| Спатицефал | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни вируса Spathicephalus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Эльпистостегалия |
| Клэйд : | Стегоцефалия |
| Надсемейство: | † Бафетоидея |
| Семья: | † Spathicephalidae Beaumont, 1977 |
| Род: | † Спатицефал Уотсон, 1929 г. |
| Разновидность | |
Spathicephalus является вымершим родом из стволового тетрапода (первые четырех конечностей позвоночных животных)которые жилитечение середины каменноугольного периода . Род включает два вида: типовой вид S. mirus из Шотландии, который известен по двум в основном целым черепам и другому черепному материалу, и вид S. pereger из Новой Шотландии, который известен по единственному фрагменту таблицы черепов . Судя по материалам S. mirus , Spathicephalus отличаетсяпо внешнему виду от любого другого раннего четвероногого животного с уплощенным черепом квадратной формы и челюстями, покрытыми сотнями очень маленьких долотообразных зубов. Тем не мение,Spathicephalus имеет несколько общих анатомических особенностей с семейством стеблевых четвероногих под названием Baphetidae , что побудило большинство палеонтологов, изучавших этот род, поместить его в более крупную группу под названием Baphetoidea , часто как часть его собственного монотипного семейства Spathicephalidae . Считается , что Spathicephalus питался водными беспозвоночными посредством сочетания всасывающего и фильтрационного питания .
История обучения [ править ]
В типовой вид Spathicephalus , S. Mirus , был назван палеонтолог DMS Уотсон в 1929 году Уотсон описал семь ископаемых образцов из обнажения части грохота Ironstone в городе Loanhead в Midlothian , Шотландия. В Ironstone дата к концу намюра стадии (ранний верхний карбон ) и является частью Coal Group Известняк . Эти образцы были обнаружены в 1880-х годах и включают в основном полный череп с открытым небом , отпечаток нижней стороны крыши черепа., правая часть задней части черепа и различные фрагменты челюстей. [2] В то время Spathicephalus и другие четвероногие из намурского яруса в Шотландии были одними из самых старых известных четвероногих, предшествовавших более известным позднекаменноугольным сообществам четвероногих британских угольных мер . В ноябре 1974 года шотландский палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружил дополнительные фрагменты черепа и челюсти Spathicephalus в карьере ( шахта Dora Open Cast Mine) недалеко от города Кауденбит в Файфе . Древесина обнаружила эти окаменелости в слое алевролита того же возраста, что и железный камень в Лоанхеде. [3]
Американский палеонтолог Дональд Бэрд назвал второй вид Spathicephalus , S. pereger , из Новой Шотландии в 1962 году. [2] Бэрд назвал S. pereger на основании отпечатка правой половины таблицы черепа, который коллекционеры из Гарвардского музея. Сравнительная зоология, найденная на пляже между Пойнт-Эдвард и Китинг-Коув на острове Кейп-Бретон . Отпечаток сохранился в алевролите формации Пойнт-Эдвард , которая относится к позднему верхнему карбону (эквивалент раннему намурскому периоду в Европе), а это означает, что S. pereger предшествует S. mirus.на несколько миллионов лет. [4]
Описание [ править ]
В отличие от большинства других ранних четвероногих, у которых была закругленная или заостренная морда , Spathicephalus mirus имеет уплощенный череп почти идеально квадратной формы до 22 сантиметров (8,7 дюйма) как в ширину, так и в длину. [2] Квадратная форма вызвана в первую очередь расширением парных носовых костей по средней линии морды. В РгаетахШаге кости на кончике морды образуют весь передний край площади, в то время как Максилла кости образуют боковые края. Максиллы из Spathicephalus необычны быть тонким (не более чем на 1 сантиметр (0,39 дюйма) в толщину) по всей их длине. Эти орбитыили глазницы большие, обращены прямо вверх и расположены близко друг к другу около задней части черепа. В отличие от примерно круглых орбит большинства четвероногих, орбиты Spathicephalus имеют почковидную форму, потому что они слились с другой парой отверстий, называемых анторбитальными отверстиями (у других ранних четвероногих, анторбитальные отверстия расположены перед орбитами и отделены от них. ). Стол черепа за орбитами очень мал по сравнению с таковыми у других четвероногих каменноугольных вод, но, как и у других четвероногих, в центре есть небольшое отверстие, называемое шишковидной железой . Маленькие таблитчатые «рожки» отходят сбоку от задней части стола черепа, образуя височные выемки.. Поверхность крыши черепа покрыта выступами и гребнями, что палеонтологи Э. Х. Бомонт и Т. Р. Смитсон описывают как «гнойничковый орнамент». [2]
Еще одна отличительная черта S. mirus - это зубной ряд; его челюсти выстланы сотнями мелких, долотообразных, близко расположенных зубов. Эти краевые зубы имеют диаметр в поперечном сечении примерно 3 миллиметра (0,12 дюйма) каждый и образуют непрерывный ряд вдоль верхней и нижней челюстей. В то время как они указывают прямо вниз в верхней челюсти, краевые зубы слегка наклонены внутрь (мезиально) в нижней челюсти. Зубы на сошкекости образуют второй параллельный ряд на небе, который не такой обширный, как краевой зубной ряд. При диаметре около 1 миллиметра (0,10 см) эти зубы меньше краевых зубов. Остальная часть неба имеет тонкий гнойничковый орнамент в более мелком масштабе, чем на крыше черепа. Это уникальное состояние среди ранних четвероногих, многие из которых имеют более обширный орнамент на небе, включая костные зубчики, дополнительные зубные ряды и небные бивни. Зубной ряд Spathicephalus настолько необычен, что можно легко идентифицировать отдельные фрагменты челюсти с зубами в них. [2]
Хотя вид S. pereger известен только по частичной крыше черепа, палеонтолог Дональд Бэрд с уверенностью отнес его к Spathicephalus, потому что форма его костей очень похожа на соответствующие кости S. mirus . Одним из немногих отличий, которое отделяет S. pereger от S. mirus, является сетчатый или «сотовый» орнамент на крыше черепа, характеризующийся ямками и бороздками. Пустулезный орнамент, наблюдаемый у S. mirus , на самом деле редок среди ранних четвероногих ( плагиозавридные темноспондилы и очень ранние четвероногие Ichthyostega - одни из немногих, у кого они есть), в то время как сетчатый орнаментS. pereger более типичен. [2]
Эволюционные отношения [ править ]
Spathicephalus - один из первых представителей группы Tetrapoda, в которую входят все четырехногие позвоночные. Согласно самым последним исследованиям филогении ранних четвероногих , он принадлежит к кладе или эволюционной группе внутри тетрапод под названием Baphetoidea, но находится за пределами подгруппы бафетоидов, называемых Baphetidae , которые образуют «ядро» Baphetoidea. Самые последние исследования эволюционных взаимоотношений четвероногих показывают, что бафетоиды являются четвероногими группами стволовых , а это означает, что они отделились от других четвероногих до появления самых недавних общих предков современных четвероногих ( земноводных , рептилий , птиц имлекопитающие ). Палеонтологи признали, что Spathicephalus был близким родственником бафетидов с тех пор, как DMS Watson впервые описал его в 1929 году. Две основные особенности связывают Spathicephalus с бафетидами: анторбитальные отверстия, сросшиеся с орбитами, и закрытое небо, образованное в основном парой широких крыловидных костей. . Ватсон поместил Спатицефала в локсомматиды, семью, которую он назвал двенадцатью годами ранее, включив в нее тех, что сейчас называются бафетидами. Хотя название Baphetidae существует с 1865 года и имеет приоритет над Loxommatidae, палеонтологи на протяжении большей части двадцатого столетия называли этих четвероногих локсоммидами. В обзоре ранних четвероногих в 1947 году палеонтологАльфред Ромер назвал Спатицефала «гротескным типом локсоммид», считая его необычный череп свидетельством примитивного положения в группе. [5]
Spathicephalus не был включен в современный филогенетический анализ ранних отношений четвероногих до 2000-х годов. В 2009 году палеонтологи Анджела Милнер , Эндрю Милнер и Стиг Уолш включили анатомические характеристики S. mirus в анализ бафетоидных взаимоотношений. Анализ поместил Spathicephalus сразу за пределами Baphetidae в качестве сестринского таксона группы, что они использовали для обоснования его помещения в отдельное семейство Spathicephalidae. Анализ также показал, что Eucritta melanolimnetes , более старый вид визейской стадии в Шотландии, является наиболее базальным видом.член Baphetoidea. Ниже представлена кладограмма, показывающая результаты их анализа: [6]
| Тетрапода |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Возможные близкие родственники [ править ]
Загадочный каменноугольный вид четвероногих Doragnathus woodi может быть родственником Spathicephalus . В двух статьях , опубликованных в 1993 и 1994 годах, русский палеонтолог О. А. Лебедев предложил Doragnathus был младшим синонимом из Spathicephalus . [7] [8] Doragnathus woodi , названный Смитсоном в 1980 году из открытой шахты Дора в Файфе, Шотландия (та же шахта, где палеонтолог Стэнли П. Вуд обнаружил остатки S. mirus ), известен только по верхней и нижней челюсти. фрагменты. [9]Сами челюсти очень похожи на челюсти других четвероногих каменноугольного периода, но многочисленные очень маленькие, плотно прилегающие, заостренные и изогнутые внутрь ( лингвально ) краевые зубы, которые они держат, уникальны. Учитывая, что Doragnathus и Spathicephalus были единственными известными четвероногими каменноугольными животными в то время с очень маленькими и плотно расположенными краевыми зубами, Лебедев утверждал, что эти два представляют один и тот же таксон. Поскольку материал Doragnathus был меньше, чем каждый образец S. mirus, который был известен в то время, он также предположил, что Doragnathus представлял ювенильную форму Spathicephalus.и что изогнутые заостренные зубы первого трансформировались в прямые, долотообразные зубы второго во время развития. Однако эта гипотеза была опровергнута Бомонтом и Смитсоном, которые в 1998 году сообщили о челюсти S. mirus, которая была такой же маленькой, как материал Doragnathus, но обладала прямыми зубами в форме долота. Бомонт и Смитсон также указали, что Doragnathus отличается от Spathicephalus наличием дополнительного зубного ряда вдоль парасимфезиальной пластинки и короноидов (ряд костей, образующих внутренние части нижней челюсти ранних четвероногих, которые были потеряны позже в эволюции четвероногих). [2]
Другой стеблевой четвероногий, Sigournea multidentata из раннего карбона США, также может быть родственником Spathicephalus . Названная в 2006 году из Визейского -aged фиссур заполнения депозита в Айове, Sigournea немного старше Spathicephalus . Он напоминает как Spathicephalus, так и Doragnathus тем, что имеет множество маленьких, плотно прилегающих зубов. Sigournea отличается от Spathicephalus и напоминает Doragnathus.наличием заостренных, а не долотовидных краевых зубов и второго ряда зубов на нижних челюстях, и отличается от обоих таксонов наличием отверстия на внутренней поверхности нижней челюсти, называемого экзомекелевой фенестрой . Однако, учитывая, что Sigournea известен только по одной нижней челюсти, его отношения с другими четвероногими остаются неопределенными. [10]
Milner et al. (2009) высказали предположение, что оба вида Doragnathus woodi и Sigournea multidentata могут принадлежать к Spathicephalidae, хотя они не включили эти два вида в свой филогенетический анализ. [6] Более ранний филогенетический анализ, опубликованный Марчелло Рута и Джоном Р. Болтом в 2008 году, включал Doragnathus woodi , Sigournea multidentata и Spathicephalus mirus, но не обнаружил, что все три вида сгруппированы вместе. Вместо этого они нашли хорошую поддержку группировке Sigournea с Occidens portlocki из самого раннего карбона ( турнейского) Из Ирландии и Doragnathus группировки с Greererpeton burkemorani из Визейских Западной Вирджинии в Соединенных Штатах. [11]
Кормление [ править ]
Причудливая морфология черепа Spathicephalus предполагает, что его пищевые привычки сильно отличались от привычек других четвероногих каменноугольных вод. Большинство стволовых четвероногих, включая бафетидов, скорее всего, были рыбоядными (питались рыбой), учитывая их большие зубы и глубокие черепа, которые обеспечивали точки прикрепления сильных, быстро действующих мускулов челюсти. Маленькие долотообразные зубы Spathicephalus не подходили бы для ловли рыбы. Более того, уплощенная форма его черепа означает, что депрессорные мандибулы , мышцы, которые прикрепляются к задней части черепа и отвечают за раскрытие нижней челюсти, не имели бы много места для закрепления и, следовательно, имели бы слабое механическое преимущество . [2]
Другая группа плоскоголовых водных четвероногих, хотя и имеет отдаленное родство, - плагиозавриды, темноспондилы, возможно, походили на Spathicephalus по своему пищевому поведению. Считается, что плагиозавриды, которые жили в триасовом периоде , были рыбоядными, обитавшими на дне, которые компенсировали свои слабые депрессорные мандибулы мощными приводящими мышцами , которые быстро закрывали бы нижнюю челюсть. Они могли отдыхать на дне озер и рек с открытыми челюстями, захлопывая их, чтобы поймать рыбу. [12] Палеонтолог Альфред Ромер в 1947 году предположил, что Спатицефал был живым на дне рыбоядным животным, но в отличие от плагиозаврид у него были слабые приводящие мышцы. [5]У Spathicephalus , плагиозаврид и многих других ранних четвероногих пара отверстий в задней части неба, называемых подвисочными ямками, функционирует как якоря для приводящих мышц . У плагиозаврид эти ямки большие, поэтому считается, что у них были мощные приводящие мышцы. Spathicephalus , однако, имеет более мелкие подвисочные ямки, что означает, что у него были бы слабые приводящие и депрессорные мандибулы. В 1998 году палеонтологи Э. Х. Бомонт и Т. Р. Смитсон выдвинули гипотезу о том, что Spathicephalus питается водными беспозвоночными посредством сочетания всасывающего и фильтрационного питания. Чтобы кормиться, он опирался на дно озера или реки с приоткрытыми челюстями и подъязычным аппаратом.закрытие горла. Когда группа мелких беспозвоночных приближалась, они опускали подъязычную кость, открывая глотку и вызывая быстрое снижение давления во рту. Затем вода текла в рот, унося с собой добычу. Даже со слабыми аддукторами Spathicephalus мог закрыть свои челюсти до того, как добыча сбежала, а затем снова поднял подъязычную кость, чтобы вытеснить воду, при этом фильтруя беспозвоночных своими рядами маленьких зубов. [2]
Ссылки [ править ]
- ^ Тимоти Р. Смитсон; Майкл А. Э. Браун; Сара Джей Дэвис; Джон Э.А. Маршалл; Дэвид Миллуорд; Стиг А. Уолш; Дженнифер А. Клак (2017). «Новый тетрапод из Миссисипи из Файфа, Шотландия, и его окружающая среда» . Статьи по палеонтологии . 3 (4): 547–557. DOI : 10.1002 / spp2.1086 .
- ^ Б с д е е г ч я Beaumont, EH; Смитсон, Т.Р. (1998). «Черепная морфология и отношения аберрантного каменноугольного амфибия Spathicephalus mirus Watson» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 : 187. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb02529.x .
- ^ Эндрюс, SM; Браун, Массачусетс; Panchen, AL; Вуд, СП (1977). «Открытие земноводных в намурском (верхнем карбоне) Файфа». Природа . 265 (5594): 529. DOI : 10.1038 / 265529a0 .
- Перейти ↑ Baird, D. (1962). «Рахитомное земноводное, Spathicephalus , из Миссисипи в Новой Шотландии» . Breviora . 157 : 1–9.
- ^ a b Romer, AS (1947). «Обзор лабиринтодонтии» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 99 (1): 1–368.
- ^ а б Милнер, AC; Милнер, АР; Уолш, С.А. (2009). «Новый образец Бафетеса из Ниржан, Чешская Республика и внутренние отношения Бафетид». Acta Zoologica . 90 : 318. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00340.x .
- ^ Лебедев, О.А.; Клак, Дж. А. (1993). «Четвероногие верхнедевонские животные из Андреевки, Тульская область, Россия» (PDF) . Палеонтология . 36 (3): 721–734.
- ^ Альберг, ЧП; Luksevics, E .; Лебедев, О. (1994). «Первые находки четвероногих в девоне (верхний фамен) Латвии». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 343 (1305): 303. DOI : 10.1098 / rstb.1994.0027 .
- ^ Смитсон, TR; Клак, Дж. А. (2013). «Аппендикулярные элементы скелета четвероногих из раннего карбона Шотландии». Comptes Rendus Palevol . 12 (7-8): 405. DOI : 10.1016 / j.crpv.2013.06.006 .
- ^ Болт, младший; Ломбард, RE (2006). « Sigournea multidentata , новый стволовый четвероногий из Верхнего Миссисипи, штат Айова, США». Журнал палеонтологии . 80 (4): 717. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [717: SMANST] 2.0.CO; 2 .
- ^ Ruta, M .; Болт, младший (2008). « Брахиопоид Hadrokkosaurus bradyi из раннего среднего триаса Аризоны и филогенетический анализ признаков нижней челюсти у темноспондильных амфибий» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (4): 579. DOI : 10,4202 / app.2008.0403 .
- ^ Damiani, R .; Schoch, RR; Hellrung, H .; Werneburg, R .; Гастоу, СП (2009). « Плагиозаврид темноспондил Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) из среднего триаса Германии: анатомия и функциональная морфология черепа» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (2): 348. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00444.x .
