Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Перенос ядра соматической клетки может создавать клоны как для репродуктивных, так и для терапевтических целей. На схеме показано удаление донорного ядра для схематических целей; на практике переносится вся донорская клетка.

В области генетики и биологии развития , перенос ядра соматической клетки ( SCNT ) является лабораторной стратегией для создания жизнеспособного эмбриона из клетки тела и яйцеклетки . Методика заключается в взятии энуклеированного ооцита (яйцеклетки) и имплантации донорского ядра из соматической (телесной) клетки. Он используется как в терапевтическом, так и в репродуктивном клонировании . В 1996 году овечка Долли прославилась как первый успешный случай репродуктивного клонирования млекопитающего. [1]В январе 2018 года группа ученых в Шанхае объявила об успешном клонировании двух самок макак-крабоядных (названных Чжун Чжун и Хуа Хуа ) из ядер плода. [2]

« Терапевтическое клонирование » относится к потенциальному использованию SCNT в регенеративной медицине ; этот подход был защищен как ответ на многие вопросы, касающиеся эмбриональных стволовых клеток (ЭСК) и разрушения жизнеспособных эмбрионов для медицинского использования, хотя остаются вопросы о том, насколько на самом деле гомологичны эти два типа клеток.

Введение [ править ]

Перенос ядра соматической клетки - это метод клонирования, при котором ядро ​​соматической клетки переносится в цитоплазму энуклеированного яйца. После переноса соматических клеток цитоплазматические факторы влияют на ядро, превращаясь в зиготу. Стадия бластоцисты развивается яйцом, чтобы помочь создать эмбриональные стволовые клетки из внутренней клеточной массы бластоцисты. [3] Первым животным, созданным с помощью этой техники, была овца Долли в 1996 году. [4]

Процесс [ править ]

В процессе трансплантации ядра соматической клетки участвуют две разные клетки. Первая из них - женская гамета, известная как яйцеклетка (яйцо / ооцит). В экспериментах с SCNT на людях эти яйцеклетки получают от добровольных доноров, используя стимуляцию яичников. Вторая - соматическая клетка, относящаяся к клеткам человеческого тела. Клетки кожи, жировые клетки и клетки печени - это лишь несколько примеров. Генетический материал донорской яйцеклетки удаляется и выбрасывается, оставляя его «депрограммированным». Остались соматическая клетка и яйцеклетка без ядра. Затем они сливаются, вставляя соматическую клетку в «пустую» яйцеклетку. [5] После вставки в яйцеклетку ядро ​​соматической клетки перепрограммируется.яйцеклеткой-хозяином. Яйцеклетка, содержащая теперь ядро ​​соматической клетки, подвергается шоковой стимуляции и начинает делиться. Теперь яйцеклетка жизнеспособна и способна производить взрослый организм, содержащий всю необходимую генетическую информацию только от одного родителя. Развитие будет происходить нормально, и после многих митотических делений отдельная клетка образует бластоцисту ( зародыш на ранней стадии, насчитывающий около 100 клеток) с геномом, идентичным исходному организму (т. Е. Клону). [6] Стволовые клетки затем могут быть получены путем разрушения этого клонированного эмбриона для использования в терапевтическом клонировании или, в случае репродуктивного клонирования, клонированный эмбрион имплантируется матери-хозяину для дальнейшего развития и доводится до срока.

Приложения [ править ]

Исследование стволовых клеток [ править ]

Ядерная трансплантация соматических клеток стала одним из основных направлений исследований стволовых клеток . Целью проведения этой процедуры является получение плюрипотентных клеток из клонированного эмбриона. Эти клетки генетически соответствовали донорскому организму, от которого они произошли. Это дает им возможность создавать специфические для пациента плюрипотентные клетки, которые затем можно использовать в терапии или исследованиях болезней. [7]

Эмбриональные стволовые клетки - это недифференцированные клетки эмбриона. Считается, что эти клетки обладают плюрипотентным потенциалом, потому что они способны давать начало всем тканям взрослого организма. Эта способность позволяет стволовым клеткам создавать клетки любого типа, которые затем можно трансплантировать для замены поврежденных или разрушенных клеток. Споры вокруг работы ESC человека из-за разрушения жизнеспособных человеческих эмбрионов. Ведущие ученые ищут альтернативный метод получения стволовых клеток, SCNT является одним из таких методов.

Потенциальное использование стволовых клеток, генетически сопоставленных с пациентом, может заключаться в создании клеточных линий, гены которых связаны с конкретным заболеванием пациента. Таким образом, можно создать модель in vitro , которая будет полезна для изучения этого конкретного заболевания, потенциального открытия его патофизиологии и открытия методов лечения. [8] Например, если человек с болезнью Паркинсона пожертвовал свои соматические клетки, стволовые клетки, полученные в результате SCNT, будут иметь гены, которые способствуют развитию болезни Паркинсона. Затем можно было бы изучить линии стволовых клеток, специфичные для заболевания, чтобы лучше понять состояние. [9]

Другое применение исследования стволовых клеток SCNT - использование линий стволовых клеток конкретного пациента для создания тканей или даже органов для трансплантации конкретному пациенту. [10] Полученные клетки будут генетически идентичны донору соматических клеток, что позволит избежать каких-либо осложнений от отторжения иммунной системой . [9] [11]

Лишь несколько лабораторий в мире в настоящее время используют методы SCNT в исследованиях стволовых клеток человека. В Соединенных Штатах ученые из Гарвардского института стволовых клеток , Калифорнийского университета в Сан-Франциско , Орегонского университета здоровья и науки , [12] Stemagen (Ла-Холла, Калифорния) и, возможно, Advanced Cell Technology в настоящее время исследуют методику использования соматических клеток. перенос ядра клетки для получения эмбриональных стволовых клеток . [13] В Соединенном Королевстве , то оплодотворению и эмбриологии предоставил разрешение на исследовательские группы наИнститут Рослина и Центр жизни Ньюкасла . [14] SCNT также может иметь место в Китае. [15]

В 2005 году южнокорейская исследовательская группа под руководством профессора Хван Ву Сока опубликовала заявления о получении линий стволовых клеток с помощью SCNT [16], но поддержала эти утверждения сфабрикованными данными. [17] Недавние доказательства подтвердили, что он фактически создал линию стволовых клеток из партенота . [18] [19]

Несмотря на многочисленные успехи в клонировании животных, остаются вопросы относительно механизмов репрограммирования в яйцеклетке. Несмотря на многочисленные попытки, успех в создании эмбриональных стволовых клеток человека с переносом ядра был ограничен. Проблема заключается в способности человеческой клетки образовывать бластоцисты; клетки не могут продвинуться дальше восьмиклеточной стадии развития. Считается, что это результат того, что ядро ​​соматической клетки неспособно включить эмбриональные гены, важные для правильного развития. В этих более ранних экспериментах с небольшим успехом использовались процедуры, разработанные на животных без приматов.

Исследовательская группа из Орегонского университета здоровья и науки.продемонстрировали процедуры SCNT, разработанные для приматов, успешно использующие клетки кожи. Ключом к их успеху было использование ооцитов в метафазе II (MII) клеточного цикла. Яйцеклетки в MII содержат особые факторы в цитоплазме, которые обладают особой способностью репрограммировать имплантированные ядра соматических клеток в клетки с плюрипотентным состоянием. Когда ядро ​​яйцеклетки удаляется, клетка теряет свою генетическую информацию. Это обвиняют в том, почему энуклеированные яйца не способны к репрограммированию. Предполагается, что критические эмбриональные гены физически связаны с хромосомами ооцитов, и энуклеация отрицательно влияет на эти факторы. Другая возможность - удаление ядра яйца или введение соматического ядра вызывает повреждение цитопласта, влияя на способность перепрограммирования.

Принимая это во внимание, исследовательская группа применила свою новую технику в попытке получить стволовые клетки SCNT человека. В мае 2013 года группа из Орегона сообщила об успешном получении линий эмбриональных стволовых клеток человека, полученных с помощью SCNT, с использованием донорских клеток плода и младенца. Используя ооциты MII от добровольцев и их улучшенную процедуру SCNT, были успешно получены человеческие клонированные эмбрионы. Эти эмбрионы были низкого качества, лишены значительной внутренней клеточной массы и плохо построенной трофэктодермы.. Несовершенные эмбрионы препятствовали приобретению человеческих ESC. Добавление кофеина во время удаления ядра яйцеклетки и слияния соматической клетки и яйцеклетки улучшило образование бластоцист и выделение ESC. Было обнаружено, что полученные ESC способны продуцировать тератомы, экспрессировать плюрипотентные факторы транскрипции и экспрессировать нормальный кариотип 46XX, что указывает на то, что эти SCNT действительно были ESC-подобными. [12] Это был первый случай успешного использования SCNT для перепрограммирования соматических клеток человека. В этом исследовании для получения ESC использовались соматические клетки плода и ребенка.

В апреле 2014 года международная исследовательская группа расширила этот прорыв. Оставался вопрос, можно ли добиться такого же успеха с использованием взрослых соматических клеток. Считалось, что эпигенетические и возрастные изменения могут препятствовать репрограммированию взрослых соматических клеток. Реализовав процедуру, впервые разработанную исследовательской группой из Орегона, они действительно смогли вырастить стволовые клетки, полученные с помощью SCNT, с использованием взрослых клеток от двух доноров в возрасте 35 и 75 лет, что указывает на то, что возраст не препятствует способности клетки перепрограммироваться. [20] [21]

В конце апреля 2014 года Нью-Йоркскому фонду стволовых клеток удалось создать стволовые клетки SCNT, полученные из соматических клеток взрослых. Одна из этих линий стволовых клеток была получена из донорских клеток диабетика 1 типа. Затем группа смогла успешно культивировать эти стволовые клетки и вызвать дифференцировку. При введении мышам успешно сформировались клетки всех трех зародышевых листков. Наиболее значимыми из этих клеток были те, которые экспрессировали инсулин и были способны секретировать гормон. [22] Эти клетки, продуцирующие инсулин, могут быть использованы для заместительной терапии у диабетиков, демонстрируя реальный терапевтический потенциал стволовых клеток SCNT.

Стимулирование исследований стволовых клеток на основе SCNT уменьшилось за счет разработки и совершенствования альтернативных методов получения стволовых клеток. Методы репрограммирования нормальных клеток организма в плюрипотентные стволовые клетки были разработаны для людей в 2007 году. В следующем году этот метод достиг ключевой цели исследования стволовых клеток на основе SCNT: получение линий плюрипотентных стволовых клеток, все гены которых связаны с различными заболеваниями. . [23]Некоторые ученые, работающие над исследованиями стволовых клеток на основе SCNT, недавно перешли к новым методам индуцированных плюрипотентных стволовых клеток. Хотя недавние исследования поставили под вопрос, насколько iPS-клетки похожи на эмбриональные стволовые клетки. Эпигенетическая память в iPS влияет на клеточный клон, в который он может дифференцироваться. Например, iPS-клетка, полученная из клетки крови, будет более эффективно дифференцироваться в клетки крови, в то время как она будет менее эффективна при создании нейрона. [24] Это поднимает вопрос, насколько хорошо iPS-клетки могут имитировать золотой стандарт ESC в экспериментах, поскольку стволовые клетки определяются как обладающие способностью дифференцироваться в клетки любого типа. Стволовые клетки SCNT не представляют такой проблемы и продолжают оставаться актуальными для исследований стволовых клеток.

Репродуктивное клонирование [ править ]

Основная статья: Клонирование
BTX ECM 2001 Электрофузионный генератор, используемый для приложений SCNT и клонирования

Этот метод в настоящее время является основой для клонирования животных (таких как знаменитая овечка Долли ) [25] и был предложен в качестве возможного способа клонирования человека. Использование SCNT в репродуктивном клонировании оказалось трудным с ограниченным успехом. Высокая гибель плода и новорожденного делает этот процесс очень неэффективным. Получившееся клонированное потомство также страдает нарушениями развития и импринтинга у нечеловеческих видов. По этим причинам, наряду с возражениями морального и этического характера, репродуктивное клонирование человека запрещено более чем в 30 странах. [26]Большинство исследователей полагают, что в обозримом будущем невозможно будет использовать нынешнюю технику клонирования для создания клона человека, который разовьется до срока. Это остается возможностью, хотя потребуются критические корректировки для преодоления текущих ограничений во время раннего эмбрионального развития SCNT человека. [27] [28]

Существует также возможность лечения заболеваний, связанных с мутациями в митохондриальной ДНК. Недавние исследования показывают, что SCNT ядра клетки организма, пораженной одним из этих заболеваний, в здоровый ооцит предотвращает наследование митохондриального заболевания. Это лечение не предполагает клонирования, но приведет к рождению ребенка с тремя генетическими родителями. Отец предоставляет сперматозоид, одна мать обеспечивает яйцеклетку, а другая мать обеспечивает энуклеированную яйцеклетку. [10]

В 2018 году, первый успешный Клонирование из приматов с использованием ядра соматической клетки передачи, один и тот же метод , как овцы Долли , с рождением двух живых женщин клонов ( крабоядной макак по имени Чжун Чжун и Хуа Хуа было сообщено). [2] [29] [30] [31] [32]

Межвидовая передача ядер [ править ]

Межвидовой перенос ядер (iSCNT) - это способ переноса ядер соматических клеток, используемый для облегчения спасения исчезающих видов или даже для восстановления видов после их исчезновения. Этот метод аналогичен клонированию SCNT, которое обычно происходит между домашними животными и грызунами или когда имеется готовый запас ооцитов и суррогатных животных. Однако клонирование исчезающих или вымерших видов требует использования альтернативного метода клонирования. При межвидовой передаче ядра используются хозяин и донор двух разных организмов, которые являются близкородственными видами и принадлежат к одному роду. В 2000 году Роберт Ланца смог произвести клонированный плод гаура , Bos gaurus., удачно сочетая его с домашней коровой Bos taurus . [33]

Межвидовой перенос ядра свидетельствует об универсальности пускового механизма репрограммирования ядра клетки. Например, Гупта и др. [34] исследовали возможность получения трансгенных клонированных эмбрионов с помощью межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT) крупного рогатого скота, мышей и куриных донорских клеток в энуклеированные ооциты свиней. Более того, среда NCSU23, которая была разработана для культивирования эмбрионов свиней in vitro, способна поддерживать развитие iSCNT-эмбрионов крупного рогатого скота, мышей и кур in vitro до стадии бластоцисты . Кроме того, цитопласт ооцита овцы можно использовать для ремоделирования и перепрограммирования соматических клеток человека обратно на эмбриональную стадию. [35]

Ограничения [ править ]

Перенос ядра соматической клетки (SCNT) может быть неэффективным из-за огромных нагрузок как на яйцеклетку, так и на внедренное ядро. Это может привести к низкому проценту успешно перепрограммированных клеток. Например, в 1996 году овца Долли родилась после того, как 277 яиц были использованы для SCNT, что дало 29 жизнеспособных эмбрионов, что дало жалкую эффективность 0,3%. [36] Только три из этих эмбрионов дожили до рождения, и только один дожил до взрослой жизни. [25] Милли, выжившему потомству, потребовалось 95 попыток произвести на свет [37], потому что процедура не была автоматизирована, а ее приходилось выполнять вручную под микроскопом., SCNT был очень ресурсоемким. Другая причина, по которой наблюдается такой высокий уровень смертности клонированных потомков, заключается в том, что плод больше, чем даже другое крупное потомство, что приводит к смерти вскоре после рождения. [38] биохимия участия в перепрограммировании дифференцированного ядра соматической клетки и активации яйцеклетки реципиенты также далека от понята. Другое ограничение - попытка использовать одноклеточные эмбрионы во время SCNT. При использовании только одноклеточных клонированных эмбрионов эксперимент с 65% вероятностью потерпит неудачу в процессе создания морулы или бластоцисты. Биохимия также должна быть предельно точной, поскольку в большинстве случаев гибель клонированных плодов на поздних сроках происходит в результате неадекватной плацентации. [39]Однако к 2014 году исследователи сообщали об успешности клонирования свиней 70–80% [40], а в 2016 году корейская компания Sooam Biotech, как сообщалось, производила 500 клонированных эмбрионов в день. [41]

В SCNT передается не вся генетическая информация донорской клетки, поскольку митохондрии донорской клетки , содержащие их собственную митохондриальную ДНК , остаются позади. Полученные гибридные клетки сохраняют те митохондриальные структуры, которые изначально принадлежали яйцеклетке. Как следствие, клоны, такие как Dolly, рожденные из SCNT, не являются идеальными копиями донора ядра. Этот факт также может препятствовать потенциальным преимуществам тканей и органов, полученных из SCNT, для терапии, поскольку после трансплантации может возникнуть иммунный ответ на чужеродную мтДНК.

Противоречие [ править ]

Дополнительная информация: полемика о стволовых клетках
Бластоциста человека , показывающая внутреннюю клеточную массу (вверху, справа)

Предложения об использовании методов переноса ядра в исследованиях стволовых клеток человека вызывают ряд проблем, выходящих за рамки морального статуса любого созданного эмбриона. Это привело к тому, что некоторые люди и организации, которые не возражают против исследований стволовых клеток человека, обеспокоены или выступают против исследований SCNT. [42] [43] [44]

Одна из проблем заключается в том, что создание бластулы в исследованиях стволовых клеток человека на основе SCNT приведет к репродуктивному клонированию человека. Оба процесса используют один и тот же первый шаг: создание эмбриона с переносом ядра, скорее всего, с помощью SCNT. Те, кто придерживается этого мнения, часто выступают за строгую регуляцию SCNT, чтобы исключить имплантацию любых производных продуктов с целью воспроизводства человека [45] или ее запрет. [42]

Вторая важная проблема - это правильный источник необходимых яиц. SCNT требует человеческих яйцеклеток , которые можно получить только от женщин. Наиболее распространенным источником этих яиц сегодня являются яйца, которые производятся и превышают клиническую потребность во время лечения ЭКО. Это малоинвазивная процедура, но она сопряжена с некоторыми рисками для здоровья, такими как синдром гиперстимуляции яичников .

Одно из видений успешной терапии стволовыми клетками - это создание собственных линий стволовых клеток для пациентов. Каждая индивидуальная линия стволовых клеток будет состоять из набора идентичных стволовых клеток, каждая из которых несет собственную ДНК пациента, что снижает или устраняет любые проблемы с отторжением, когда стволовые клетки трансплантируются для лечения. Например, для лечения человека с болезнью Паркинсона ядро ​​одной из его клеток должно быть трансплантировано с помощью SCNT в яйцеклетку от донора яйцеклеток, создавая уникальную линию стволовых клеток, почти идентичную собственным клеткам пациента. (Могут быть различия. Например, митохондриальная ДНК будет такой же, как у донора яйцеклеток. Для сравнения, его собственные клетки будут нести митохондриальную ДНК его матери.)

Потенциально миллионы пациентов могут получить пользу от терапии стволовыми клетками, и каждому пациенту потребуется большое количество пожертвованных яйцеклеток, чтобы успешно создать единую индивидуальную терапевтическую линию стволовых клеток. Такое большое количество пожертвованных яйцеклеток превысит количество яйцеклеток, оставшихся в настоящее время и доступных от пар, пытающихся иметь детей с помощью вспомогательных репродуктивных технологий . Следовательно, необходимо было бы убедить здоровых молодых женщин продавать яйцеклетки для использования в создании пользовательских линий стволовых клеток, которые затем могли бы быть приобретены медицинской промышленностью и проданы пациентам. Пока неясно, откуда взялись все эти яйца.

Эксперты по стволовым клеткам считают маловероятным, что такое большое количество донорских яйцеклеток может произойти в развитой стране из-за неизвестных долгосрочных последствий для общественного здравоохранения лечения большого числа здоровых молодых женщин высокими дозами гормонов с целью вызвать гиперовуляцию. (овуляция сразу нескольких яиц). Хотя такое лечение проводится уже несколько десятилетий, долгосрочные эффекты не изучены и не объявлены безопасными для использования в больших масштабах на здоровых в остальном женщин женщинах. Известно, что более длительное лечение гораздо более низкими дозами гормонов увеличивает риск рака спустя десятилетия. Неизвестно, могут ли гормональные препараты, вызывающие гипер-овуляцию, иметь аналогичные эффекты. Есть также этические вопросы, связанные с оплатой яиц. В целом,маркетинг частей тела считается неэтичным и запрещен в большинстве стран. Человеческие яйца в течение некоторого времени были заметным исключением из этого правила.

Чтобы решить проблему создания рынка человеческих яиц, некоторые исследователи стволовых клеток изучают возможность создания искусственных яиц. В случае успеха пожертвования человеческих яйцеклеток не потребовались бы для создания собственных линий стволовых клеток. Однако до этой технологии может быть еще далеко.

Политика в отношении SCNT человека [ править ]

SCNT с участием человеческих клеток в настоящее время разрешен для исследовательских целей в Соединенном Королевстве , будучи включенным в Закон об оплодотворении человека и эмбриологии 1990 года . [46] [5] Для выполнения или попытки SCNT необходимо получить разрешение от Управления по оплодотворению и эмбриологии человека .

В Соединенных Штатах эта практика остается законной, поскольку не регулируется федеральным законом. [47] Однако в 2002 году мораторий на федеральное финансирование SCNT в США запрещает финансирование этой практики в исследовательских целях. Таким образом, хотя ГКНТ и законный, он не может финансироваться из федерального бюджета. [48] Американские ученые недавно утверждали, что, поскольку продуктом SCNT является эмбрион-клон, а не человеческий эмбрион, эта политика морально неверна и должна быть пересмотрена. [49]

В 2003 году Организация Объединенных Наций приняла предложение Коста-Рики , призывающее государства-члены «запретить все формы клонирования человека в той мере, в какой они несовместимы с человеческим достоинством и защитой человеческой жизни». [50] Эта фраза может включать SCNT, в зависимости от интерпретации.

Совета Европы Конвенции о правах человека и биомедицине и ее Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человека в связи с применением достижений биологии и медицины, о запрещении клонирования человека в по- видимому, запрет SCNT людей. Из 45 государств-членов Совета Конвенцию подписали 31 и ратифицировали 18. Дополнительный протокол подписали 29 стран-членов и ратифицировали 14. [51]

См. Также [ править ]

  • Клонирование
  • Эмбриогенез
  • Клонирование вручную
  • Экстракорпоральное оплодотворение
  • Индуцированные стволовые клетки
  • Законодательство Нью-Джерси S1909 / A2840
  • Омоложение
  • Споры о стволовых клетках
  • Исследования стволовых клеток

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ли, Дж; Лю, X; Wang, H; Чжан, С; Лю, Ф; Ван, Х; Ван, Y (2009). «Человеческие эмбрионы, полученные путем переноса ядер соматических клеток с использованием альтернативного подхода к энуклеации» . Клонирование и стволовые клетки . 11 (1): 39–50. DOI : 10,1089 / clo.2008.0041 . PMID  19196043 .
  2. ^ а б Лю, Чжэнь; и другие. (24 января 2018 г.). «Клонирование макак с помощью переноса ядра соматической клетки» . Cell . 172 (4): 881–887.e7. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.01.020 . PMID 29395327 . Проверено 24 января 2018 . 
  3. ^ «Перенос ядра соматической клетки | биология и технология» . Британская энциклопедия . Проверено 27 января 2018 года .
  4. ^ «Перенос ядра соматических клеток - эмбриология» . embryology.med.unsw.edu.au . Проверено 27 января 2018 года .
  5. ^ a b Паттинсон, Шон Д .; Доброго, Ванесса (2017-09-12). «Использование учебного процесса для развития понимания учащимися клонирования человека и интерпретации закона» . Международное медицинское право . 17 (3): 111–133. DOI : 10.1177 / 0968533217726350 . PMC 5598875 . PMID 28943724 .  
  6. ^ Вильмут, И .; Schnieke, AE; McWhir, J .; Добрый, AJ; Кэмпбелл, KHS (1997). «Жизнеспособное потомство, полученное из клеток плода и взрослых млекопитающих». Природа . 385 (6619): 810–813. Bibcode : 1997Natur.385..810W . DOI : 10.1038 / 385810a0 . PMID 9039911 . S2CID 4260518 .  
  7. ^ Lomax, GP; Девитт, Северная Дакота (2013). «Перенос ядра соматической клетки в Орегоне: расширение плюрипотентного пространства и информирование этики исследований» . Стволовые клетки и развитие . 22 Дополнение 1: 25–8. DOI : 10,1089 / scd.2013.0402 . PMID 24304071 . 
  8. ^ Lo, B; Пархэм, Л. (2009). «Этические вопросы исследования стволовых клеток» . Эндокринные обзоры . 30 (3): 204–13. DOI : 10.1210 / er.2008-0031 . PMC 2726839 . PMID 19366754 .  
  9. ^ а б Семб Х (2005). «Эмбриональные стволовые клетки человека: происхождение, свойства и применение» (PDF) . АПМИС . 113 (11–12): 743–50. DOI : 10.1111 / j.1600-0463.2005.apm_312.x . PMID 16480446 . S2CID 33346945 .   
  10. ^ а б Пера, М; Траунсон, А (2013). «Дискуссия о клонировании: исследователи стволовых клеток должны продолжать работу». Природа . 498 (7453): 159–61. DOI : 10.1038 / 498159a . PMID 23765475 . S2CID 30273170 .  
  11. ^ Hadjantonakis А.К., Papaioannou В.Е. (июль 2002 г.). «Может ли клонирование млекопитающих в сочетании с технологиями эмбриональных стволовых клеток использоваться для лечения болезней человека?» . Genome Biol . 3 (8): ОБЗОРЫ 1023. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-8-reviews1023 . PMC 139399 . PMID 12186652 .  
  12. ^ а б Тачибана М (2013). «Человеческие эмбриональные стволовые клетки, полученные путем переноса ядра соматической клетки» . Cell . 153 (6): 1228–38. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.05.006 . PMC 3772789 . PMID 23683578 .  
  13. ↑ Элизабет Вайз, « Гонка клонирования снова началась », USA Today (17 января 2006 г., получено 6 октября 2006 г.)
  14. ↑ « Заявка на клонирование человека от ученых Долли », BBC News (28 сентября 2004 г., получено 6 октября 2006 г.)
  15. ↑ Чарльз С. Манн, « Первая сверхдержава клонирования », Wired (январь 2003 г., получено 6 октября 2006 г.)
  16. ^ Hwang WS, Roh SI, Lee BC и др. (Июнь 2005 г.). «Эмбриональные стволовые клетки, специфичные для пациента, полученные из бластоцист SCNT человека» . Наука . 308 (5729): 1777–83. DOI : 10.1126 / science.1112286 . PMID 15905366 .  (Отказано)
  17. Перейти ↑ Kennedy D (январь 2006 г.). «Редакционное опровержение». Наука . 311 (5759): 335,2–335. DOI : 10.1126 / science.1124926 . PMID 16410485 . S2CID 220109270 .  
  18. ^ [1] , Блог о стволовых клетках природы.
  19. ^ [2] , Ученый, 19 июня 2007 г.
  20. ^ Перенос ядер соматических клеток человека с использованием стволовых клеток взрослых клеток . Проверено 18 апреля 2014 г.
  21. ^ Арианы Eunjung C (18 апрель 2014) Клонирование авансовое с использованием стволовых клеток из взрослого человека вновь открывают этические вопросы Washington Post . Проверено 18 апреля 2014 г.
  22. ^ Ямада, М; Йоханнессон, B; Саги, я; Бернетт, LC; Kort, DH; Проссер, RW; Паулл, Д; Нестор, МВт; Freeby, M; Гринберг, Э; Голанд, РС; Leibel, RL; Соломон, SL; Бенвенисти, N; Зауэр, М.В.; Эгли, Д. (2014). «Человеческие ооциты перепрограммируют взрослые соматические ядра диабетического типа 1 в диплоидные плюрипотентные стволовые клетки». Природа . 510 (7506): 533–6. DOI : 10.1038 / nature13287 . PMID 24776804 . S2CID 4457834 .  
  23. ↑ Гретхен Фогель (декабрь 2008 г.). «Прорыв года: перепрограммирование клеток» . Наука . 322 (5909): 1766–1767. DOI : 10.1126 / science.322.5909.1766 . PMID 19095902 . 
  24. ^ Ким, K .; Doi, A .; Wen, B .; Ng, K .; Zhao, R .; Cahan, P .; Kim, J .; Арье, MJ; Ji, H .; Эрлих, LIR; Ябуучи, А .; Takeuchi, A .; Каннифф, KC; Hongguang, H .; McKinney-Freeman, S .; Naveiras, O .; Юн, TJ; Иризарри, РА; Jung, N .; Seita, J .; Hanna, J .; Murakami, P .; Jaenisch, R .; Weissleder, R .; Оркин, Ш; Вайсман, Иллинойс; Файнберг, А.П .; Дейли, GQ (2010). «Эпигенетическая память в индуцированных плюрипотентных стволовых клетках» . Природа . 467 (7313): 285–90. Bibcode : 2010Natur.467..285K . DOI : 10,1038 / природа09342 . PMC 3150836 . PMID 20644535 .  
  25. ^ a b Кэмпбелл KH, МакВир J, Ричи WA, Вилмут I (март 1996). «Овцы клонированы путем переноса ядра из культивируемой клеточной линии». Природа . 380 (6569): 64–6. Bibcode : 1996Natur.380 ... 64C . DOI : 10.1038 / 380064a0 . PMID 8598906 . S2CID 3529638 .  
  26. ^ Комитет по этике Американского общества репродуктивной медицины (2012). «Перенос ядер соматических клеток человека и клонирование». Фертильность и бесплодие . 98 (4): 804–7. DOI : 10.1016 / j.fertnstert.2012.06.045 . PMID 22795681 . 
  27. Перейти ↑ Revel M (2000). «Исследования технологий клонирования животных и их значения для медицинской этики: обновленная информация». Закон о медицине . 19 (3): 527–43. PMID 11143888 . 
  28. ^ Ринда С.М., Taylor JE, Де Соуза PA, King TJ, Макгарри M, Вилмут I (ноябрь 2003). «Клонирование человека: можно ли сделать его безопасным?». Nat. Преподобный Жене . 4 (11): 855–64. DOI : 10.1038 / nrg1205 . PMID 14634633 . S2CID 37351908 .  
  29. ^
    • Нормил, Деннис (24 января 2018 г.). «Эти близнецы-обезьяны - первые клоны приматов, созданные методом, разработанным Долли» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aat1066 . Проверено 24 января 2018 .
    • Сираноски, Дэвид (24 января 2018 г.). «Первые обезьяны, клонированные с помощью техники, которая сделала овечку Долли - китайские ученые создали клонированных приматов, которые могут произвести революцию в исследованиях болезней человека» . Природа . 553 (7689): 387–388. Bibcode : 2018Natur.553..387C . DOI : 10.1038 / d41586-018-01027-г . PMID  29368720 .
  30. ↑ Марон, Дина Файн (24 января 2018 г.). «Первые клоны приматов, полученные с использованием метода« куколки »- успех с обезьянами может вызвать новые этические дебаты и медицинские исследования» . Scientific American . Проверено 24 января 2018 .
  31. ↑ Бриггс, Хелен (24 января 2018 г.). «Первые клоны обезьян, созданные в китайской лаборатории» . BBC News . Проверено 24 января 2018 .
  32. ^ Kolata, Gina (24 января 2018). «Да, в Китае клонировали обезьян. Это не значит, что ты следующий» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 25 января 2018 года .
  33. ^ Ланца, Роберт П .; Хосе Б. Чибелли; Франциска А. Диас; Карлос Т. Мораес; Питер В. Фарин; Шарлотта Э. Фарин; Кэролайн Дж. Хаммер; Майкл Д. Уэст; Филип Дамиани (2000). «Клонирование исчезающих видов (Bos gaurus) с использованием межвидовой ядерной передачи» (PDF) . Клонирование . 2 (2): 79–90. CiteSeerX 10.1.1.455.5842 . DOI : 10.1089 / 152045500436104 . PMID 16218862 . Проверено 10 декабря 2013 года .   
  34. ^ Гупта, МК; Das, ZC; Heo, YT; Хм, SJ (2013). «Трансгенные эмбрионы кур, мышей, крупного рогатого скота и свиней путем переноса ядер соматических клеток в ооциты свиней» . Клеточное перепрограммирование . 15 (4): 322–328. DOI : 10.1089 / cell.2012.0074 . PMC 3725797 . PMID 23808879 .  
  35. ^ Хоссейни, С. Мортеза; Хаджиан, Мехди; Forouzanfar, Mohsen; Наср-Исфахани, Мохаммад Х. (апрель 2012 г.). «Энуклеированные ооциты овцы поддерживают перепрограммирование соматических клеток человека обратно на эмбриональную стадию». Клеточное перепрограммирование . 14 (2): 155–163. DOI : 10.1089 / cell.2011.0061 . PMID 22384929 . 
  36. ^ Эдвардс, JL; Schrick, FN; Маккракен, доктор медицины; Амстел, С. Р. Ван; Хопкинс, FM; Велборн, MG; Дэвис, CJ (2003). «Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядер соматических клеток» . Американский журнал репродуктивной иммунологии . 50 (2): 113–123. DOI : 10.1034 / j.1600-0897.2003.00064.x . ISSN 1600-0897 . 
  37. ^ Эдвардс, JL; Schrick, FN; Маккракен, доктор медицины; Амстел, С. Р. Ван; Хопкинс, FM; Велборн, MG; Дэвис, CJ (2003). «Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядер соматических клеток» . Американский журнал репродуктивной иммунологии . 50 (2): 113–123. DOI : 10.1034 / j.1600-0897.2003.00064.x . ISSN 1600-0897 . 
  38. ^ Эдвардс, JL; Schrick, FN; Маккракен, доктор медицины; Амстел, С. Р. Ван; Хопкинс, FM; Велборн, MG; Дэвис, CJ (2003). «Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядер соматических клеток» . Американский журнал репродуктивной иммунологии . 50 (2): 113–123. DOI : 10.1034 / j.1600-0897.2003.00064.x . ISSN 1600-0897 . 
  39. ^ Эдвардс, JL; Schrick, FN; Маккракен, доктор медицины; Амстел, С. Р. Ван; Хопкинс, FM; Велборн, MG; Дэвис, CJ (2003). «Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядер соматических клеток» . Американский журнал репродуктивной иммунологии . 50 (2): 113–123. DOI : 10.1034 / j.1600-0897.2003.00064.x . ISSN 1600-0897 . 
  40. ^ Shukman, Дэвид (14 января 2014) Китай Клонирование на «промышленном масштабе» BBC News науки и окружающей среды, Получено 10 апреля 2014
  41. ^ Zastrow, Марк (8 февраля 2016). «Внутри фабрики клонирования, которая создает 500 новых животных в день» . Новый ученый . Проверено 23 февраля +2016 .
  42. ^ а б Джереми Рифкин . (18 февраля 2002 г.). «Фьюжн биополитика». Нация . Проверено 7 августа, 2006.
  43. ↑ Шерил Гей Столберг, « Некоторые за право на аборт опираются на борьбу за клонирование », New York Times (24 января 2002 г.)
  44. ^ Lori Б. Эндрюс и др., Открытое письмо в Сенат США на клонирование человека Архивированных 2010-11-22 в Wayback Machine , (19 марта 2002)
  45. ^ Лори Б. Эндрюс и др. (19 марта 2002 г.). «Открытое письмо сенаторам США по клонированию человека и евгенической инженерии». Архивировано 30 сентября 2006 г.на Wayback Machine. Проверено 7 августа 2006 г.
  46. ↑ Энди Коглан, « Противники клонирования опасаются лазеек в новом законе Великобритании », New Scientist (23 ноября 2001 г., получено 6 октября 2006 г.)
  47. ^ «Глава 5: Правовые и политические соображения. Клонирование человека» Архивировано 6 июля 2007 г. в отчете и рекомендациях Wayback Machine Национальной консультативной комиссии по биоэтике, июнь 1997 г. Доступ 21 октября 2006 г.
  48. ^ Робертсон, Джон A (2010). «Исследование стволовых клеток эмбриона: десять лет противоречий». Журнал права, медицины и этики . 38 (2): 191–203. CiteSeerX 10.1.1.475.1709 . DOI : 10.1111 / j.1748-720x.2010.00479.x . PMID 20579242 . S2CID 38108788 .   
  49. Перейти ↑ Cunningham, Thomas V (2013). «Что оправдывает запрет Соединенных Штатов на федеральное финансирование непродуктивного клонирования?». Медицина, здравоохранение и философия . 16 (4): 825–841. DOI : 10.1007 / s11019-013-9465-5 . PMID 23361414 . S2CID 1441938 .  
  50. ↑ Организация Объединенных Наций, « Генеральная Ассамблея принимает Декларацию Организации Объединенных Наций о клонировании человека голосованием 84-34-37 », пресс-релиз (3 августа 2005 г., получено 6 октября 2006 г.)
  51. ^ Совет Европы, Конвенция о защите прав человека и достоинства человека в связи с применением достижений биологии и медицины: Конвенция о правах человека и биомедицине (4 апреля 1997 г., извлечено 6 октября 2006 г.); Совет Европы, Дополнительный протокол к Конвенции о защите прав человека и достоинства человека в отношении применения достижений биологии и медицины о запрещении клонирования человека (12 января 1998 г., получено 6 октября 2006 г.)

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Wilmut I., Beaujean N, de Sousa PA, et al. (Октябрь 2002 г.). «Перенос ядра соматической клетки» (PDF) . Природа . 419 (6907): 583–6. Bibcode : 2002Natur.419..583W . DOI : 10,1038 / природа01079 . PMID  12374931 . S2CID  4327096 .
  • Kikyo N, Wolffe AP (январь 2000 г.). «Перепрограммирование ядер: выводы из клонирования, переноса ядра и гетерокарионов» . J. Cell Sci . 113. (Pt 1): 11–20. PMID  10591621 .
  • Тиан XC, Кубота C, Энрайт B, Ян X (ноябрь 2003 г.). «Клонирование животных путем переноса ядра соматической клетки - биологические факторы» . Репродукция. Биол. Эндокринол . 1 (1): 98. DOI : 10,1186 / 1477-7827-1-98 . PMC  521203 . PMID  14614770 .
  • Гурдон Дж. Б., Бирн Дж. А., Симонссон С. (сентябрь 2003 г.). «Ядерное перепрограммирование и создание стволовых клеток» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 100. Дополнение 1 (90001): 11819–22. DOI : 10.1073 / pnas.1834207100 . PMC  304092 . PMID  12920185 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Клонирование исследований: медицинские и научные, правовые и этические аспекты
  • Основы: стволовые клетки и государственная политика The Century Foundation, июнь 2005 г.
  • Исследования клонирования фундаментальных наук , Центр генетики и общества, (последнее изменение 4 октября 2004 г., извлечено 6 октября 2006 г.)
  • Клонирование: настоящее использование и обещания Национальных институтов здравоохранения, документ, содержащий справочную информацию о клонировании в целом, и SCNT от Управления анализа научной политики.
  • Перенос ядра - стволовые клетки или перенос ядра соматических клеток (SCNT) Международное общество исследований стволовых клеток
  • The Hinxton Group: международный консорциум по стволовым клеткам, этике и праву