В когнитивной психологии и нейробиологии , пространственная память является одной из форм памяти , ответственные за запись и восстановление информации , необходимой для планирования курса на месте и вспомнить расположение объекта или возникновения события. [1] Пространственная память необходима для ориентации в пространстве. [2] [3] Пространственная память также может быть разделена на эгоцентрическую и аллоцентрическую пространственную память. [4] Пространственная память человека необходима для навигации по знакомому городу. Пространственная память крысы необходима, чтобы запоминать расположение еды в конце лабиринта . Как у людей, так и у животных пространственная память представлена в виде когнитивной карты.. [5]
Пространственная память представлена в рабочей, кратковременной и долговременной памяти . Исследования показывают, что с пространственной памятью связаны определенные области мозга. [6] Многие методы используются для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных. [5]
Кратковременная пространственная память
Кратковременную память (STM) можно описать как систему, позволяющую временно хранить и управлять информацией, необходимой для выполнения сложных когнитивных задач. [7] Задачи, использующие кратковременную память, включают обучение , рассуждение и понимание. [7] Пространственная память - это когнитивный процесс, который позволяет человеку запоминать разные места, а также пространственные отношения между объектами. [7] Это позволяет запомнить, где находится объект по отношению к другому объекту; [7] например, позволяя кому-то перемещаться по знакомому городу. Считается, что пространственные воспоминания формируются после того, как человек уже собрал и обработал сенсорную информацию о своем окружении. [7]
Пространственная рабочая память
Рабочую память (WM) можно описать как систему с ограниченной емкостью, которая позволяет временно хранить и обрабатывать информацию. [8] Это временное хранилище позволяет выполнять сложные задачи или работать над ними, сохраняя при этом информацию. [8] Например, способность работать над сложной математической задачей использует рабочую память.
Одной из влиятельных теорий WM является многокомпонентная модель рабочей памяти Баддели и Хитча . [8] [9] Самая последняя версия этой модели предполагает, что существует четыре подкомпонента WM: фонологическая петля , зрительно-пространственный блокнот , центральный исполнительный орган и эпизодический буфер . [8] Один из компонентов этой модели, визуально-пространственный блокнот, вероятно, отвечает за временное хранение, обслуживание и манипулирование как визуальной, так и пространственной информацией. [8] [9]
В отличие от многокомпонентной модели, некоторые исследователи считают, что СТМ следует рассматривать как единую конструкцию. [9] В этом отношении считается, что визуальная, пространственная и вербальная информация организована по уровням представления, а не по типу хранилища, к которому они принадлежат. [9] В литературе предлагается изучить дальнейшие исследования фракционирования STM и WM. [9] [10] Однако большая часть исследований конструкции зрительно-пространственной памяти была проведена в соответствии с парадигмой, предложенной Баддели и Хитчем. [8] [9] [10] [11] [12]
Роль центральной исполнительной власти
Исследование точных функций зрительно-пространственного блокнота показало, что как кратковременная, так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не совсем различны. [8] Например, производительность рабочей памяти, но не задачи краткосрочной памяти, подверглась влиянию артикуляционного подавления, что свидетельствует о том, что ухудшение пространственной задачи было вызвано одновременным выполнением задачи, которая широко использовала исполнительные ресурсы. [8] Результаты также показали, что производительность была снижена в задачах STM и WM с подавлением исполнительной власти. [8] Это иллюстрирует, как в визуально-пространственной области и STM, и WM требуют одинаковой полезности центрального исполнительного органа. [8]
Кроме того, во время задачи пространственной визуализации (которая связана с исполнительным функционированием, а не с STM или WM) одновременное подавление исполнительных функций ухудшало производительность, указывая на то, что эффекты были вызваны общими требованиями к центральному исполнительному органу, а не краткосрочным хранилищем. [8] В заключение исследователи объяснили, что центральный исполнитель использует когнитивные стратегии, позволяющие участникам как кодировать, так и поддерживать ментальные представления во время задач на краткосрочную память. [8]
Хотя исследования показывают, что центральная исполнительная власть тесно связана с рядом пространственных задач, точный способ их взаимосвязи еще предстоит выяснить. [13]
Долговременная пространственная память
Вызов пространственной памяти построен на иерархической структуре . Люди запоминают общий план конкретного пространства, а затем «указывают целевые местоположения» в этом пространственном наборе. [14] Эта парадигма включает порядковую шкалу характеристик, на которые должен обратить внимание человек, чтобы сформировать свою когнитивную карту. [15] Воспоминание пространственных деталей - это нисходящая процедура, которая требует от человека вспомнить главные черты когнитивной карты, за которыми следуют ордината и подчиненные черты. При навигации по маршруту выделяются две пространственные особенности: общий план и ориентировка по ориентирам (Kahana et al., 2006). Люди не только способны узнавать о пространственном расположении своего окружения, но также могут соединять новые маршруты и новые пространственные отношения посредством логического вывода.
Когнитивная карта - это «мысленная модель пространственной конфигурации объектов, позволяющая перемещаться по оптимальному пути между произвольными парами точек». [16] Эта мысленная карта построена на двух фундаментальных основах: планировке, также известной как знание маршрута, и ориентации на ориентир. Макет потенциально является первым методом навигации, который люди учатся использовать; его работа отражает наши самые основные представления о мире.
Хермер и Спелке (1994) определили, что когда малыши начинают ходить, примерно в восемнадцать месяцев, они ориентируются, исходя из своего ощущения структуры мира. Макнамара, Харди и Хиртл определили членство в регионах как главный строительный блок любой когнитивной карты (1989). В частности, принадлежность к региону определяется любыми границами: физическими, перцептивными или субъективными (McNamara et al., 1989). Границы являются одними из самых основных и эндемичных качеств окружающего нас мира. Эти границы - не что иное, как осевые линии, к которым люди склонны относиться к пространству; например, одним детерминантом осевой линии является сила тяжести (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Осевые линии помогают каждому распределить наше восприятие по регионам. Эта идея разделенного мира дополнительно подкрепляется тем фактом, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью, чем нет, также будут сгруппированы в одной и той же области более крупной когнитивной карты. [15] Кластеризация показывает, что люди склонны группировать информацию вместе в соответствии с более мелкими схемами на более крупной когнитивной карте.
Границы - не единственные факторы, определяющие макет. Кластеризация также демонстрирует еще одно важное свойство отношения к пространственным концепциям, которое состоит в том, что пространственное воспоминание - это иерархический процесс. Когда кто-то вспоминает среду или перемещается по местности, этот человек сначала неявно вспоминает общий план. Затем, благодаря «богатой корреляционной структуре» концепции, активируется ряд ассоциаций. [14] В конце концов, результирующий каскад активаций пробудит конкретные детали, которые соответствуют вызываемой области. Вот как люди кодируют множество сущностей с разных онтологических уровней, таких как расположение степлера; в письменном столе; который находится в офисе.
Можно вспомнить только из одного региона за раз (узкое место). Проблемой может быть узкое место в когнитивной навигационной системе человека. Например, если во время долгой поездки возникла необходимость внезапного объезда. Отсутствие опыта работы в какой-либо местности или просто огромный размер могут дезориентировать человека, особенно в большом и незнакомом месте с множеством подавляющих раздражителей. В такой среде люди по-прежнему могут ориентироваться и ориентироваться по ориентирам. Эта способность «расставлять приоритеты для объектов и регионов в сложных сценах для выбора (и) распознавания» была названа Чун и Цзян в 1998 году. Ориентиры дают людям ориентиры, активируя «усвоенные ассоциации между глобальным контекстом и целевыми местоположениями». [14] Mallot и Gillner (2000) показали, что испытуемые усваивали связь между конкретным ориентиром и направлением поворота, тем самым способствуя установлению связи между ассоциациями и ориентирами. [17] Шелтон и Макнамара (2001) кратко резюмировали, почему ориентиры как маркеры так полезны: «местоположение ... не может быть описано без ссылки на ориентацию наблюдателя».
Для навигации люди используют как расположение определенного пространства, так и наличие ориентиров. Психологам еще предстоит объяснить, влияет ли макет на ориентиры или ориентиры определяют границы макета. Из-за этого концепция страдает парадоксом курицы и яйца . Макнамара обнаружил, что испытуемые используют «группы ориентиров как внутренние системы координат», что еще больше запутывает проблему. [16]
Люди воспринимают объекты в своей среде по сравнению с другими объектами в той же среде. Ориентиры и макет являются дополнительными системами для пространственного воспроизведения, но неизвестно, как эти две системы взаимодействуют, когда доступны оба типа информации. В результате людям приходится делать определенные предположения о взаимодействии между двумя системами. Например, когнитивные карты не являются «абсолютными», а скорее, как любой может подтвердить, «используются для предоставления значения по умолчанию ... (которое) модулируется в соответствии с ... требованиями задачи». [14] Психологи также считают, что когнитивные карты основаны на конкретных примерах, что объясняет «различительное соответствие прошлому опыту». [14]
Этой области традиционно препятствовали смешивающие переменные, такие как стоимость и возможность предыдущего воздействия экспериментальной среды. Технологические достижения, в том числе технологии виртуальной реальности, сделали открытия более доступными. Виртуальная реальность дает экспериментаторам роскошь полного контроля над своей тестовой средой. Можно манипулировать любой переменной, включая вещи, которые в реальности были бы невозможны.
Виртуальная реальность
В ходе исследования 2006 года исследователи спроектировали три разных виртуальных города, каждый из которых имел свою «уникальную планировку дорог и уникальный набор из пяти магазинов». [16] Однако общая площадь различных карт была одинакового размера - «80 кв. Единиц». В этом эксперименте участники должны были принять участие в двух разных наборах испытаний.
В исследовании, проведенном в Университете Мэриленда, сравнивалось влияние различных уровней погружения на вспоминание пространственной памяти. [18] В исследовании 40 участников использовали как традиционный рабочий стол, так и дисплей, закрепленный на голове, для просмотра двух сред: средневекового города и богато украшенного дворца, где они запомнили два набора из 21 лица, представленные в виде трехмерных портретов. После просмотра этих 21 лица в течение 5 минут с последующим коротким периодом отдыха лица в виртуальных средах были заменены числами, и участники вспомнили, какое лицо было в каждом месте. Исследование показало, что в среднем те, кто пользовался дисплеем, закрепленным на голове, вспоминали лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники заявляют, что использование их врожденных вестибулярных и проприоцептивных органов чувств с закрепленным на голове дисплеем и отображением аспектов окружающей среды относительно их тела, элементов, которые отсутствуют на рабочем столе, было ключом к их успеху.
Пространственная экспертиза
В литературе есть свидетельства того, что специалисты в определенной области способны выполнять задачи по запоминанию в соответствии со своими навыками на исключительном уровне. [12] Уровень мастерства, продемонстрированный экспертами, может превышать пределы нормальных возможностей как STM, так и WM. [12] Поскольку эксперты обладают огромным объемом предварительно изученных и специфичных для конкретных задач знаний, они могут более эффективно кодировать информацию. [12]
Интересное исследование, посвященное изучению памяти водителей такси об улицах в Хельсинки , Финляндия , изучило роль предварительно полученных пространственных знаний. [12] В этом исследовании эксперты сравнивали с контрольной группой, чтобы определить, как эти предварительно полученные знания в их области навыков позволяют им преодолевать ограничения возможностей STM и WM. [12] В исследовании использовались четыре уровня пространственной случайности:
- Порядок маршрута - пространственно непрерывный маршрут [12]
- Route Random - пространственно непрерывный список, представленный случайным образом [12]
- Порядок на карте - названия улиц образуют прямую линию на карте, но без промежуточных улиц [12]
- Map Random - улицы на карте представлены в случайном порядке [12]
Результаты этого исследования показывают, что таксисты (эксперты) отзывались об улицах выше как в условиях порядка маршрута, так и в условиях порядка на карте, чем в двух случайных условиях. [12] Это указывает на то, что эксперты смогли использовать свои предварительно полученные пространственные знания для организации информации таким образом, чтобы они превзошли ограничения возможностей STM и WM. [12] Стратегия организации, которую использовали драйверы, известна как разбиение на части . [12] Кроме того, комментарии, сделанные экспертами во время процедуры, указывают на то, что они использовали знание маршрута при выполнении задачи. [12] Чтобы убедиться, что они кодировали именно пространственную информацию, исследователи также представили списки в алфавитном порядке и семантические категории. [12] Однако исследователи обнаружили, что на самом деле эксперты разделили на части пространственную информацию, что позволило им преодолеть ограничения как визуально-пространственной STM, так и WM. [12]
Исследования на животных
Некоторые виды paridae и corvidae (например, черношапочная синица и кустарниковая сойка ) могут использовать пространственную память, чтобы запоминать, где, когда и какой тип пищи они хранят в кэш-памяти. [19] Исследования на крысах и белках также показали, что они могут использовать пространственную память для поиска ранее спрятанной пищи. [19] Эксперименты с использованием радиального лабиринта позволили исследователям контролировать ряд переменных, таких как тип скрытой пищи, места, где она спрятана, интервал удерживания, а также любые запахи, которые могут исказить результаты исследование памяти. [19] Исследования показали, что крысы помнят, где они спрятали пищу и какой тип пищи они спрятали. [19] Это проявляется в поведении при поиске, так что крысы избирательны и чаще подходят к рукавам лабиринта, где они ранее прятали предпочтительную пищу, чем к рукавам с менее предпочтительной пищей или где еда не была спрятана. [19]
Свидетельства о пространственной памяти некоторых видов животных, таких как крысы, указывают на то, что они действительно используют пространственную память для поиска и извлечения скрытых запасов еды. [19]
Исследование с использованием GPS-слежения, чтобы увидеть, куда идут домашние кошки, когда их владельцы выпускают их на улицу, показало, что кошки обладают значительной пространственной памятью. Некоторые из кошек в исследовании продемонстрировали исключительную долговременную пространственную память. Один из них, обычно путешествуя на расстоянии не более 200 м (660 футов) до 250 м (820 футов) от своего дома, неожиданно переместился на расстояние примерно 1250 м (4100 футов) от своего дома. Первоначально исследователи думали, что это неисправность GPS, но вскоре обнаружили, что владельцы кошки уехали из города в те выходные, и что дом, в который пошла кошка, был старым домом владельца. Хозяева и кошка не жили в этом доме больше года. [20]
Визуально-пространственное различие
Логи (1995) предположил, что визуально-пространственный блокнот разбивается на два подкомпонента: визуальный и пространственный. [11] Это визуальный тайник и внутренний писец соответственно. [11] Визуальный кэш - это временное хранилище визуальных данных, включающее такие параметры, как цвет и форма. [11] И наоборот, внутренний писец является механизмом репетиции визуальной информации и отвечает за информацию, касающуюся последовательности движений. [11] Хотя в литературе отмечается общее отсутствие консенсуса относительно этого различия, [10] [21] [22] появляется все больше свидетельств того, что эти два компонента являются отдельными и выполняют разные функции.
Зрительная память отвечает за сохранение визуальных форм и цветов (т. Е. Что), тогда как пространственная память отвечает за информацию о местоположении и движении (т. Е. Где). Это различие не всегда однозначно, поскольку часть зрительной памяти включает пространственную информацию и наоборот. Например, память форм объекта обычно включает в себя сохранение информации о пространственном расположении характеристик, которые определяют рассматриваемый объект. [21]
На практике две системы работают вместе в некоторой степени, но были разработаны разные задачи, чтобы выделить уникальные способности, задействованные как в зрительной, так и в пространственной памяти. Например, тест визуальных паттернов (VPT) измеряет визуальный диапазон, тогда как задача Corsi Blocks Task измеряет пространственный диапазон. Корреляционные исследования этих двух показателей предполагают разделение между зрительными и пространственными способностями из-за отсутствия корреляции, обнаруженной между ними как у здоровых пациентов, так и у пациентов с повреждениями головного мозга . [10]
Поддержка разделения компонентов зрительной и пространственной памяти обнаруживается в ходе экспериментов с использованием парадигмы двойного задания . Ряд исследований показал, что сохранение визуальных форм или цветов (т. Е. Визуальной информации) нарушается из-за представления нерелевантных изображений или динамического визуального шума. И наоборот, сохранение местоположения (т. Е. Пространственной информации) нарушается только задачами пространственного отслеживания, задачами пространственного постукивания и движениями глаз. [21] [22] Например, участники выполнили как VPT, так и задачу блоков Корси в эксперименте по селективной интерференции. В течение интервала сохранения VPT субъект просматривал нерелевантные изображения (например, авангардные картины). Задача пространственной интерференции требовала, чтобы участники, касаясь стимулов, следовали расположению небольших деревянных колышков, которые были спрятаны за экраном. И визуальный, и пространственный интервалы были сокращены соответствующими задачами взаимодействия, подтверждая, что задача блоков Корси относится в первую очередь к пространственной рабочей памяти. [10]
Измерение
Существует множество задач, которые психологи используют для измерения пространственной памяти у взрослых, детей и животных. Эти задачи позволяют профессионалам выявлять когнитивные нарушения у взрослых и детей, а также позволяют исследователям назначать участникам различные типы лекарств и / или поражений и измерять их влияние на пространственную память.
Задача постукивания блока Corsi
Блок-тест Корси, также известный как покой Корси, представляет собой психологический тест, обычно используемый для определения объема зрительно-пространственной памяти и неявных визуально-пространственных способностей человека к обучению. [23] [24] Участники сидят с девятью деревянными блоками размером 3x3 см, прикрепленными перед ними на плинтусе 25 x 30 см в стандартном случайном порядке. Эксперимент включает блоки в шаблон последовательности, который участники должны затем воспроизвести. Блоки пронумерованы со стороны экспериментаторов, чтобы обеспечить эффективную демонстрацию паттернов. Длина последовательности увеличивается с каждым испытанием до тех пор, пока участник больше не сможет правильно воспроизвести образец. Тест может использоваться для измерения как краткосрочной, так и долгосрочной пространственной памяти, в зависимости от промежутка времени между тестом и воспроизведением.
Тест был создан канадским нейропсихологом Филипом Корси, который смоделировал его после задания Хебба на размах цифр , заменив числовые тестовые задания на пространственные. В среднем большинство участников набирают пять пунктов в тесте на интервал Корси и семь - в задаче на интервал цифр.
Диапазон визуальных паттернов
Диапазон визуальных паттернов аналогичен тесту постукивания по блоку Корси, но рассматривается как более чистый тест визуального краткосрочного запоминания. [25] Участникам предлагается серия шаблонов матриц, половина ячеек которых окрашена, а другая половина - пустая. Матричные шаблоны организованы таким образом, что их сложно кодировать вербально, что заставляет участника полагаться на визуальную пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2 x 2, участники копируют шаблон матрицы из памяти в пустую матрицу. Матричные паттерны увеличиваются в размере и сложности на две ячейки, пока способность участника воспроизводить их не нарушается. В среднем производительность участников снижается в шестнадцати ячейках.
Задача диапазона пути
Это задание предназначено для измерения способностей пространственной памяти у детей. [23] Экспериментатор просит участника визуализировать пустую матрицу с человечком. Посредством серии инструкций, таких как вперед, назад, влево или вправо, экспериментатор направляет маленького человечка участника по пути через матрицу. В конце участника просят указать на реальной матрице, где закончился маленький человечек, которого он или она визуализировал. Длина пути варьируется в зависимости от уровня сложности (1-10), а сами матрицы могут иметь длину от 2 x 2 ячеек до 6 x 6.
Динамические лабиринты
Динамические лабиринты предназначены для измерения пространственных способностей детей. С помощью этого теста экспериментатор представляет участнику рисунок лабиринта с изображением человека в центре. [23] Пока участник наблюдает, экспериментатор использует свой палец, чтобы проследить путь от входа в лабиринт до рисунка человека. Затем ожидается, что участник воспроизведет продемонстрированный путь через лабиринт к рисунку человека. По мере увеличения сложности лабиринты различаются по сложности.
Лабиринт с радиальным рукавом
Впервые предложенный Олтоном и Самуэльсоном в 1976 году [26] лабиринт с радиальными рукавами был разработан для проверки способности крыс к пространственной памяти. Лабиринты обычно конструируются с центральной платформой и различным количеством ответвлений [27], ответвляющихся с пищей, размещенной на концах. Руки обычно каким-то образом экранированы друг от друга, но не до такой степени, чтобы внешние сигналы нельзя было использовать в качестве ориентиров.
В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей необходимо исследовать каждую руку индивидуально, чтобы достать еду, одновременно запоминая, какие руки она уже преследовала. Лабиринт устроен так, что крыса вынуждена вернуться в центр лабиринта, прежде чем преследовать другую руку. Обычно принимаются меры, чтобы крыса не могла использовать свои обонятельные чувства для навигации, такие как размещение дополнительной пищи на дне лабиринта.
Задача Морриса по навигации по воде - классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс [28]. Впервые он был разработан в 1981 году Ричардом Г. Моррисом, в честь которого назван тест. Объект помещается в круглый резервуар с прозрачной водой со стенками, которые слишком высоки, чтобы он мог вылезти, и водой, которая слишком глубока, чтобы он мог стоять. Стенки резервуара украшены визуальными ориентирами, которые служат ориентирами. Крыса должна плавать вокруг бассейна, пока случайно не обнаружит чуть ниже поверхности скрытую платформу, на которую она может забраться.
Как правило, крысы сначала плавают по краю бассейна, а затем, извилистым узором, выходят в центр, прежде чем наткнуться на скрытую платформу. Однако по мере того, как время, проведенное в бассейне, увеличивает опыт, время, необходимое для определения местоположения платформы, уменьшается, и крысы-ветераны подплывают прямо к платформе почти сразу после того, как их поместили в воду.
Физиология
Гиппокамп
Гиппокамп обеспечивает животное с пространственной картой их среды. [29] Он хранит информацию о неэгоцентрическом пространстве (эгоцентрические средства в отношении положения тела в пространстве) и, следовательно, поддерживает независимость точки зрения в пространственной памяти. [30] Это означает, что он позволяет управлять точкой обзора из памяти. Это важно для долговременной пространственной памяти аллоцентрического пространства (ссылки на внешние сигналы в пространстве). [31] Таким образом, поддержание и извлечение воспоминаний зависят от отношений или контекста . [32] Гиппокамп использует справочную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственном местоположении. [33]
Блокирование пластичности в этой области приводит к проблемам с целенаправленной навигацией и ухудшает способность запоминать точное местоположение. [34] Пациенты с амнезией и повреждением гиппокампа не могут запоминать или запоминать пространственное расположение, а пациенты, перенесшие удаление гиппокампа, серьезно нарушают пространственную навигацию. [30] [35]
Обезьяны с поражениями в этой области не могут научиться ассоциациям объект-место, а крысы также демонстрируют пространственный дефицит, не реагируя на пространственные изменения. [30] [36] Кроме того, было показано, что у крыс с поражением гиппокампа временно неклассифицированная (не зависящая от времени) ретроградная амнезия, которая устойчива к распознаванию выученной платформенной задачи только тогда, когда поражен весь гиппокамп, но не когда он частично пораженный. [37] Дефицит пространственной памяти также обнаруживается в задачах пространственного распознавания. [35]
Большие различия в пространственных нарушениях обнаруживаются между дорсальным и вентральным гиппокампом. Поражения вентрального гиппокампа не влияют на пространственную память, в то время как дорсальный гиппокамп необходим для восстановления, обработки краткосрочной памяти и перевода памяти из краткосрочной в более длительные периоды задержки. [38] [39] [40] Также было показано, что введение амфетамина в спинной гиппокамп улучшает память о пространственных положениях, изученных ранее. [41] Эти данные показывают, что существует функциональная диссоциация между дорсальным и вентральным гиппокампом.
Также наблюдаются полушарные различия внутри гиппокампа. В исследовании, посвященном водителям лондонских такси, водителям предлагалось вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности, о местонахождении которых водители не знали. Это привело к активации правого гиппокампа только во время вызова сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабных пространственных средах. [42]
Известно, что гиппокамп содержит две отдельные цепи памяти. Один контура используется для памяти распознавания места воспоминания на основе и включает в себя систему энторинального-СА1 , [43] в то время как другая система, состоящая из гиппокампа trisynaptic петли (entohinal-зубчатого-СА3-СА1) используются для места вызова памяти [44 ] и облегчения пластичности энторинально-зубчатого синапса у мышей достаточно для улучшения запоминания места. [45]
Клетки места также находятся в гиппокампе.
Задняя теменная кора
Теменная кора головного мозг кодирует пространственную информацию с использованием эгоцентрическую отсчета. Следовательно, он участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффектора путем обновления пространственного представления тела в окружающей среде. [46] В результате поражения теменной коры вызывают дефицит в усвоении и удержании эгоцентрических задач, тогда как среди аллоцентрических задач наблюдаются незначительные нарушения. [47]
Крысы с повреждениями передней области задней теменной коры повторно исследуют смещенные объекты, в то время как крысы с повреждениями задней области задней теменной коры не проявили никакой реакции на пространственные изменения. [36]
Известно также, что поражения теменной коры вызывают ретроградную амнезию, не имеющую определенного статуса . [48]
Энторинальная кора
Дорсалькаудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из ячеек сетки . [49] Таким образом, эта область мозга преобразует сенсорный ввод из окружающей среды и сохраняет его в виде прочного аллоцентрического представления в мозге, которое будет использоваться для интеграции путей . [50]
Энторинальная кора способствует обработке и интеграции геометрических свойств и информации в окружающей среде. [51] Поражения этой области ухудшают использование дистальных, но не проксимальных ориентиров во время навигации и вызывают дефицит пространственной памяти, зависящий от задержки, который пропорционален длине задержки. [52] [53] Известно также, что поражения в этой области создают дефицит удержания при выполнении задач, которым вы научились за 4 недели, но не за 6 недель до поражения. [48]
Консолидация памяти в энторинальной коре достигается за счет регулируемой внеклеточными сигналами киназной активности. [54]
Префронтальная кора
Медиальная префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Он участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления запланированным поисковым поведением, и, как полагают, объединяет пространственную информацию с ее мотивационным значением. [40] [55] Идентификация нейронов, которые ожидают ожидаемого вознаграждения в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также участвует во временной организации информации. [56]
Специализация полушария находится в этой области мозга. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая исходную память (ссылку на пространственные отношения между местом или событием), в то время как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая память элемента (ссылка на пространственные отношения между функциями элемента). [57]
Поражения медиальной префронтальной коры ухудшают работу крыс в ранее обученном лабиринте с лучевыми руками, но крысы могут постепенно улучшаться до уровня контроля в зависимости от опыта. [58] Поражения в этой области также вызывают дефицит отложенных несоответствий по позициям и нарушения в усвоении задач пространственной памяти во время тренировочных проб. [59] [60]
Ретроспленальная кора
Ретроспленальной кортекс участвует в обработке allocentric памяти и геометрических свойств в окружающей среде. [51] Инактивация этой области приводит к нарушению навигации в темноте и может быть вовлечена в процесс интеграции путей . [61]
Поражения ретроспленальной коры постоянно ухудшают тесты аллоцентрической памяти, сохраняя при этом эгоцентрическую память. [62] Животные с поражениями каудальной ретроспленальной коры демонстрируют снижение производительности в лабиринте с лучевым плечом только тогда, когда лабиринт поворачивают, чтобы не полагаться на сигналы внутри лабиринта. [63]
У людей повреждение ретроспленальной коры приводит к топографической дезориентации. Большинство случаев связано с повреждением правой ретроспленальной коры головного мозга и включает область 30 Бродмана. Пациенты часто теряют способность изучать новые маршруты и перемещаться по знакомой среде. [64] Однако большинство пациентов обычно выздоравливают в течение 8 недель.
Ретроспленальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии. [64]
Периринальная кора
Околоносовых коры головного мозга связан как с пространственной ссылкой и пространственной рабочей памяти. [33] Он обрабатывает относительную информацию об экологических подсказках и местах.
Поражения в периринальной коре головного мозга приводят к дефициту справочной и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации во время тренировочных испытаний водного лабиринта Морриса. [65] Это объясняет ухудшение при первоначальном приобретении задачи. Поражения также вызывают нарушение задачи определения местоположения объекта и снижают привыкание к новой среде. [33]
Нейропластичность
Пространственные воспоминания формируются после того, как животное собирает и обрабатывает сенсорную информацию о своем окружении (особенно зрение и проприоцепцию ). В общем, млекопитающим требуется функционирующий гиппокамп (особенно область CA1), чтобы формировать и обрабатывать воспоминания о космосе. Есть некоторые свидетельства того, что пространственная память человека тесно связана с правым полушарием мозга. [66] [67] [68]
Пространственное обучение требует рецепторов NMDA и AMPA , для консолидации требуются рецепторы NMDA, а для восстановления пространственной памяти требуются рецепторы AMPA. [69] У грызунов было показано, что пространственная память зависит от размера части выступа мшистых волокон гиппокампа . [70]
Функция рецепторов NMDA варьируется в зависимости от субрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA необходимы в CA3 гиппокампа, когда необходимо реорганизовать пространственную информацию, в то время как рецепторы NMDA в CA1 требуются для получения и извлечения памяти после задержки, а также для формирования полей мест CA1. [71] Блокада рецепторов NMDA предотвращает индукцию долгосрочной потенциации и ухудшает пространственное обучение. [72]
CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и восстановлении пространственных воспоминаний. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и опосредованные зубчатой извилиной (DG) мшистые волокна (MF). Первый путь рассматривается как путь индекса поиска, а второй связан с кодированием. [73]
Расстройства / дефициты
Топографическая дезориентация
Топографическая дезориентация - это когнитивное расстройство, в результате которого человек не может ориентироваться в реальной или виртуальной среде. Пациенты также борются с задачами, зависимыми от пространственной информации. Эти проблемы могут быть результатом нарушения способности доступа к своей когнитивной карте, мысленного представления окружающей среды или неспособности судить о местоположении объектов по отношению к самому себе. [74]
Топографическая дезориентация развития (DTD) диагностируется, когда пациенты демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке с рождения и не показывают очевидных неврологических причин этого дефицита, таких как повреждение или повреждение головного мозга. DTD - относительно новое заболевание, которое может иметь разную степень тяжести.
Было проведено исследование, чтобы выяснить, влияет ли топографическая дезориентация на людей с легкими когнитивными нарушениями. В исследование были включены 41 пациент с диагнозом MCI и 24 здоровых человека из контрольной группы. Для этого эксперимента были установлены следующие стандарты:
- Субъективная когнитивная жалоба пациента или его / ее опекуна.
- Нормальная общая когнитивная функция выше 16-го процентиля по корейской версии Краткого экзамена на психическое состояние (K-MMSE).
- Нормальная повседневная деятельность (ADL) оценивалась как клинически, так и по стандартной шкале (как описано ниже).
- Объективное снижение когнитивных функций ниже 16-го процентиля по нейропсихологическим тестам.
- Исключение деменции.
У всех участников была клиническая оценка TD. Неврологические и нейропсихологические оценки проводились с помощью сканирования магнитной томографии, которое проводилось для каждого участника. Морфометрия на основе вокселей использовалась для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с и без TD, и группой нормального контроля. Результатом эксперимента было то, что они обнаружили TD у 17 из 41 пациента с MCI (41,4%). Функциональные возможности были значительно нарушены у пациентов с MCI с TD по сравнению с пациентами с MCI без TD, и что наличие TD у пациентов с MCI связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп. [75]
Повреждение гиппокампа и шизофрения
Исследования на крысах показывают, что неонатальное повреждение гиппокампа может отрицательно сказаться на пространственной памяти, что очень напоминает шизофрению . Считается, что шизофрения возникает из-за нарушений нервного развития вскоре после рождения. [76]
Крысы обычно используются в качестве моделей пациентов с шизофренией. Экспериментаторы создают поражения в вентральной области гиппокампа вскоре после рождения, эта процедура известна как неонатальное вентральное поражение гиппокампа (NVHL). Взрослые крысы с NVHL демонстрируют типичные признаки шизофрении, такие как гиперчувствительность к психостимуляторам , снижение социальных взаимодействий и нарушение предымпульсного торможения , рабочей памяти и смещения установок. [77] [78] [79] [80] [81] Подобно шизофрении, крысы с ограниченными возможностями не могут использовать контекст окружающей среды в задачах пространственного обучения, таких как демонстрация трудностей при прохождении лабиринта с радиальными руками и водного лабиринта Мориса. [82] [83] [84]
GPS
Недавнее исследование пространственной памяти и навигации в статье Ishikawa et al. в 2008 году [85] показали, что использование устройства с движущейся картой GPS снижает навигационные способности человека по сравнению с другими участниками, которые использовали карты или имели предыдущий опыт движения по маршруту с гидом. Устройства с движущейся картой GPS часто настраиваются так, чтобы пользователь мог видеть только небольшой подробный крупный план определенного сегмента карты, который постоянно обновляется. Для сравнения, карты обычно позволяют пользователю видеть один и тот же вид всего маршрута от отправления до прибытия. Другое исследование показало, что люди, использующие GPS, в целом путешествуют медленнее, чем пользователи карт, которые путешествуют быстрее. Пользователи GPS останавливаются чаще и на более длительный период времени, тогда как пользователи карт и отдельные лица, использующие прошлый опыт в качестве ориентира, путешествуют по более прямым маршрутам для достижения своей цели.
NEIL1
Эндонуклеаза VIII-подобная 1 ( NEIL1 ) представляет собой фермент репарации ДНК, который широко экспрессируется в головном мозге . NEIL1 представляет собой ДНК-гликозилазу, которая инициирует первую стадию эксцизионной репарации оснований, расщепляя основания, поврежденные реактивными формами кислорода, и затем вводя разрыв цепи ДНК посредством связанной лиазной реакции. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК, включая формамидопиримидин , тимингликоль , 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин . NEIL1 способствует кратковременному сохранению пространственной памяти. [86] У мышей, лишенных NEIL1, в тесте в водном лабиринте нарушалась кратковременная пространственная память. [86]
Трудности обучения
Невербальная неспособность к обучению характеризуется нормальными речевыми способностями, но нарушенными зрительно-пространственными способностями. Проблемными областями для детей с невербальной обучаемостью являются арифметика, геометрия и естественные науки. Нарушения пространственной памяти связаны с нарушением невербального обучения и другими трудностями в обучении. [87]
Арифметические задачи со словами включают письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). [22] Исследователи предполагают, что для успешного решения арифметических задач со словами требуется пространственная рабочая память (участвующая в построении схематических представлений), которая облегчает создание пространственных отношений между объектами. Создание пространственных отношений между объектами - важная часть решения словесных задач, поскольку требуются мысленные операции и преобразования. [22]
Исследователи изучали роль пространственной и зрительной памяти в способности решать арифметические задачи со словами. Дети в исследовании выполнили задачу блока Корси (прямой и обратный ряды) и задачу пространственной матрицы, а также задачу на визуальную память, называемую тестом на распознавание дома. Плохо решающие проблемы были затруднены в задачах блока Корси и задаче пространственной матрицы, но в тесте на распознавание дома выполнялись нормально, по сравнению с нормально достигающими детьми. Эксперимент показал, что плохое решение проблем связано именно с недостаточной обработкой пространственной информации. [22]
Спать
Было обнаружено, что сон улучшает пространственную память, усиливая консолидацию памяти, зависящую от гиппокампа . [88] Области гиппокампа, активированные при обучении маршрутам, реактивируются во время последующего сна ( в частности, медленный сон ). В конкретном исследовании было продемонстрировано, что фактическая степень реактивации во время сна коррелирует с улучшением поиска маршрута и, следовательно, улучшения памяти на следующий день. [89] В исследовании была утверждена идея о том, что сон усиливает процесс консолидации на системном уровне, что, следовательно, улучшает / улучшает поведенческие характеристики. Период бодрствования не влияет на стабилизацию следов памяти по сравнению с периодом сна. Сон после первой ночи после тренировки, то есть во вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому сон в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута, является наиболее важным. [88]
Связь лишения сна и сна также была исследована. Лишение сна препятствует повышению производительности памяти из-за активного нарушения консолидации пространственной памяти. [88] В результате пространственная память улучшается за счет периода сна.
Смотрите также
- Познавательная карта
- Диссоциация (нейропсихология)
- Метод локусов
- Пространственная способность
- Картирование космоса
- Зрительная память
Рекомендации
- ^ Берджесс, Нил (2021). Пространственная память . Британская энциклопедия.
- ^ Мехта, Mitul A. (2010), Stolerman, Ян П. (ред.), "Пространственная память у людей" , Энциклопедия психофармакологии , Берлин, Heidelberg: Springer., С. 1262-1266, DOI : 10.1007 / 978-3- 540-68706-1_355 , ISBN 978-3-540-68706-1, получено 2021-06-05
- ^ «Пространственная память - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 5 июня 2021 .
- ^ «Нейронные основы пространственной памяти и навигации» . 2015-01-01: 507–514. DOI : 10.1016 / B978-0-12-397025-1.00277-3 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б Ван, Цзинь-Ху (2019). Ассоциативные ячейки памяти: основные единицы следа памяти . Springer Nature. п. 94. ISBN 9811395012.
- ^ Поппель, Дэвид; Mangun, George R .; Газзанига, Майкл С. (2020). Когнитивные нейронауки . MIT Press. п. 194. ISBN 0262043254.
- ^ а б в г д Johnson, E .; Адамо-Виллани, Н. (2010). «Исследование влияния погружения на кратковременную пространственную память». Техника и технологии . 71 : 582–587.
- ^ Б с д е е г ч я J K L Ang, SY; Ли, К. (2008). «Центральное исполнительное участие в пространственной памяти детей». Память . 16 (8): 918–933. DOI : 10.1080 / 09658210802365347 . PMID 18802804 . S2CID 42610047 .
- ^ а б в г д е Jones, D .; Farrand, P .; Стюарт, G .; Morris, N .; и другие. (1995). «Функциональная эквивалентность вербальной и пространственной информации в серийной кратковременной памяти». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 21 (4): 1008–1018. DOI : 10.1037 / 0278-7393.21.4.1008 . PMID 7673864 .
- ^ а б в г д Della Sala, S .; Серый, C .; Baddeley, A .; Allamano, N .; Wilson, L .; и другие. (1999). «Размах паттернов: инструмент для расплавления зрительно-пространственной памяти». Нейропсихология . 37 (10): 1189–1199. DOI : 10.1016 / S0028-3932 (98) 00159-6 . PMID 10509840 . S2CID 1894333 .
- ^ а б в г д Маммарелла, IC; Pazzaglia, F .; Cornoldi, C .; и другие. (2008). «Доказательства различных компонентов зрительно-пространственной рабочей памяти детей» . Британский журнал психологии развития . 26 (3): 337–355. DOI : 10.1348 / 026151007X236061 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Калакоски, В .; Саарилуома, П. (2001). «Исключительная память водителей такси о названиях улиц» . Память и познание . 29 (4): 634–638. DOI : 10.3758 / BF03200464 . PMID 11504011 .
- ^ Фиск, Дж. Э .; Шарп, Калифорния; и другие. (2003). «Роль исполнительной системы в функционировании зрительно-пространственной памяти». Мозг и познание . 52 (3): 364–381. DOI : 10.1016 / S0278-2626 (03) 00183-0 . PMID 12907181 . S2CID 37589101 .
- ^ а б в г д Чун, М .; Цзян, Ю. (1998). «Контекстная подсказка: неявное обучение и память визуального контекста направляют пространственное внимание». Когнитивная психология . 36 (1): 28–71. CiteSeerX 10.1.1.25.5066 . DOI : 10,1006 / cogp.1998.0681 . PMID 9679076 . S2CID 1955059 .
- ^ а б McNamara, T .; Харди, Дж .; Hirtle, S .; и другие. (1989). «Субъективные иерархии в пространственной памяти». Журнал экспериментальной психологии . 15 (2): 211–227. DOI : 10.1037 / 0278-7393.15.2.211 . PMID 2522511 .
- ^ а б в Ньюман, Э.Л .; Caplan, JB; Киршен, депутат; Королев И.О .; Секулер, Р .; Кахана, MJ; и другие. (2007). «Узнай свой путь по городу: как водители виртуальных такси учатся использовать информацию о макете и достопримечательностях» (PDF) . Познание . 104 (2): 231–253. CiteSeerX 10.1.1.69.5387 . DOI : 10.1016 / j.cognition.2006.05.013 . PMID 16879816 . S2CID 267034 .
- ^ Гиллнер С, Маллот Х (2000). «Роль глобальных и локальных ориентиров в навигации по виртуальной среде». Восприятие . 9 (1): 69–83. CiteSeerX 10.1.1.138.8266 . DOI : 10.1162 / 105474600566628 . S2CID 13062306 .
- ^ Крокос, Эрик; Плезан, Екатерина; Варшней, Амитабх (16 мая 2018 г.). «Дворцы виртуальной памяти: воспоминания о помощи при погружении» . Виртуальная реальность . 23 : 1–15. DOI : 10.1007 / s10055-018-0346-3 .
- ^ а б в г д е Bird, LR; Робертс, Вашингтон; Abroms, B .; Комплект, КА; Крапи, К. (2003). «Пространственная память о еде, спрятанная крысами ( Rattus norvegicus ) в радиальном лабиринте: исследования памяти о том, где, что и когда». Журнал сравнительной психологии . 117 (2): 176–187. DOI : 10.1037 / 0735-7036.117.2.176 . PMID 12856788 .
- ^ Дженнифер С. Холланд (8 августа 2014 г.). "Смотрите: как далеко бродят ваши кошки?" . National Geographic . Проверено 23 августа 2016 года .
- ^ а б в Клауэр, KC; Zhao, Z .; и другие. (2004). «Двойные диссоциации в зрительной и пространственной кратковременной памяти» . Журнал экспериментальной психологии: Общие . 133 (3): 355–381. DOI : 10.1037 / 0096-3445.133.3.355 . PMID 15355144 . S2CID 7224613 .
- ^ а б в г д Пассолунги, MC; Маммарелла, IC; и другие. (2010). «Способность к пространственной и зрительной рабочей памяти у детей с трудностями в решении арифметических задач». Европейский журнал когнитивной психологии . 22 (6): 944–963. DOI : 10.1080 / 09541440903091127 . S2CID 143882629 .
- ^ а б в Маммарелла, IC; Pazzaglia, F .; Корнольди, К. (2008). «Доказательства различных компонентов зрительно-пространственной рабочей памяти детей» . Британский журнал психологии развития . 26 (3): 337–355. DOI : 10.1348 / 026151007X236061 .
- ^ Корси, PM (1972). «Память человека и медиальная височная область мозга». Международные тезисы диссертаций . 34 (2): 891.
- ^ Della Sala, С., серый, К., Баддели, А., и Уилсон, Л. (1997). Тест на визуальные шаблоны: новый тест на кратковременную визуальную память. Фелтхэм, Саффолк: испытательная компания в долине Темзы.
- ^ Olton, DS; Самуэльсон, Р.Дж. (1976). «Воспоминание о местах прошлого: пространственная память у крыс». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 2 (2): 97–116. CiteSeerX 10.1.1.456.3110 . DOI : 10.1037 / 0097-7403.2.2.97 .
- ^ Коул, MR; Чаппелл-Стивенсон, Робин (2003). «Изучение пределов пространственной памяти с помощью очень больших лабиринтов» . Обучение и поведение . 31 (4): 349–368. DOI : 10.3758 / BF03195996 . PMID 14733483 .
- ^ Моррис, Р.Г. (1981). «Пространственная локализация не требует наличия локальных сигналов». Обучение и мотивация . 12 (2): 239–260. DOI : 10.1016 / 0023-9690 (81) 90020-5 .
- ^ О'Киф, Дж .; Достровский, Дж. (1971). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно движущейся крысы». Исследование мозга . 34 (1): 171–175. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 .
- ^ а б в Сквайр, Л. Р. (1992). «Память и гиппокамп: синтез результатов, полученных на крысах, обезьянах и людях» . Психологический обзор . 99 (2): 195–231. DOI : 10.1037 / 0033-295X.99.2.195 . PMID 1594723 . S2CID 14104324 .
- ^ Рамос, JMJ (2000). «Долговременная пространственная память у крыс с поражением гиппокампа» . Европейский журнал нейробиологии . 12 (9): 3375–3384. DOI : 10,1046 / j.1460-9568.2000.00206.x . PMID 10998120 . S2CID 18121369 .
- ^ Winocur, G .; Москович, М .; Каруана, Д.А.; Биннс, Массачусетс (2005). «Ретроградная амнезия у крыс с поражением гиппокампа при тестировании пространственной памяти». Нейропсихология . 43 (11): 1580–1590. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.01.013 . PMID 16009240 . S2CID 9160452 .
- ^ а б в Liu, P .; Билки, Д.К. (2001). «Эффект эксайтотоксических поражений, сосредоточенных на гиппокампе или периринальной коре в задачах распознавания объектов и пространственной памяти». Поведенческая неврология . 115 (1): 94–111. DOI : 10.1037 / 0735-7044.115.1.94 . PMID 11256456 .
- ^ Hebert, AE; Даш, ПК (2004). «Неизбыточные роли гиппокампа и энторинальной корковой пластичности в хранении пространственной памяти». Фармакология, биохимия и поведение . 79 (1): 143–153. DOI : 10.1016 / j.pbb.2004.06.016 . PMID 15388294 . S2CID 25385758 .
- ^ а б Сохранить, E .; Poucet, B .; Бригадир, Н .; Бухот, М. (1992). «Исследование объекта и реакции на пространственные и непространственные изменения у крыс с капюшонами после повреждения теменной коры или образования гиппокампа». Поведенческая неврология . 106 (3): 447–456. DOI : 10.1037 / 0735-7044.106.3.447 . PMID 1616611 .
- ^ Мартин, SJ; de Hozl, L .; Моррис, RGM (2005). «Ретроградная амнезия: ни частичное, ни полное поражение гиппокампа у крыс не приводит к преимущественному сохранению удаленной пространственной памяти даже после напоминания». Нейропсихология . 43 (4): 609–624. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.07.007 . PMID 15716151 . S2CID 24894665 .
- ^ Баннерман, DM; Дьякон, RMJ; Offen, S .; Friswell, J .; Grubb, M .; Роулинз, JNP (2002). «Двойная диссоциация функций в гиппокампе: пространственная память и гипонеофагия». Поведенческая неврология . 116 (5): 884–901. DOI : 10.1037 / 0735-7044.116.5.884 . PMID 12369808 .
- ^ Moser, M .; Мозер, Э.И. (1998). «Распределенное кодирование и извлечение пространственной памяти в гиппокампе» . Журнал неврологии . 18 (18): 7535–7542. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-18-07535.1998 . PMC 6793256 . PMID 9736671 .
- ^ а б Lee, I .; Кеснер, Р.П. (2003). «Зависящие от времени отношения между дорсальным гиппокампом и префронтальной корой в пространственной памяти» . Журнал неврологии . 23 (4): 1517–1523. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-04-01517.2003 . PMC 6742248 . PMID 12598640 .
- ^ Макгоу, JL (2000). «Память - век консолидации» . Наука . 287 (5451): 248–251. Bibcode : 2000Sci ... 287..248M . DOI : 10.1126 / science.287.5451.248 . PMID 10634773 . S2CID 40693856 .
- ^ Магуайр, EA; Frackowiak, RSJ; Фрит, компакт-диск (1997). «Вспоминая маршруты по Лондону: Активация правого гиппокампа у таксистов» . Журнал неврологии . 17 (18): 7103–7110. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-18-07103.1997 . PMC 6573257 . PMID 9278544 .
- ^ Brun, VH; Отнаесс, МК; Molden, S .; Steffenach, H .; Виттер, депутат; Moser, M .; Мозер, Э.И. (2002). «Место клеток и распознавание места поддерживается прямым энторинально-гиппокампальным контуром» . Наука . 296 (5576): 2243–2246. Bibcode : 2002Sci ... 296.2243B . DOI : 10.1126 / science.1071089 . PMID 12077421 . S2CID 8458253 .
- ^ Goodrich-Hunsaker NJ, Hunsaker MR, Kesner RP (2008). «Взаимодействие и диссоциация субрегионов дорсального гиппокампа: как зубчатая извилина, CA3 и CA1 обрабатывают пространственную информацию». Behav. Neurosci . 122 (1): 16–26. DOI : 10.1037 / 0735-7044.122.1.16 . PMID 18298245 .
- ^ Сааб Б.Дж., Георгиу Дж., Нат А., Ли Ф.Дж., Ван М., Михалон А., Лю Ф., Мансуй И.М., Родер Дж.С. (2009). «NCS-1 в зубчатой извилине способствует исследованию, синаптической пластичности и быстрому приобретению пространственной памяти». Нейрон . 63 (5): 643–56. DOI : 10.1016 / j.neuron.2009.08.014 . PMID 19755107 . S2CID 5321020 .
- ^ Колби, CL; Гольдберг, МЭ (1999). «Пространство и внимание в теменной коре» . Ежегодный обзор неврологии . 22 : 319–349. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.22.1.319 . PMID 10202542 . S2CID 14379470 .
- ^ Сохранить, E .; Могхаддам, М. (1996). «Влияние поражений ассоциативной теменной коры на приобретение и использование пространственной памяти в эгоцентрических и аллоцентрических навигационных задачах у крыс». Поведенческая неврология . 110 (1): 74–85. DOI : 10.1037 / 0735-7044.110.1.74 . PMID 8652075 .
- ^ а б Чо, YH; Кеснер, Р.П. (1996). «Участие энторинальной коры или теменной коры в долговременной пространственной дискриминирующей памяти у крыс: ретроградная амнезия». Поведенческая неврология . 110 (3): 436–442. DOI : 10.1037 / 0735-7044.110.3.436 . PMID 8888988 .
- ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M .; Мозер, Э.И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа . 436 (7052): 801–806. Bibcode : 2005Natur.436..801H . DOI : 10,1038 / природа03721 . PMID 15965463 . S2CID 4405184 .
- ^ Fyhn, M .; Molden, S .; Виттер, депутат; Moser, EI; Мозер, М. (2004). «Пространственное представление в энторинальной коре» . Наука . 305 (5688): 1258–1264. Bibcode : 2004Sci ... 305.1258F . DOI : 10.1126 / science.1099901 . PMID 15333832 .
- ^ а б Parron, C .; Сэйв, Э. (2004). «Сравнение эффектов энторинальных и ретроспленальных корковых поражений на привыкание, реакцию на пространственные и непространственные изменения во время исследования объекта у крысы». Нейробиология обучения и памяти . 82 (1): 1–11. DOI : 10.1016 / j.nlm.2004.03.004 . PMID 15183166 . S2CID 36475737 .
- ^ Parron, C .; Poucet, B .; Сэйв, Э. (2004). «Поражения энторинальной коры затрудняют использование дистальных, но не проксимальных ориентиров во время навигации места у крысы». Поведенческие исследования мозга . 154 (2): 345–352. DOI : 10.1016 / j.bbr.2004.03.006 . PMID 15313022 . S2CID 919685 .
- ^ Нагахара, штат Гавайи; Отто, Т .; Галлахер, М. (1995). «Энторинально-периринальные поражения ухудшают производительность крыс по двум версиям обучения в водном лабиринте Морриса». Поведенческая неврология . 109 (1): 3–9. DOI : 10.1037 / 0735-7044.109.1.3 . PMID 7734077 .
- ^ Hebert, AE; Даш, ПК (2002). «Регулируемая внеклеточными сигналами киназная активность в энторинальной коре необходима для долговременной пространственной памяти» . Обучение и память . 9 (4): 156–166. DOI : 10,1101 / lm.48502 . PMC 182586 . PMID 12177229 .
- ^ Пратт, МЫ; Мизумори, SJY (2001). «Нейроны медиальной префронтальной коры головного мозга крысы показывают ожидаемые изменения скорости предсказуемой дифференциальной награды в задаче пространственной памяти». Поведенческие исследования мозга . 123 (2): 165–183. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00204-2 . PMID 11399329 . S2CID 3075976 .
- ^ Кеснер, Р.П .; Холбрук, Т. (1987). «Диссоциация элемента и порядка пространственной памяти у крыс после поражения медиальной префронтальной коры». Нейропсихология . 25 (4): 653–664. DOI : 10.1016 / 0028-3932 (87) 90056-X . PMID 3658148 . S2CID 23596034 .
- ^ Слотник, SD; Му, Л. Р. (2006). «Специализация полушарий префронтальной коры на категориальную и координатную зрительную пространственную память». Нейропсихология . 44 (9): 1560–1568. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.01.018 . PMID 16516248 . S2CID 14396813 .
- ^ Беккер, Дж. Т.; Уокер, JA; Олтон, Д.С. (1980). «Нейроанатомические основы пространственной памяти». Исследование мозга . 200 (2): 307–320. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90922-1 . PMID 7417818 . S2CID 1429885 .
- ^ Aggleton, JP; Neave, N .; Nagle, S .; Сахгал, А. (1995). «Сравнение влияния поражений медиальной префронтальной части, поясной коры и поясного пучка на тесты пространственной памяти: доказательства двойной диссоциации между лобным и поясным пучками» . Журнал неврологии . 15 (11): 7270–7281. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-11-07270.1995 . PMC 6578066 . PMID 7472481 .
- ^ Lacroix, L .; Белый, I .; Фелдон, Дж. (2002). «Влияние эксайтотоксических поражений медиальной префронтальной коры головного мозга крыс на пространственную память». Поведенческие исследования мозга . 133 (1): 69–81. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00442-9 . PMID 12048175 . S2CID 24280276 .
- ^ Купер, Б.Г.; Манка, Т.Ф .; Мизумори, SJY (2001). «Поиск пути в темноте: ретроспленальная кора головного мозга способствует пространственной памяти и навигации без визуальных подсказок». Поведенческая неврология . 115 (5): 1012–1028. DOI : 10.1037 / 0735-7044.115.5.1012 . PMID 11584914 .
- ^ Ванн, SD; Aggleton, JP (2002). «Обширные цитотоксические поражения ретросплениальной коры головного мозга крыс выявляют постоянный дефицит в задачах, требующих аллоцентрической пространственной памяти». Поведенческая неврология . 116 (1): 85–94. DOI : 10.1037 / 0735-7044.116.1.85 . PMID 11895186 .
- ^ Ванн, SD; Уилтон, Луизиана; Muir, JL; Aggleton, JP (2003). «Проверка важности каудальной ретроспленальной коры для пространственной памяти у крыс». Поведенческие исследования мозга . 140 (1–2): 107–118. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (02) 00274-7 . PMID 12644284 . S2CID 10400806 .
- ^ а б Магуайр, EA (2001). «Ретроспленальный вклад в навигацию человека: обзор поражений и результатов нейровизуализации». Скандинавский журнал психологии . 42 (3): 225–238. DOI : 10.1111 / 1467-9450.00233 . PMID 11501737 .
- ^ Liu, P .; Билки, Д.К. (1998). «Вклад периринальной коры в работу в водном лабиринте Морриса». Поведенческая неврология . 112 (2): 304–315. DOI : 10.1037 / 0735-7044.112.2.304 . PMID 9588480 .
- ^ Гутброд, К; Коэн, Р.; Майер, Т; Мейер, Э (1987). «Память для пространственного и временного порядка у пациентов с афазией и повреждением правого полушария». Cortex . 23 (3): 463–74. DOI : 10.1016 / s0010-9452 (87) 80007-2 . PMID 3677733 . S2CID 4489682 .
- ^ Nunn, JA; Graydon, FJ; Полки, CE; Моррис, Р.Г. (1999). «Дифференциальное ухудшение пространственной памяти после правой височной лобэктомии продемонстрировано с помощью временного титрования» . Мозг . 122 (1): 47–59. DOI : 10,1093 / мозг / 122.1.47 . PMID 10050894 .
- ^ Такер, DM; Hartry-Speiser, A; McDougal, L; Луу, П; Дегранпре, Д. (1999). «Настроение и пространственная память: эмоции и вклад правого полушария в пространственное познание». Biol Psychol . 50 (2): 103–25. DOI : 10.1016 / S0301-0511 (99) 00005-8 . PMID 10403200 . S2CID 42669695 .
- ^ Liang, KC; Hon, W; Тян Ю.М.; Ляо, WL (1994). «Участие гиппокампа рецепторов NMDA и AMPA в приобретении, формировании и восстановлении пространственной памяти в водном лабиринте Морриса». Chin J Physiol . 37 (4): 201–12. PMID 7796636 .
- ^ Крузио, МЫ; Швеглер, Х. (2005). «Изучение задач пространственной ориентации в радиальном лабиринте и структурных вариаций в гиппокампе у инбредных мышей» . Поведенческие и мозговые функции . 1 (1): 3. DOI : 10,1186 / 1744-9081-1-3 . PMC 1143776 . PMID 15916698 .
- ^ Lee, I .; Кеснер, Р.П. (2002). «Дифференциальный вклад рецепторов NMDA в субрегионах гиппокампа в пространственную рабочую память». Природа Неврологии . 5 (2): 162–168. DOI : 10.1038 / nn790 . PMID 11780144 . S2CID 17727921 .
- ^ Моррис, RGM; Андерсон, Э .; Линч, GS; Бодри, М. (1986). «Избирательное нарушение обучения и блокада долгосрочного потенцирования анатагонистом рецептора N-метил-D-аспартата, AP5». Природа . 319 (6056): 774–776. Bibcode : 1986Natur.319..774M . DOI : 10.1038 / 319774a0 . PMID 2869411 . S2CID 4356601 .
- ^ Lee, I .; Кеснер, Р.П. (2004). «Кодирование против восстановления пространственной памяти: двойная диссоциация между зубчатой извилиной и перфорантными входами пути в CA3 в дорсальном гиппокампе». Гиппокамп . 14 (1): 66–76. DOI : 10.1002 / hipo.10167 . PMID 15058484 . S2CID 21361912 .
- ^ Старк, М; Coslett, HB; Saffran, EM (1996). Нарушение эгоцентрической карты локаций: последствия для восприятия и действий. 13. Cogn Neuropsychol. С. 481–523.
- ^ Tae Sung-Lim, Джузеппе IARIA, So Young Moon. «Топографическая дезориентация при легких когнитивных нарушениях: морфометрическое исследование на основе вокселей». 9 августа 2010 г. 16 апреля 2011 г. < http://www.neurolab.ca/2010(5 ) _Lim.pdf >.
- ^ Льюис, DA; Левитт, П. (2002). «Шизофрения как расстройство нервного развития». Ежегодный обзор неврологии . 25 : 409–432. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142754 . PMID 12052915 .
- ^ Липска, БК; Вайнбергер, Д.Р. (2000). «Чтобы смоделировать психическое расстройство у животных: шизофрения как тест на реальность» . Нейропсихофармакология . 23 (3): 223–239. DOI : 10.1016 / S0893-133X (00) 00137-8 . PMID 10942847 .
- ^ Липска, БК; Aultman, JM; Verma, A .; Вайнбергер, Д.Р .; Могхаддам Б. (2002). «Повреждение вентрального гиппокампа новорожденных ухудшает рабочую память крысы» . Нейропсихофармакология . 27 (1): 47–54. DOI : 10.1016 / S0893-133X (02) 00282-8 . PMID 12062906 .
- ^ Marquis, JP; Goulet, S .; Доре, FY (2008). «Диссоциативное начало когнитивных и мотивационных дисфункций после неонатальных поражений вентрального гиппокампа у крыс». Поведенческая неврология . 122 (3): 629–642. DOI : 10.1037 / 0735-7044.122.3.629 . PMID 18513133 .
- ^ Брэди, AM (2009). «Неонатальные вентральные поражения гиппокампа нарушают способность к переключению установки у взрослых крыс». Поведенческие исследования мозга . 205 (1): 294–298. DOI : 10.1016 / j.bbr.2009.07.025 . PMID 19646488 . S2CID 29943421 .
- ^ Marquis, JP; Goulet, S .; Доре, FY (2008). «Повреждения вентрального гиппокампа новорожденных нарушают экстрапространственный сдвиг и изменяют плотность дендритных шипов в медиальной префронтальной коре головного мозга молодых крыс». Нейробиология обучения и памяти . 90 (2): 339–346. DOI : 10.1016 / j.nlm.2008.04.005 . PMID 18490183 . S2CID 26066133 .
- ^ Винокур, Г. & Mills, JA (1970). Передача между связанными и несвязанными проблемами после поражений гиппокампа у крыс. Журнал сравнительной и физиологической психологии
- ^ Левин, Э.Д .; Кристофер, Северная Каролина (2006). «Влияние клозапина на функцию памяти на модели шизофрении неонатального гиппокампа на крысах». Прогресс нейропсихофармакологии и биологической психиатрии . 30 (2): 223–229. DOI : 10.1016 / j.pnpbp.2005.10.018 . PMID 16356617 . S2CID 23594752 .
- ^ Silva-Gomez, AB; Bermudez, M .; Quirion, R .; Шривастава, ЛК; Picazo, O .; Флорес, Г. (2003). «Сравнительные изменения в поведении самцов и самок постпубертатных крыс после неонатальных эксайтотоксических поражений вентрального гиппокампа». Исследование мозга . 973 (2): 285–292. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (03) 02537-X . PMID 12738072 . S2CID 17456907 .
- ^ Ishikawa, T .; Hiromichi, F .; Усама, I .; Ацуюки, О. (2008). «Ориентация с помощью мобильной навигационной системы на основе GPS: сравнение с картами и непосредственный опыт». Журнал экологической психологии . 28 : 74–82. DOI : 10.1016 / j.jenvp.2007.09.002 .
- ^ а б Канугови К., Юн Дж.С., Фельдман Н.Х., Крото Д.Л., Маттсон М.П., Бор В.А. (сентябрь 2012 г.). «Эндонуклеаза VIII-подобная 1 (NEIL1) способствует кратковременному сохранению пространственной памяти и защищает от дисфункции мозга, вызванной ишемическим инсультом, и смерти мышей» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (37): 14948–53. Bibcode : 2012PNAS..10914948C . DOI : 10.1073 / pnas.1204156109 . PMC 3443144 . PMID 22927410 .
- ^ Маммарелла, IC; Lucangeli, D .; Корнольди, К. (2010). «Пространственная рабочая память и арифметические нарушения у детей с невербальными трудностями в обучении» . Журнал нарушений обучаемости . 43 (5): 455–468. DOI : 10.1177 / 0022219409355482 . PMID 20375290 . S2CID 2596429 .
- ^ а б в Феррара М., Ярия, Дж., Темпеста Д., Курчо Дж., Морони Ф., Марцано С., Де Дженнаро Л., Паситти С. (2008). «Сон, чтобы найти свой путь: роль сна в укреплении памяти для навигации у людей». Гиппокамп . 18 (8): 844–851. DOI : 10.1002 / hipo.20444 . PMID 18493970 . S2CID 25998045 .
- ^ Peigneux, P .; Laureys, S .; Fuchs, S .; Collette, F .; Perrin, F .; Reggers, J .; и другие. (2004). «Усиливаются ли пространственные воспоминания в гиппокампе человека во время медленного сна?» . Нейрон . 44 (3): 535–545. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332 . S2CID 1424898 .
Внешние ссылки
- getlost.ca