Stangeria eriopus - саговник, эндемик южной части Африки . Это единственный вид в роду Stangeria , наиболее близкий к австралийскому роду Bowenia , вместе с которым он образует семейство Stangeriaceae .
Стангерия | |
---|---|
S. eriopus в прибрежных равнинных лесах , Южная Африка | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | Cycadophyta |
Класс: | Cycadopsida |
Заказ: | Цикадалы |
Семья: | Stangeriaceae |
Подсемейство: | Stangerioideae |
Род: | Стангерия Т. Мур |
Разновидность: | S. eriopus |
Биномиальное имя | |
Stangeria eriopus | |
Ареал Stangeria eriopus | |
Синонимы | |
Stangeria katzeri Regel Stangeria |
Описание
Stangeria eriopus - очень долгоживущий, многолетний, вечнозеленый саговник. Стеблевые, оперенные, похожие на папоротник листья имеют длину от 25 сантиметров до двух метров, а черешок составляет от одной трети до половины общей длины (у обоих сортов). Они с перистыми прожилками, что отличает этот вид от всех других саговников. Черешок составляет половину длины листа. Молодые листья изогнуты, как бутоны, кончики кажутся скрученными. Молодые листья усеяны короткими седыми волосками ( трихомами ), которые обычно быстро опадают и прилипают только к черешку. Эти трихомы бывают неразветвленными, прозрачными или цветными. Вид встречается в двух вариабельных формах или разновидностях. [2] Лесная форма, произрастающая в регионах с большим количеством осадков, характеризуется большими широкими листьями, которые могут достигать 2 м в длину. Форма луга , произрастающая в регионах, подверженных ежегодным пожарам и засухе, имеет более короткие листья с более толстой кутикулой, которая может достигать 30 см в длину.
Клубни
Стебли полностью подземные, а корневой клубень имеет форму моркови и достигает в диаметре от 10 до 25 сантиметров. Кончик побега раздваивается на несколько кончиков побегов. Вначале они образуют шерстяные чешуйки, но рано опадают. Как и другие саговники, S. eriopus образует кораллоидные корни. Это специализированные плагиотропные (растущие вбок) корни, содержащие колонии цианобактерий Bacillus radicola и Azotobacter sp. которые фиксируют азот, как корни бобовых.
Клубень богат углеводами и содержит исключительно высокую концентрацию сульфата натрия, что объясняет его раздражающее действие. [3] Наиболее распространенными бифлавонами в листьях являются аментофлавон и билобетин. [4]
Шишки
S. eriopus достигает зрелости в возрасте 5–7 лет и имеет шишки в качестве репродуктивных органов. Как типично для саговников, этот вид раздельнополый , что означает, что мужские и женские шишки имеют разные растения. И мужские, и женские шишки на ножках и в молодом возрасте покрыты серебристыми волосами, которые в зрелом возрасте опадают.
Мужской конус
Наружный конус имеет цилиндрическую форму и сужается к концу. В период созревания достигает диаметра 30-40 мм и становится длиной 10-25 см. После созревания шишка становится желтовато-коричневой. Чешуйки или микроспорофилл расположены цилиндрически вокруг оси штифта. Их форма от треугольной до ромбовидной. Каждый микроспорофилл образует около 150 пыльцевых мешочков, которые прикреплены группами по 3-6 внизу. В зрелом возрасте ось штифта выдвигается, чешуя раздвигается и высвобождает пыльцу.
Женский конус
Женские шишки имеют форму эллипса или конуса с закругленным концом. Конусы имеют длину около 18 дюймов и диаметр около 8 сантиметров. По мере созревания шишка становится темно-зеленой. Как и мужские микроспорофиллы, женские мегаспорофиллы расположены цилиндрически вокруг оси. Их кончики образуют всего шесть вертикальных линий. Семяпочки образуются у основания мегаспорофилла и достигают размеров 35 × 25 миллиметров. Когда шишка созревает, мегаспорофиллы отделяются. Микропиле выделяет каплю жидкости, которая при высыхании тянет капилляр пыльцы к мешочку зародыша. После созревания семян женские шишки растворяются, и семена опадают на землю. Они состоят из твердой темно-красной части, которая окружена мясистой пурпурной семенной оболочкой, которая позже становится коричневой. Они имеют длину около 2 дюймов и ширину около 14 миллиметров.
Цветочная пыльца
Шишки опыляются насекомыми и издают слабый запах, привлекающий жуков-опылителей. По мере созревания они распадаются, обнажая семена длиной 2–3 см. Пыльца несет снаружи гликокаликс, который состоит из плотно упакованных цилиндрических единиц размером от 20 до 150 нанометров. Они перпендикулярны плазматической мембране. Ниже представлен спорополленин. Зародышевые отверстия (апертуры) проксимальнее, чем дистальнее. На дистальном конце каждого пыльцевого зерна есть необычная ямка (псевдосулькус), напоминающая «провалившееся» дистальное отверстие.
Распространение и среда обитания
Он произрастает в узкой прибрежной полосе протяженностью около 800 километров в мозаиках прибрежных лесов на мысе Квазулу и Мапуталенд в Южной Африке и на юге Мозамбика . Западная граница ареала распространения находится недалеко от Банжула в районе Сары Баартман . Находится в пределах 50 км, но не ближе 2–3 км от моря.
Этот вид саговника легко приспосабливается и встречается во многих местах обитания, от лугов до закрытых лесов, как при ярком солнечном свете, так и в тени. Однако этот вид имеет низкую солеустойчивость. Иногда встречается на лугах у прибрежных дюн, где растения защищены от соленой воды. Предпочтительна песчаная, слабокислая почва, но на северной границе ее ареала Stangeria eriopus также растет на глинистых или очень каменистых почвах.
Сохранение
Категория и критерии Красного списка МСОП: Уязвимый, в основном из-за утраты среды обитания и чрезмерного использования в традиционной медицине. Он включен в Приложение I СИТЕС / Приложение А ЕС, и СИТЕС запрещает международную торговлю образцами этого вида, за исключением случаев, когда цель импорта не является коммерческой, например, для научных исследований. Вид находится под угрозой из-за разрушения его среды обитания и неустойчивой добычи в традиционных лечебных целях.
Другой возможной угрозой этому виду является омар (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Насекомое родом из Таиланда, где заражает саговники. В настоящее время вредитель завезен во Флориду, Гавайи, Гонконг и Каймановы острова , где наносит значительный ущерб саговникам. Если этот вид будет завезен в Южную Африку, он может резко сократить или даже уничтожить популяцию Stangeria за короткое время.
Stangeria eriopus также является переносчиком грибка Guignardia mangiferae , который наносит большой вред цитрусовым , но остается на растении без симптомов. Личинки бабочки Callioratis millari питаются листьями вида.
Stangeria eriopus может быть бесполым воспроизводится из корневой части. Это первый вид саговника, который был размножен с использованием культуры тканей, что упрощает сохранение вида. [5]
Открытие
Когда Густав Кунце открыл первые растения, он неправильно назвал их папоротниками, вероятно, из-за примитивных нервов, под названием Lomaria coriacea . В 1839 году он снова описал его как отдельный вид папоротника как Lomaria eriopus . Только в 1851 году Уильям Стэнджер обнаружил, что это саговники, когда он наблюдал за шишками. Он отправил образцы в Англию, где они были описаны Томасом Муром, описавшим Art 1853 как Stangeria paradoxa и, таким образом, установив род. Однако, поскольку эпитет «eriopus» Кунце был правильно описан, Анри Эрнест Байон с его описанием в 1892 году правильное название - Stangeria eriopus . [6]
Этимология
Род был назван в честь Уильяма Стангера (1811-1854), отправившего первые шишки в Англию. Он был английским врачом и естествоиспытателем, работавшим в Южной Африке.
Биномиальное название происходит от греческого префикса erio- , означающего «шерстистый», и суффикса -pus , «ноги», относящегося к основанию шерстистого черешка. Он был назван в честь Уильяма Стангера , бывшего генерального инспектора Натала . Общие названия включают саговник натальной травы, голову готтентота и стангерию.
Цитология
У вида 2n = 16 хромосом . На кладограмме показаны двенадцать метацентрических, две субметацентрических и две акроцентрических хромосомы. [7]
Систематика и систематика
Считалось, что ближайшим родственником Stangeria eriopus является род Bowenia , оба принадлежат к семейству Stangeriaceae . Другой кандидат - вымерший третичный род Eostangeria . [4]
Однако молекулярно-филогенетические исследования показывают, что Stangeria более тесно связана с родом Ceratozamia или с Zamia и Microcycas, чем с Bowenia , из чего следует, что Stangeriaceae не является монофилетической группой. [7] [8] [9]
Использует
В традиционной медицине Южной Африки утолщенный подземный стебель клубня используется как для изготовления различных волшебных настоек, так и как рвотное средство. Высушенный клубень также смешивают с кормом для борьбы с внутренними паразитами крупного рогатого скота . [10]
Для этих целей растения собирают и продают, и это доходит до того, что запасы находятся под угрозой исчезновения. В 2005 году на рынке в Мтхале за один грамм клубня стоило 5 центов [11].
Рекомендации
- ^ Уильямс, VL; Raimondo, D .; Крауч, штат Северная Каролина; Cunningham, AB; Скотт-Шоу, CR; Леттер М. и Нгвенья М. (2010). « Stangeria eriopus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2010 : e.T41939A10605838. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2010-3.RLTS.T41939A10605838.en .
- ^ Деннис Вм. Стивенсон (1981). «Наблюдения за Ptyxis, фенологией и трихомами в Cycadales и их систематические последствия». Американский журнал ботаники . 68 (8): 1104–1114. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1981.tb06394.x . JSTOR 2442720 .
- ^ Р. Осборн; А. Гроув; П. О; TJ Mabry; JC Ng; А.А. Сиврайт (1994). «Магическое и лекарственное использование Stangeria eriopus в Южной Африке». Журнал этнофармакологии . 43 (2): 67–72. DOI : 10.1016 / 0378-8741 (94) 90005-1 . PMID 7967657 .
- ^ а б Барбара Мерер-Граймс; Деннис В. Стивенсон (1994). "Бифлавоны Cycadales Revisited: Бифлавоны в Stangeria eriopus, Chigua restrepoi и 32 других видах Cycadales". Биохимическая систематика и экология . 22 (6): 595–603. DOI : 10.1016 / 0305-1978 (94) 90072-8 .
- ^ RP Baayen; PJM Bonants; Г. Верклей; GC Carroll; HA van der Aa; М. де Вердт; И. Р. ван Брауверсхафен; GC Schutte; W. Maccheroni Jr .; К. Глинке де Бланко; JL Azevedo (2002). «Непатогенные изоляты цитрусового гриба с черной пятнистостью, Guignardia citricarpa, идентифицированного как космополитический эндофит древесных растений, G. mangiferae ( Phyllosticta capitalensis )» . Фитопатология . 92 (5): 464–477. DOI : 10,1094 / PHYTO.2002.92.5.464 . PMID 18943020 .
- ^ Histoire des Plantes Monographie des Conifères, Gnétacées, Cycadacées, Alismacées, Triuridacées, Typhacées, Najadacées et Centrolépidacées. Париж, 1892, с. 68 ( PDF )
- ^ а б Горо Кокубугата; Кен Д. Хилл; Кацухико Кондо (январь 2002 г.). аннотация «Распределение рибосомальной ДНК в соматических хромосомах Stangeria eriopus (Stangeriaceae, Cycadales) и молекулярно-цитотаксономические отношения с некоторыми другими родами саговников» Проверить
|url=
значение ( помощь ) . Бриттония . 54 (1): 1–5. DOI : 10,1663 / 0007-196X (2002) 054 [0001: RDDISC] 2.0.CO; 2 . - ^ Rai, Hardeep S .; О'Брайен, Хит Э .; Ривз, Патрик А .; Олмстед, Ричард Дж .; Грэм, Шон В. (2003-11-01). «Вывод о взаимоотношениях высшего порядка в саговниках из большого набора данных о хлоропластах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (2): 350–359. DOI : 10.1016 / S1055-7903 (03) 00131-3 . ISSN 1055-7903 . PMID 13678689 .
- ^ Салас-Лейва, Даяна Э .; Мироу, Алан У .; Калонье, Майкл; Гриффит, М. Патрик; Франсиско-Ортега, Хавьер; Накамура, Киоко; Стивенсон, Деннис В .; Льюис, Карл Э .; Намофф, Сандра (1 ноября 2013 г.). «Филогения саговников на основе нескольких ядерных генов с одной копией: соответствие конкатенированной экономичности, вероятности и методов вывода дерева видов» . Летопись ботаники . 112 (7): 1263–1278. DOI : 10.1093 / Aob / mct192 . ISSN 0305-7364 . PMC 3806525 . PMID 23997230 .
- ^ А.П. Долд; М.Л. Петухи (2001). «Традиционная ветеринария в районе Элис провинции Восточный Кейп, Южная Африка» (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 97 (9 и 10): 375–379. ISSN 0038-2353 . Архивировано из оригинального (PDF) 02 декабря 2006 года.
- ^ Дж. Кейрунги; К. Фабрициус (2005). «Отбор лекарственных растений для выращивания в Нкабаре на Восточном побережье Дикого мыса, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 101 (11 и 12): 497–501. ISSN 0038-2353 .
- Дональдсон (2003). « Stangeria eriopus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2003 . Проверено 11 мая 2006 года .
- Уайтлок, Лоран М. (2002). Цикады . Портленд, штат Орегон: Пресс для древесины. ISBN 0-88192-522-5.
- Такли, Р. (1999). "Новое значение для Стангерии ?" . Информационный бюллетень Cycad . 22 (4): 11–14.
- Osborne R, Grove A, Oh P, Mabry TJ, Ng JC, Seawright AA (июль 1994 г.). «Магическое и лекарственное использование Stangeria eriopus в Южной Африке». J Ethnopharmacol . 43 (2): 67–72. DOI : 10.1016 / 0378-8741 (94) 90005-1 . PMID 7967657 .
- Vorster, P .; Форстер, Э. (март 1985 г.). « Stangeria eriopus ». Энцефалартос . 2 : 1–11.
- Douwes, E .; Gillmer, M .; Mattson, M .; Далзелл, К. (2004). «Вегетативное размножение Stangeria eriopus из листового материала». Энцефалартос . 80 : 28–30.
Внешние ссылки
- СМИ, связанные со Stangeria eriopus, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Stangeria eriopus, в Wikispecies
- Cycad Pages: Stangeria eriopus
- Cycad Society of South Africa: Stangeria eriopus.