Устьичная проводимость

По определению, устьичную проводимость , обычно измеряется в ммоль m⁻² s⁻¹, обусловливает чистая мольное поток из диоксида углерода (СО ₂ ) входе или водяной пар , выходящий из через устьица о наличии листа , при заданной разности концентраций СО2 или водяной пар между атмосферой и подустьичной полостью. Обусловленные таким образом молярные потоки представляют собой чистую скорость ассимиляции CO ₂ для CO ₂ и скорость транспирации для водяного пара .

Скорость устьичной проводимости, или обратная ей, устьичного сопротивления, напрямую связана с сопротивлением пограничного слоя листа и абсолютным градиентом концентрации водяного пара от листа к атмосфере . Он находится под прямым биологическим контролем листа через замыкающие клетки , окружающие устьичную пору ^[1] (Taiz / Zeiger 1991). Давление тургора и осмотический потенциал из замыкающих клеток непосредственно связанно с устьичной проводимостью. ^[2]

Устьичная проводимость зависит от плотности устьиц, устьичной апертуры и размера устьиц. ^[3] Устьичная проводимость является неотъемлемой частью расчета транспирации на уровне листа (E). Многочисленные исследования показали прямую корреляцию между использованием гербицидов и изменениями физиологических и биохимических процессов роста растений, особенно растений, не являющихся мишенями, что приводит к снижению устьичной проводимости и тургорного давления листьев. ^{[4] [5] [6]}

Светозависимое устьичное открытие [ править ]

Открытие устьиц в зависимости от света происходит у многих видов и в самых разных условиях. Свет является основным стимулом, участвующим в устьичной проводимости, и имеет два ключевых элемента, которые участвуют в этом процессе: ответ устьиц на синий свет и фотосинтез в хлоропласте замыкающей клетки. Устьица открываются при увеличении света и закрываются при его уменьшении.

Это связано с тем, что синий свет активирует рецептор на мембране замыкающей клетки, который вызывает перекачку протонов клеток, что создает электрохимический градиент . Это заставляет свободно плавающие ионы калия и другие ионы попадать в замыкающие клетки через канал . Увеличение количества растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к снижению осмотического потенциала клеток, заставляя воду затекать внутрь , замыкающая клетка увеличивается в размерах и, следовательно, открывается.

Второй ключевой элемент, участвующий в светозависимом открытии устьиц, - это фотосинтез в хлоропласте замыкающей клетки. Это событие также увеличивает количество растворенных веществ в защитной ячейке. Углекислый газ попадает в хлоропласты, что увеличивает количество фотосинтеза. Это увеличивает количество растворенных веществ, производимых хлоропластом, которые затем попадают в цитозоль замыкающей клетки. Опять же, это вызывает снижение осмотического потенциала, вода заливает клетки, клетки набухают водой, и устьица открываются. ^[7]

В недавних исследованиях изучалась устьичная проводимость быстрорастущих древесных пород для определения водопотребления различными видами. В ходе их исследований был сделан вывод, что предрассветный водный потенциал листа оставался неизменным в течение месяцев, в то время как полуденный водный потенциал листа менялся в зависимости от времени года. Например, устьичная проводимость полога имела более высокий водный потенциал в июле, чем в октябре. Исследования, проведенные для этого эксперимента, показали, что устьичная проводимость позволяет постоянно использовать воду на единицу площади листа. ^[8]

В других исследованиях изучалась взаимосвязь между стрессом от засухи и проводимостью устьиц. В ходе этих экспериментов исследователи обнаружили, что засухоустойчивое растение регулирует скорость транспирации через устьичную проводимость. Это сводит к минимуму потерю воды и позволяет растению выжить в условиях низкой воды. ^[9]

Методы измерения [ править ]

Стоматальную проводимость можно измерить несколькими способами: Порометры в стационарном состоянии: порометр в устойчивом состоянии измеряет устьичную проводимость с помощью сенсорной головки с фиксированным диффузионным путем к листу. Он измеряет концентрацию пара в двух разных точках диффузионного тракта. Он вычисляет поток пара на основе измерений концентрации пара и известной проводимости диффузионного тракта, используя следующее уравнение:

${\ displaystyle {\ frac {C_ {vL} -C_ {v1}} {R_ {vs} + R_ {1}}} = {\ frac {C_ {v1} -C_ {v2}} {R_ {2}} }}$

Где - концентрация пара на листе, и - концентрации в двух местах расположения датчиков, - это устьичное сопротивление, а - сопротивления на двух датчиках. Если температуры двух датчиков одинаковы, концентрацию можно заменить относительной влажностью, давая${\ displaystyle C_ {vL}}$${\ displaystyle C_ {v1}}$${\ displaystyle C_ {v2}}$${\ displaystyle R_ {vs}}$${\ displaystyle R_ {1}}$${\ displaystyle R_ {2}}$

${\ displaystyle R_ {vs} = {\ frac {1-h_ {1}} {h_ {2} -h_ {1}}} R_ {2} -R_ {1}}$

Устьичная проводимость - величина, обратная сопротивлению, поэтому

${\displaystyle g_{vs}={\frac {1}{R_{vs}}}}$ .

A Порометр динамических меры , как долго он принимает для влажности расти от одного заданного значения к другому в закрытой камере , прикрепленной к листу. Затем сопротивление определяется по следующему уравнению:${\displaystyle R}$

${\displaystyle \Delta t={\frac {\left(R+A\right)l\Delta h}{1-h}}}$

где ∆ - время, необходимое для изменения влажности чашки на ∆ , - влажность чашки, - «длина» чашки и - постоянная смещения.${\displaystyle t}$${\displaystyle h}$${\displaystyle h}$${\displaystyle l}$${\displaystyle A}$

Порометры с нулевым балансом поддерживают постоянную влажность в закрытой камере, регулируя поток сухого воздуха через камеру, и находят устьичное сопротивление по следующему уравнению:

${\displaystyle R_{vs}={\frac {A}{f}}\left({\frac {1}{h}}-1\right)-R_{va}}$

где - устьичное сопротивление, - сопротивление пограничного слоя, - площадь листа, - расход сухого воздуха, - влажность камеры.${\displaystyle R_{vs}}$${\displaystyle R_{va}}$${\displaystyle A}$${\displaystyle f}$${\displaystyle h}$

Значения сопротивления, найденные по этим уравнениям, обычно преобразуются в значения проводимости.

Модели [ править ]

Существует ряд моделей устьичной проводимости.

Модель Болла-Берри-Леунинга [ править ]

Модель Болла-Берри-Леунинга была сформулирована Боллом, Вудро и Берри в 1987 году и усовершенствована Леунингом в начале 90-х годов. ^[10] Модель формулирует устьичную проводимость как${\displaystyle g}$

${\displaystyle g=g_{0}+{\frac {a_{1}A_{n}}{(c_{s}-\Gamma )(1+{\frac {D_{s}}{D_{0}}})}}}$

где - устьичная проводимость для CO${\displaystyle g}$
2диффузия, - значение в точке компенсации света, - CO${\displaystyle g_{0}}$${\displaystyle g}$${\displaystyle A_{n}}$
2скорость ассимиляции листа, - дефицит давления пара, - концентрация CO _{2 на} поверхности листа , - точка компенсации CO ₂ . и являются эмпирическими коэффициентами.${\displaystyle D_{s}}$${\displaystyle c_{s}}$${\displaystyle \Gamma }$${\displaystyle a_{1}}$${\displaystyle D_{0}}$

См. Также [ править ]

• Проводимость навеса
• Экогидрология
• Транспирация

Ссылки [ править ]