• локализация белка в хромосоме • генерация женских гамет • мейотическая кластеризация теломер • мужской мейоз I • метаболический процесс ДНК • катаболический процесс ДНК, эндонуклеолитический • оогенез • синапс • цикл GO: 0007126 мейотических клеток • сборка синаптонемного комплекса • сперматогенез • развитие сперматид • овариальный фолликул развитие • мейоз ДНК двухцепочечных обработки перерыва • ДНК образование двухцепочечного разрыв мейоз • обратная мейоза рекомбинация • репарация двухцепочечных разрывов, участвующих в мейотической рекомбинации
Источники: Amigo / QuickGO
Ортологи
Разновидность
Человек
Мышь
Entrez
23626
26972
Ансамбль
ENSG00000054796
ENSMUSG00000005883
UniProt
Q9Y5K1 Q5TCH6
Q9WTK8
RefSeq (мРНК)
NM_012444 NM_198265
NM_001083959 NM_001083960 NM_012046 NM_001305434
RefSeq (белок)
NP_036576 NP_937998
NP_001077428 NP_001077429 NP_001292363 NP_036176
Расположение (UCSC)
Chr 20: 57.33 - 57.34 Мб
Chr 2: 172.98 - 172.99 Мб
PubMed поиск
[3]
[4]
Викиданные
Просмотр / редактирование человека
Просмотр / редактирование мыши
Spo11 является белком , который в организме человека кодируется SPO11 геном . Spo11 в комплексе с mTopVIB создает двухцепочечные разрывы, чтобы инициировать мейотическую рекомбинацию . [5] [6] Его активный сайт содержит тирозин, который лигирует и диссоциирует с ДНК, способствуя образованию разрывов. Один белок Spo11 участвует в каждой цепи ДНК, таким образом, два белка Spo11 участвуют в каждом событии двухцепочечного разрыва.
Генетический обмен между двумя молекулами ДНК путем гомологичной рекомбинации начинается с разрыва обеих цепей ДНК, называемого двухцепочечным разрывом, а рекомбинация запускается эндонуклеазным ферментом, который разрезает молекулу ДНК, которая «получает» замененную ДНК. В мейозе ферментом является SPO11, который относится к топоизомеразам ДНК . Топоизомеразы изменяют ДНК путем временного разрыва одной или обеих цепей, пропускания неразрывной цепи или цепей ДНК через разрыв и восстановления разрыва; разорванные концы ДНК ковалентно связаны с топоизомеразой. SPO11 аналогичным образом прикрепляется к ДНК, когда он образует двухцепочечные разрывы во время мейоза. [7]
Мейотическая рекомбинация [ править ]
Считается, что SPO11 играет преобладающую роль в инициации мейотической рекомбинации. Однако рекомбинация также может происходить с помощью альтернативных SPO11-независимых механизмов, которые могут быть изучены экспериментально с использованием мутантов spo11 .
У почкующихся дрожжей Sacharomyces cerevisiae мейотические дефекты рекомбинации и расхождения хромосом мутантов spo11 устраняются с помощью рентгеновского облучения. [8] Это открытие указывает на то, что повреждения ДНК, вызванные рентгеновскими лучами, могут инициировать перекрестную рекомбинацию, ведущую к правильному разъединению независимо от SPO11.
У червя Caenorhabditis elegans гомолог spo11 обычно используется в инициации мейотической рекомбинации. Однако радиационно-индуцированные разрывы также могут инициировать рекомбинацию у мутантов, удаленных по этому гомологу spo11 . [9]
Дезаминирование цитозина, приводящее к несоответствию dU: dG, является одним из наиболее распространенных повреждений, изменяющих одно основание, в нереплицирующейся ДНК. Мутанты Spo11 делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe и C. elegans претерпевают мейотическую перекрестную рекомбинацию и правильную сегрегацию хромосом, когда в их ДНК образуются повреждения dU: dG. [10] Эта кроссоверная рекомбинация не включает образование большого количества двухцепочечных разрывов, но требует урацил ДНК-гликозилазы, фермента, который удаляет урацил из фосфодиэфирного остова ДНК и инициирует эксцизионную репарацию оснований. Таким образом, было предложено, чтобы эксцизионная репарация повреждений ДНК, таких как основание урацила, абазический сайт, или однонитевой разрыв достаточно, чтобы инициировать мейотическую кроссинговерную рекомбинацию у S. pombe и C. elegans . [10]
В S. pombe , мутант дефектный в spo11 гомологе Rec12 испытывает дефицит в мейотической рекомбинации. Однако рекомбинация может быть восстановлена до уровня, близкого к нормальному, с помощью делеции в rad2 , гене, который кодирует эндонуклеазу, участвующую в процессинге фрагмента Окадзаки (Farah et al., 2005). Как кроссоверная, так и некроссинговая рекомбинация были увеличены, но двухцепочечные разрывы не были обнаружены. На основе биохимических свойств делеции rad2 было предложено, что мейотическая рекомбинация может быть инициирована повреждениями ДНК, отличными от двухцепочечных разрывов, таких как зазубрины и разрывы, которые накапливаются во время премейотической репликации ДНК, когда процессинг фрагмента Окасаки недостаточен. [11]
Вышеуказанные данные показывают, что повреждения ДНК, возникающие из различных источников, могут быть восстановлены с помощью мейотической рекомбинации и что такой процесс может происходить независимо от SPO11.
Отсутствие у некоторых половых видов [ править ]
Самый недавний общий предок социальных амеб родов Dictyostelium , Polysphondylium и Acytostelium , по-видимому, не имел гена Spo11 . [12] [13] Такой предок, вероятно, жил несколько сотен миллионов лет назад. [14] Dictyostelium discoideum и Polysphondylium спирохета оба способны мейотического полового размножения (см D. discoideum половое размножение и П. спирохета половое размножение ). Блумфилд [12]предположили, что спящие клетки в почве могут подвергаться многим видам стресса, таким как высыхание или радиация, которые могут вызвать спонтанное повреждение ДНК . Такое повреждение д. Сделать индукцию двухцепочечных разрывов с помощью Spo11 избыточной для инициации рекомбинации во время мейоза и, таким образом, объяснить его отсутствие в этой группе.
Ссылки [ править ]
^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000054796 - Ensembl , май 2017 г.
^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000005883 - Ensembl , май 2017 г.
^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ Vrielynck Н, Шамбон А, D Везон, Pereira л, Челышева л, Де Muyt А, и др. (Февраль 2016 г.). «Комплекс ДНК-топоизомеразы VI инициирует мейотическую рекомбинацию» . Наука . 351 (6276): 939–43. Bibcode : 2016Sci ... 351..939V . DOI : 10.1126 / science.aad5196 . PMID 26917763 . S2CID 206643600 .
^ Роберт Т, Нор А, Брун С, Маффре С, Крими Б, Бурбон ХМ, де Масси Б (февраль 2016 г.). «Семейство TopoVIB-подобных белков требуется для образования двухцепочечных разрывов мейотической ДНК» . Наука . 351 (6276): 943–9. Bibcode : 2016Sci ... 351..943R . DOI : 10.1126 / science.aad5309 . PMID 26917764 . S2CID 9445593 .
^ Lewin's Genes X (10-е изд.). Jones and Bartlett Publishers, Inc., 2011. стр. 353–354. ISBN 978-0-7637-7992-4.
↑ Thorne LW, Byers B (май 1993 г.). «Стадийные эффекты рентгеновского облучения на мейоз дрожжей» . Генетика . 134 (1): 29–42. PMC 1205431 . PMID 8514137 .
^ Дернбург AF, McDonald K, Литейщик G, Barstead R, Dresser M, Villeneuve AM (август 1998). «Мейотическая рекомбинация у C. elegans инициируется консервативным механизмом и не обязательна для гомологичных синапсов хромосом». Cell . 94 (3): 387–98. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 81481-6 . PMID 9708740 . S2CID 10198891 .
^ a b Pauklin S, Burkert JS, Martin J, Osman F, Weller S, Boulton SJ и др. (Май 2009 г.). «Альтернативная индукция мейотической рекомбинации из одноосновных повреждений ДНК дезаминаз» . Генетика . 182 (1): 41–54. DOI : 10.1534 / genetics.109.101683 . PMC 2674839 . PMID 19237686 .
^ Farah JA, Кроми G, Davis L, Steiner WW, Smith GR (декабрь 2005). «Активация альтернативного, rec12 (spo11) -независимого пути мейотической рекомбинации делящихся дрожжей в отсутствие эндонуклеазы лоскута ДНК» . Генетика . 171 (4): 1499–511. DOI : 10.1534 / genetics.105.046821 . PMC 1456079 . PMID 16118186 .
^ a b Bloomfield G (июнь 2016 г.). «Атипичные циклы плоидности, Spo11 и эволюция мейоза» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 54 : 158–64. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2016.01.026 . PMID 26811992 .
^ Malik С.Б., Pightling AW, Stefaniak Л.М., Щурко А.М., Logsdon JM (август 2007). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis» . PLOS ONE . 3 (8): e2879. DOI : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 .
^ Физ-Паласиос О, Romeralo М, Ахмадзаде А, Weststrand S, Ahlberg ПЭ, Балдауф S (2013). «Произошло ли земное разнообразие амеб (амебозоа) синхронно с наземными растениями?» . PLOS ONE . 8 (9): e74374. Bibcode : 2013PLoSO ... 874374F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0074374 . PMC 3770592 . PMID 24040233 .
