для самолетов . Поле биол Онтарио, 7, 41–45.
  337. Перейти ↑ Baker, JA, & Brooks, RJ (1981). Распределение хищных птиц в зависимости от численности луговых полевок. Кондор, 83 (1), 42–47.
  338. ^ Blokpoel, H. (1976). Угроза столкновения птиц с самолетами: проблемы и предотвращение столкновений птиц с самолетами . Кларк Ирвин; [Оттава]: Канадская служба охраны дикой природы, Окружающая среда Канады: Pub. Центр снабжения и обслуживания Канады.
  339. ^ a b Линнелл, KE, & Washburn, BE (2018). Оценка столкновений совы с самолетами гражданской авиации и ВВС США . Журнал исследований хищников, 52 (3), 282–290.
  340. ^ Heggøy, О., Aarvak, Т., Øien, И.Я., Jacobsen, КО, Сулхейм, Р., Zazelenchuk Д., Штоффель, М. & Клевен, О. (2017). Влияние спутниковых передатчиков на выживаемость белых сов Bubo scandiacus . Орнис Норвежика, 40: 33–38.
  341. ^ Бакалар, Е. М. (2004). Питательный китобойный промысел в деревне коренных жителей Барроу: обеспечение автономии коренным жителям Аляски вне рамок Международной китобойной комиссии . Ручей. J. Int'l L., 30, 601.
  342. ^ Mourer-Шовире, C. (1979). Подвеска La Chasse aux Oiseaux la Préhistoire . La Recherche, 106 (10), 1202–1210.
  343. ^ Laroulandie, В. (2016). Охота на быструю малолетнюю мелкую дичь: статус полярной совы (Bubo scandiacus) в Магдалине . Четвертичный международный, 414, 174–197.
  344. ^ a b Десмаршелье, М., Сантамария-Бувье, А., Фицджеральд, Г., и Лэр, С. (2010). Смертность и заболеваемость, связанные с огнестрельными ранениями хищных птиц из провинции Квебек: 1986–2007 гг . Канадский ветеринарный журнал, 51 (1), 70.
  345. ^ Эллис, Д.Х. и Д.Г. Смит. (1993). Предварительный отчет о массовой гибели кречетов и полярных сов на севере Сибири . Raptor-Link 1 (2): 3–4.
  346. ^ Камень, WB, Okoniewski, JC & Stedelin, JR (1999). Отравление диких животных родентицидами-антикоагулянтами в Нью-Йорке . Журнал болезней дикой природы 35: 187–193.
  347. ^ Калер, RS, Кинни, LA, Bond, AL, и орлы-Smith, CA (2014). Концентрации ртути в грудных перьях трех морских хищников верхнего трофического уровня с западных Алеутских островов, Аляска . Бюллетень загрязнения моря, 82 (1–2), 189–193.
  348. ^ ACIA. (2004). Воздействие потепления климата: оценка воздействия на климат Арктики . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  349. ^ Иноуэ, DW (2019). Изменение климата в других таксонах . Влияние изменения климата на птиц, 257.
  350. ^ a b Шмидт, Н.М., Имс, Р.А., Хёй, Т.Т., Гилг, О., Хансен, Л.Х., Хансен, Дж., Лунд, М., Фуглей, Э., Форчхаммер, М.С. и Ситтлер, Б. (2012) . Реакция гильдии арктических хищников на коллапс циклов леммингов . Труды Королевского общества B: Биологические науки, 279 (1746), 4417–4422.
  351. Перейти ↑ Gilg, O., Sittler, B., & Hanski, I. (2012). Станут ли ошейниковые лемминги и их хищники первыми позвоночными, которые «упадут со скалы» в Гренландии из-за глобальных изменений климата?
  352. ^ «4 причины, по которым Хедвиг была лучше всех в Хогвартсе» . Поттермор . Проверено 13 февраля 2018 .
  353. ^ Megias, Д. Андерсон, SC, Смит, RJ, и Veríssimo, D. (2017). Изучение влияния СМИ на спрос на дикую природу: тематическое исследование Гарри Поттера и торговли совами в Великобритании . PLOS ONE, 12 (10).
  354. ^ "Птичий герб Квебека" .
  355. ^ "Снежная сова, чтобы представлять Канаду" . Природа Канады .

внешняя ссылка

  • Бесплатное видео про снежных сов
  • Снежная сова все чаще околдовывает небо Северной Америки (январь 2015 г.), The Guardian
  • Учет видов полярной совы - Корнеллская лаборатория орнитологии
  • Снежная сова - Nyctea scandiaca - Инфоцентр по идентификации птиц USGS Patuxent
  • "Bubo scandiacus" . Avibase .
  • «Снежная сова медиа» . Интернет-сборник птиц .
  • Фотогалерея Снежной Совы в VIREO (Университет Дрекселя)