Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Stramenopiles )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Электронная микрофотография простейшего Paraphysomonas butcheri . Это иллюстрирует свойство страменопиля - наличие жестких волосков. Волосы прикрепляются к одному более длинному жгутику, другой - без волосков (расположение также называется «гетероконт»). Тело жгутика покрыто нежной чешуей. Paraphysomonas питается бактериями, две из которых лежат возле волосистого жгутика.

Stramenopile - это кладовая организмов, отличающаяся наличием жестких трехраздельных внешних волосков. У большинства видов волосы прикреплены к жгутикам, у некоторых они прикреплены к другим участкам клеточной поверхности, а у некоторых они вторично утрачены (в этом случае родство со страменопильными предками очевидно из других общих цитологических признаков или из генетических сходство).

Члены клады называются «страменопилами». Stramenopiles - это эукариоты ; поскольку они не являются ни грибами, ни животными, ни растениями, они классифицируются как протисты . Большинство страменопилов одноклеточные, но некоторые из них являются многоклеточными, в том числе коричневыми . Группа включает множество протистов водорослей, гетеротрофных жгутиконосцев, опалинов и близкородственных жгутиконосцев протеромонад (все эндобионты в других организмах); актинофрииды светлячков и оомицеты . Трехраздельные волоски потеряны у некоторых страменопилов, например, у большинства диатомовых водорослей (хотя эти организмы все еще экспрессируютмастигонемические белки - см. ниже).

История и проблема Гетероконта [ править ]

Термин «Stramenopile» был введен в 1989 году. [1] Он идентифицировал группу, которая частично совпадала с неоднозначно определенными гетероконтами . Термин «Heterokontae» был введен 90 лет назад Александром Лютером для обозначения водорослей, которые теперь считаются Xanthophyceae . [2]

Многие страменопилы являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Исторически термин гетероконт относился к тому факту, что у этих организмов жгутики жгутиковых клеток различны: передний жгутик имеет один или два ряда жестких волосков или мастигонем , а задний жгутик без таких украшений, гладкий, обычно более короткий или в некоторых случаях не выступает из ячейки.

Однако значение термина «гетероконт» не было стабильным. Например, Copeland [3] использовал его для включения xanthophytes ( с использованием имени Vaucheriacea), группы , которая включала то , что стало известно как золотистые , в silicoflagellates , и hyphochytrids . Коупленд также включил неродственные воротничковые жгутиконосцы (как Choanoflagellata ), в которые он поместил bicosoecids , разновидность страменопилов. Он также включил гаптофиты. Следствием использования нескольких понятий для определения таксона «гетероконт» стало то, что его значение можно было прояснить, только сославшись на его использование: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 или более позднее употребление. Термин «Гетероконт» утратил свою полезность в критических дискуссиях об идентичности, природе, характере и родстве группы. [4]

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis (гетеротрофной бикозоециды ), обычного бактериоядного животного в морских экосистемах: передний жгутик имеет трехраздельные волоски, а задний жгутик без волосков

На момент написания концепция таксона Heterokont , используемая некоторыми, эволюционировала, чтобы согласоваться с таксоном Stramenopiles.

Два живых кафетерия roenbergensis. Световая микрофотография. Клетки имеют длину около 6 мкм. Передний жгутик бьется волнообразно, задний (возвратный или гладкий) жгутик обычно удерживает клетку на субстрате.

Предполагаемая апоморфия трехраздельных волосков жгутиков страменопилов хорошо охарактеризована. Базальная часть волос гибкая и вставляется в клеточную мембрану, во второй части преобладает длинная жесткая трубка («соломка» или «страмен»), и, наконец, трубка заканчивается несколькими тонкими волосками. [5] Белки, которые кодируют мастигонемы, также хорошо охарактеризованы. [6] Насколько нам известно, эти белки являются эксклюзивными для клады страменопилов и присутствуют даже в таксонах (таких как диатомовые водоросли), у которых больше нет физических волос.

Таксономическая концепция, основанная на синапоморфии, не зависит от включенных организмов. Таким образом, он является стабильным и надежным, поскольку новые данные могут привести к добавлению, исключению или перегруппировке содержащихся таксонов. Такая концепция была бы недействительной, если бы рассматриваемая апоморфия развивалась более чем один раз.

Текущий состав резюмируется как:

Страменопилы без хлоропластов

  • Оомицеты (водяные формы)
  • Гифохитридиомицеты
  • Девапайеллиды также называют Bigyromonadea.
  • Bicosoecea
  • Лабиринтуломицеты (слизистые сети), в том числе траустрохитиды
  • Opalinesa
  • Протеромонада
  • Бластоцисты

Страменопилы с хлоропластами - Stramenochromes

  • Аксодины (пединеллиды и апластидные актинофриды светозоа)
  • Bacillariophyceae (диатомовые водоросли)
  • Bolidophyceae
  • Chrysomerophyceae
  • Chrysophyceae (золотые водоросли)
  • Dictyochophyceae
  • Eustigmatophyceae
  • Pelagophyceae
  • Phaeothamniophyceae
  • Phaeophyceae (бурые водоросли)
  • Pinguiophyceae
  • Raphidophyceae
  • Synchromophyceae
  • Synurophyceae
  • Xanthophyceae (желто-зеленые водоросли)
Opalina ranarum, световая микрофотография живой клетки

Название таксона также было записано как Straminopiles или, более формально, как Straminipila. Название «страменопил» обсуждалось Дэвидом (2002). [7]

Что касается родства между протистами, Крылов и его коллеги предположили, что морфология митохондриальных крист остается относительно неизменной с течением времени и будет определять большие сектора разнообразия протистанов. [8] Последующие молекулярные исследования подтвердили это, причем страменопилы наиболее тесно связаны с альвеолами и ризариями - все с трубчатыми митохондриальными кристами и вместе именуются кладой SAR. [9]

Страменохромы [ править ]

Страменопилы с пластидами (stramenochromes) [10] имеют пластиды грязно -зеленого, оранжевого, золотистого или коричневого цвета из-за наличия хлорофилла а , хлорофилла с и фукоксантина . Эта форма пластиды называется хромопластом (в отличие от хлоропласта, который при узком использовании относится к пластидам, содержащим хлорофилл B, в зеленых водорослях, некоторых эвгленидах и наземных растениях). Наиболее значительными автотрофными страменопилами являются бурые водоросли (раки и многие другие водоросли) и диатомовые водоросли . Последние являются одними из самых значительных первичных продуцентов в морских и пресноводных экосистемах. Жгутики вставляются субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмякорни микротрубочек в характерном узоре.

Хромопласты окружены четырьмя мембранами. Самый удаленный из них является продолжением эндоплазматической сети хлоропластов , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом. Симбионт был источником двух самых внутренних мембран, внутри которых находятся тилакоидные мембраны.

Большинство молекулярных анализов показывают, что большинство базальных страменопилов являются бесцветными гетеротрофами . [11] [12] Это говорит о том, что страменопилы возникли как гетеротрофные организмы, разнообразные, и только на более поздней стадии своей эволюционной истории они приобрели хромопласты. Некоторые линии (например, линия аксодина , включающая хрофитных пединеллид , бесцветных цилиофриидов и бесцветных актинофриидных светозоа) вторично вернулись к гетеротрофии.

Значение [ править ]

Некоторые страменопилы важны как автотрофы и как гетеротрофы в природных экосистемах. Blastocystis - паразиты человека; опалины и протеромонады обитают в кишечнике хладнокровных позвоночных; оомицеты включают некоторые важные патогены растений (включая возбудителя, вызвавшего голод в Ирландии, вызвавший бактериальный ожог картофеля, который привел к гибели примерно одного миллиона человек и привел к обширной эмиграции). Диатомовые водоросли вносят основной вклад в глобальный углеродный цикл, потому что они являются наиболее важными автотрофами в большинстве морских местообитаний. Бурые водоросли (или водоросли) являются основными автотрофами приливных и сублиторальных морских местообитаний. Некоторые из бактериоядных страменопилов, например Cafeteriaявляются обычными и широко распространенными потребителями бактерий и, таким образом, играют важную роль в переработке углерода и питательных веществ в микробных пищевых сетях .


Галерея [ править ]

  • Лабиринтула ( Labyrinthulea )

  • Антофиза ( Страменопиль )

  • Парафизомонада ( Stramenopile )

  • Blastocystis hominis (Бластоцистеа)

  • Зеллериелла ( Опалинея )

  • Протоопалина пинги ( Opalinea )

  • Peronospora sparsa ( оомицеты )

  • Картофель с фитофторой ( оомицеты )

  • Диатомовые водоросли ( Bacillariophyceae )

  • Silicoflagellate ( Dictyochophyceae )

  • Актиномонада ( Stramenopile )

  • Цилиофрис ( Stramenopile )

  • Актинофрис золь ( Actinophryida )

  • Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )

  • Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )

  • Synura sp. ( Synurophyceae )

  • Харамонас ( Raphidophyceae )

  • Офиоцитий ( Xanthophyta )

  • Фукус пузырчатый ( Phaeophyceae )

Ссылки [ править ]

  1. ^ Паттерсон, DJ 1989. Stramenopiles: хромофиты с протистологической точки зрения. В: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы. Кларендон Пресс, Оксфорд. 357–379
  2. ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Стокгольм: Норштедт. п. 1-22.
  3. ^ Copeland, HF 1956. Классификация низших организмов. Pacific Books, Пало-Альто, Калифорния
  4. Перейти ↑ Blackwell, WH (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кодекса номенклатуры» (PDF) . Фитология . 91 (2).
  5. ^ Bouck, GB 1971. Структура, происхождение и состав трубчатых мастигонем Ochromonas flagellum. J. Cell. Биол., 50: 362-384.
  6. ↑ Blackman, LM, Arikawa, M., Yamada, S., Suzaki, T., & Hardham, AR 2011. Идентификация протеина мастигонемы из Phytophthora nicotianae. Protist 162: 100-114, https://doi.org/10.1016/j.protis.2010.01.005 .
  7. ^ Дэвид, JC 2002. Предварительный каталог названий грибов выше ранга заказа. Констанца. 83: 1–30
  8. ↑ Крылов М.В., Добровольский А.А., Исси И.В., Михалевич Б.И., Подлипаев С.А., Решетняк В.В., Серавин Л.Н. и др. 1980. Новые концепции системы одноклеточных организмов. Труды зоологического института Академии Наюк, СССР 94: 122–132.
  9. ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Филогеномная структура для изучения разнообразия и эволюции Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. 2016 ноя; 33 (11): 2890-2898. DOI: 10,1093 / molbev / msw168. Epub, 2016, 10 августа. PMID: 27512113; PMCID: PMC5482393.
  10. ^ Leipe, DD, PO Wainright, JH Gunderson, D. Porter, DJ Patterson, F. Valois, S. Himmerich и ML Sogin. 1994. Stramenopiles с молекулярной точки зрения: 16S-подобные последовательности рРНК из Labyrinthuloides minuta и Cafeteria roenbergensis. Phycologia 33: 369-377
  11. ^ Leyland, Б., Leu, S., Boussiba, S. 2017. Are Thraustochytrids водоросли? Грибковая биология, 121: 835-840
  12. ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Филогеномная структура для изучения разнообразия и эволюции Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. 2016 ноя; 33 (11): 2890-2898. DOI: 10,1093 / molbev / msw168. Epub, 2016, 10 августа. PMID: 27512113; PMCID: PMC5482393.

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-проект "Древо жизни": Stramenopiles