Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гигантский лемур с длинными руками и короткими ногами свисает вертикально с дерева, отведя одну руку в сторону. Его руки показывают очень длинные изогнутые пальцы.
Palaeopropithecus ingens , вымерший вид лемура-ленивца

Субфоссильные лемуры - это лемуры с Мадагаскара , которые представлены недавними ( суб ископаемыми ) останками, датируемыми от почти 26000 лет назад до примерно 560 лет назад (от позднего плейстоцена до голоцена ). Они включают как существующие, так и вымершие виды, хотя этот термин чаще относится к вымершим гигантским лемурам.. Разнообразие сообществ субфоссильных лемуров было больше, чем у современных сообществ лемуров: от 20 и более видов на локацию по сравнению с 10-12 видами сегодня. По оценкам, вымершие виды имели размер от чуть более 10 кг (22 фунтов) до примерно 160 кг (350 фунтов). Даже окаменелые останки живых существ крупнее и прочнее, чем скелетные останки современных образцов. Участки окаменелостей, обнаруженные вокруг большей части острова, демонстрируют, что большинство гигантских лемуров имели широкое распространение и что ареалы живых видов значительно сократились с момента прибытия людей.

Несмотря на свой размер, гигантские лемуры имеют много общих черт с живыми лемурами, включая быстрое развитие, плохое дневное зрение, относительно небольшой мозг и иерархию, в которой доминируют женщины. У лемуров также было много отличительных черт, включая склонность полагаться на наземное передвижение , медленное лазание и подвешивание вместо прыжков, а также большую зависимость от поедания листьев и хищничества семян . Гигантские лемуры, вероятно, заполнили экологические ниши, теперь оставшиеся вакантными, особенно распространение семян для растений с крупными семенами. Было три различных семейства гигантских лемуров, включая Palaeopropithecidae ( лемуры-ленивцы ), Megaladapidae (лемуры-коалы ) и Archaeolemuridae ( лемуры-обезьяны ). Два других типа были более близки и похожи по внешнему виду на живых лемуров: гигантский ай-ай и пахилемур , род «гигантских лемуров с ершами ».

Остатки окаменелостей были впервые обнаружены на Мадагаскаре в 1860-х годах, но виды гигантских лемуров не были официально описаны до 1890-х годов. Палеонтологический интерес вызвал начальные открытия в результате переизбытка новых видов имен, выделение костей в неправильных виды и неточных реконструкций в начале 20 века. В середине 20 века количество открытий уменьшилось; палеонтологические работы возобновились в 1980-х годах и привели к открытию новых видов и нового рода. В последнее время исследования были сосредоточены на диетах, образе жизни, социальном поведении и других аспектах биологии. Остатки окаменелых лемуров появились относительно недавно, все или большинство видов датируются последними 2000 лет. Люди впервые прибыли на Мадагаскар примерно в то время, и охота, вероятно, сыграла роль в быстром сокращении лемуров и другой мегафауны, которая когда-то существовала на большом острове. Считается, что их окончательному исчезновению поспособствовали дополнительные факторы. Некоторые истолковывают устные предания и недавние сообщения о наблюдениях малагасийских жителей как свидетельствующие либо о существовании древних популяций, либо о недавнем их исчезновении.

Разнообразие [ править ]

Вымершие гигантские лемуры [ править ]

До недавнего времени на Мадагаскаре обитали гигантские лемуры. Хотя они представлены только окаменелыми останками, они были современными формами, с адаптациями, отличными от тех, которые наблюдаются у лемуров сегодня, и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось изолированно на протяжении 60 миллионов лет. [1] Все 17 вымерших лемуров были крупнее существующих форм, в том числе самые крупные из ныне живущих лемуров, индри ( Indri indri ) и диадимед сифака ( Propithecus diadema ), которые весили до 9,5 кг (21 фунт). [2]Предполагаемый вес субфоссильных лемуров варьировался. Методы, используемые для этих оценок веса, включают сравнение длины черепа, размера зубов, диаметра головки бедренной кости и, в последнее время, площади кортикальной кости (твердой кости) в длинных костях (например, плечевой кости ). [3] Несмотря на различия в оценках размеров некоторых видов, все окаменелые лемуры были крупнее живых видов, весили 10 кг (22 фунта) или более, а один вид мог весить до 160 кг (350 фунтов). [4]

Считается, что все виды, кроме одного, гигантского ай-айе , были активны в течение дня. [5] Они не только отличались от живых лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, но и заполняли экологические ниши, которые больше не существуют или остались незанятыми. [1] Их останки были найдены на большей части острова, за исключением восточных тропических лесов и области Самбирано (сезонные влажные леса на северо-западе острова), где не известно ни одного ископаемого участка. [6] Даты радиоуглеродных данных для суб ископаемых останков лемуров колеблются примерно от 26 000 лет назад (для Megaladapis на севере Мадагаскара наАнкарана ) примерно до 500 лет назад (для Palaeopropithecus на юго-западе). [6] [7]

Характеристики [ править ]

Все вымерших субфоссильные лемуры, в том числе самых мелких видов ( Pachylemur , мезопропитеков , и великан да да), было больше , чем вид лемура жив сегодня. Самые крупные виды были одними из самых крупных приматов, когда-либо существовавших. Из-за своего большего размера вымерших суб ископаемых лемуров сравнивали с крупнотелыми антропоидами (обезьянами и обезьянами), но они больше напоминают лемуров с мелким телом. [8] Как и другие лемуры, субфоссильные лемуры не демонстрировали заметных различий в размере тела или клыках между самцами и самками ( половой диморфизм ). [8] Это говорит о том, что они тоже выставлялисьженское социальное доминирование , возможно, демонстрирующее такой же уровень агонизма (агрессивной конкуренции), как у современных лемуров. [9] Как и у других лемуров, у них был меньший мозг, чем у антропоидов того же размера. Большинство видов также имели уникальные мокроносые приматы стоматологической черту, называется частым гребнем , который используется для ухода . Даже развитие зубов и отлучение от груди были быстрыми по сравнению с антропоидами такого же размера [8] [9], что свидетельствует о более быстрой половой зрелости их потомства. [8] У большинства суб ископаемых лемуров также было высокое суммирование сетчатки.(чувствительность к слабому освещению), что приводит к плохому дневному зрению (низкая острота зрения ) по сравнению с антропоидами. [8] [9] Это было продемонстрировано соотношением между их относительно небольшими орбитами (глазницами) и относительным размером зрительного канала , которое сравнимо с таковым у других лемуров, а не дневных антропоидов. [9]

Эти черты характерны как для живых, так и для вымерших лемуров, но не характерны для приматов в целом. Два преобладающих гипотез, объясняющих эти уникальные приспособления являются энергия бережливость гипотеза от Patricia Райта (1999) и эволюционной неравновесной гипотезы по Карел ван Шейк и Питер М. Kappeler (1996). Гипотеза экономии энергии была расширена на Элисон Джолли.Гипотезы энергосбережения, утверждая, что большинство черт лемуров не только помогают экономить энергию, но и максимально используют крайне ограниченные ресурсы, позволяя им жить в суровых сезонных условиях с низкой продуктивностью. Гипотеза эволюционного неравновесия постулирует, что живые лемуры находятся в процессе эволюции, чтобы заполнить открытые экологические ниши, оставленные недавно вымершими суб ископаемыми лемурами. Например, маленькие ночные прозимианы, как правило, ведут ночной образ жизни и моногамны, тогда как более крупные живущие лемуры обычно активны и днем ​​и ночью ( катемерные ) и живут небольшими группами ( стадные ). Катемеральность и повышенная стадность могут указывать на то, что более крупные живые лемуры эволюционируют, чтобы выполнять роль гигантских лемуров, которые, как считалось, былидневной (дневной) и более обезьяньим поведением. Поскольку было показано, что большинство гигантских субфоссильных лемуров обладают многими уникальными чертами, присущими их современным собратьям, а не обезьянам , Годфри и др . (2003) утверждали, что гипотеза об экономии энергии, по-видимому, лучше всего объясняет адаптации как живых, так и вымерших лемуров. [9]

Череп и зубы Pachylemur insignis предполагают, что он ел в основном фрукты и некоторые листья.

Несмотря на сходство, субфоссильные лемуры имели несколько отличий от своих родственников лемуров. Помимо того, что субфоссильные лемуры были крупнее, они больше зависели от листьев и семян в своем рационе, чем от фруктов. Они использовали медленное лазание, висение и наземное четвероногое движение для передвижения , а не вертикальное цепляние, прыжки и древесное четвероногое движение. Кроме того, предполагается, что все, кроме одного - гигантского ай-ай - ведут дневной образ жизни (из-за размера тела и небольших орбит ), тогда как многие маленькие лемуры ведут ночной образ жизни, а средние - катемерные. [6] [9]

Их скелеты предполагают, что большинство окаменелых лемуров были обитателями деревьев, приспособленными для жизни в лесах и, возможно, ограниченными такими средами обитания. [6] [8] [9] В отличие от некоторых живых существ, суб ископаемым лемурам не хватало приспособлений для прыжков. Вместо этого суспензия , используемая некоторыми индриидами и лемурами , широко использовалась в некоторых линиях. Известно, что живые лемуры в разной степени посещают землю, но только вымершие археолемуриды демонстрируют приспособления к полукоземному перемещению. Из-за размеров вымерших окаменелых лемуров все, вероятно, путешествовали по земле между деревьями. [8] У них были более короткие и крепкие конечности, мощные осевые скелеты.(туловища) и большие головы [10], и считается, что у них есть общая черта лемуров: низкая скорость основного обмена , что делает их медлительными. [9] Исследования их полукружных каналов подтверждают это предположение, показывая, что лемуры-коалы двигались медленнее, чем орангутаны, лемуры-обезьяны были менее подвижны, чем обезьяны Старого Света , а лемуры-ленивцы демонстрировали медленные движения, как у лорисов и ленивцев. [11]

Типы [ править ]

Археоиндрис был самым крупным из лемуров-ленивцев и самым крупным из известных лемуров. Он весил примерно 160 кг (350 фунтов).
Ленивые лемуры

Лемуры-ленивцы ( семейство Palaeopropithecidae) были самой богатой видами группа субфоссильных лемуров, включающая четыре рода и восемь видов. Общее название происходит из - за сильное сходство в морфологии с древесными ленивцами, [9] , или в случае археоиндрите , с гигантскими наземными улитками. [12] Они варьировались по размеру от некоторых из самых маленьких из ископаемых лемуров, таких как Mesopropithecus , весом всего 10 кг (22 фунта) [12], до самого большого, Archaeoindris , весом примерно 160 кг (350 фунтов). [4] Их характерные изогнутые кости пальцев рук и ног ( фаланги) предполагают медленное подвешивающее движение, подобное движению орангутана или лори , что делает их одними из самых специализированных млекопитающих для подвешивания . [9] [13] Их дневное зрение было очень плохим, и у них был относительно небольшой мозг и короткие хвосты. [8] Их диета состояла в основном из листьев, семян и фруктов; [8] [9] анализ стоматологического износа предполагает, что они были прежде всего фолоядными семенами-хищниками. [14]

Коала лемуры

Коала-лемуры семейства Megaladapidae больше всего напоминают сумчатых коал из Австралии. Согласно генетическим данным, они были наиболее тесно связаны с семейством Lemuridae , хотя в течение многих лет они были спарены со спортивными лемурами семейства Lepilemuridae из-за сходства их черепа и коренных зубов . [12] Они были медленными альпинистами, имели длинные передние конечности и мощные хватательные ступни, возможно, использовавшие их для подвешивания. [8] [12] Лемуры-коалы имели размер от 45 до 85 кг (от 99 до 187 фунтов), [12] что делало их такими же большими, как самец орангутана или самка гориллы. [9] У них было плохое дневное зрение, короткие хвосты, отсутствие постоянных верхних резцов и уменьшенный зубной гребень. [8] Их диета обычно состояла из листьев, [8] [9] причем некоторые виды были специализированными фолоядными, а другие имели более широкую диету, возможно, включая твердые семена. [14]

Лемуры- обезьяны, такие как Hadropithecus stenognathus (вверху) и Archaeolemur edwardsi (внизу), были самыми наземными из лемуров.
Лемуры обезьяны

Лемуры-обезьяны или лемуры-бабуины имеют общие черты с макаками ; их также сравнивают с бабуинами . [9] [15] Члены семейства Archaeolemuridae, они были самыми наземными из лемуров [9] [12] с короткими крепкими передними конечностями и относительно плоскими пальцами. Они проводили время на земле и были полуземными существами, проводя время на деревьях, чтобы кормиться и спать. Они были тяжелыми и весили от 13 до 35 кг (от 29 до 77 фунтов). [8] [12] У них было относительно хорошее дневное зрение и большой мозг по сравнению с другими лемурами. [8] Их крепкие челюсти и специализированные зубы предполагают диету из твердых предметов, таких как орехи и семена, однако другие свидетельства, включая фекальные гранулы, предполагают, что у них, возможно, была более разнообразная диета, включая листья, фрукты и животные вещества ( всеядность ). [8] [9] [12] Анализ стоматологического износа пролил свет на эту тайну питания, предполагая, что лемуры-обезьяны имели более эклектичный рацион, а твердые семена использовали в качестве запасного продукта. [14] Внутри семьи род Archaeolemur был самым распространенным по распространению, что привело к появлению сотен суб ископаемых образцов, и, возможно, он был одним из последних суб ископаемых лемуров, которые вымерли. [16]

Гигантский ай-ай

Вымерший гигантский родственник ныне живущих ай-ай , гигантский ай-ай обладал как минимум двумя причудливыми чертами ай-айе: постоянно растущими центральными резцами и удлиненным тощим средним пальцем. [8] Эти общие черты предполагают схожий образ жизни и диету, сосредоточенную на перкуссионном поиске пищи (постукивание тонким пальцем и прислушивание к отражению от пустот) защищенных ресурсов, таких как твердые орехи и личинки беспозвоночных, спрятанных внутри гниющей древесины. При весе в 14 кг (31 фунт) он был от двух с половиной до пяти раз больше живого существа. [7] [12] Когда люди пришли на Мадагаскар, его зубы были собраны и просверлены для изготовления ожерелий. [9]

Пахилемур

Единственный вымерший представитель семейства Lemuridae, род Pachylemur включает два вида, которые очень напоминали живых лемуров с ершиками. Иногда их называют «гигантскими лемурами», они были примерно в три раза больше, чем лемуры, [9] и весили от 10 до 13 кг (от 22 до 29 фунтов). [12] Несмотря на свой размер, они были древесными четвероногими, возможно, использовав больше сдерживающего поведения и осторожного лазания, чем их родственный таксон. [7] [12] [15] Их череп и зубы были похожи на череп и зубы лемуров, что свидетельствует о диете с высоким содержанием фруктов и, возможно, некоторых листьев. Остальная часть его скелета ( посткрании ) была гораздо более крепкой, а их позвонки имели совершенно разные черты.[8] [9]

Филогения [ править ]

Дополнительная информация: Эволюционная история лемуров.

Определение филогении субфоссильных лемуров было проблематичным, потому что исследования морфологии , биологии развития и молекулярной филогенетики иногда давали противоречивые результаты. Все исследования сходятся во мнении, что семейство Daubentoniidae (включая гигантского ай-ай) сначала отделилось от других лемуров, по крайней мере, 60 миллионов лет назад. Отношения между оставшимися семьями менее ясны. Морфологические, эволюционные и молекулярные исследования предложили поддержку для объединения четырех родов лемуров-ленивцев из семейства Palaeopropithecidae с семейством Indriidae (включая индри, сифаки и шерстистых лемуров ). [17] Размещение семейства Megaladapidae было более спорным, поскольку сходство в зубах и чертах черепа предполагало тесную связь с семейством Lepilemuridae ( спортивные лемуры ). [17] [8] Молекулярные данные, напротив, указывают на более близкое родство с семейством Lemuridae. [17] Аналогичным образом, связь между семейством Archaeolemuridae и семейством Lemuridae была предложена на основе морфологических особенностей и особенностей развития, однако морфология моляров, количество зубов в специализированном зубном гребне и молекулярный анализ подтверждают более тесную связь с лемурами индриидов и ленивцев. клады . [17] Другие окаменелые лемуры, включая гигантских ай-ай и пахилемуров., их легче разместить из-за сильного сходства с существующими лемурами (лемуры ай-ай и лемуры с рюшами, соответственно). [8]

Филогения субфоссильных лемуров [8] [18] [19]
 Лемурообразные 
 Daubentoniidae 
 

Daubentonia madagascariensis

 
 

† Daubentonia robusta

 
 
 
 
 † Мегаладапис 
 

† Megaladapis edwardsi

 
 

† Megaladapis grandidieri

 
 

† Megaladapis madagascariensis

 
 
 Лемуриды 
 † Пахилемур 
 

† Pachylemur insignis

 
 

† Pachylemur jullyi

 
 
 
 

Варесия

 
 
 

Лемур , Хапалемур и Пролемур

 
 

Eulemur

 
 
 
 
 
 
 
 

Cheirogaleidae ( Allocebus , Phaner , Cheirogaleus , Mirza и Microcebus )

 
 

Лепилемур

 
 
 
 † Archaeolemuridae 
 
 † Археолемур 
 

† Археолемур майори

 
 

† Археолемур Эдвардси

 
 
 
 

† Hadropithecus stenognathus

 
 
 
 † Palaeopropithecidae 
 † Мезопропитек 
 

† Мезопропитек питекоидес

 
 

† Mesopropithecus globiceps

 
 

† Mesopropithecus dolichobrachion

 
 
 
 

† Бабакотия радофилай

 
 
 † Палеопропитек 
 

† Palaeopropithecus maximus

 
 

† Palaeopropithecus ingens

 
 

† Palaeopropithecus kelyus

 
 
 

† Archaeoindris fontoynontii

 
 
 
 
 

Индрииды ( пропитеки , авахи и индри )

 
 
 
 
 
 

Живые виды [ править ]

Субфоссильные остатки индри ( Indri indri ) свидетельствуют о значительном сокращении его географического ареала в последнее время .

На Мадагаскаре были обнаружены останки не только вымерших лемуров, но и ископаемые остатки. Также были найдены сохранившиеся останки лемуров, и радиоуглеродное датирование показало, что оба типа лемуров жили в одно и то же время. В некоторых случаях живые виды вымерли на месте, где были обнаружены их окаменелые останки. Поскольку участки почти ископаемых останков встречаются на большей части острова, за исключением тропических лесов на востоке, можно определить как состав палеосообщества, так и палеораспределение. Географические ареалы сократились для многих видов, включая индри, большого бамбукового лемура и лемура с рюшами. [6] Например, окаменелые остатки индри были найдены в болотных отложениях недалеко отАмпасамбазимба в Центральном нагорье [20] и в других месторождениях как на центральном, так и на северном Мадагаскаре демонстрирует гораздо больший ареал, чем небольшой регион на восточном побережье, который он в настоящее время занимает. [6] Даже больше гапалемуры, критически вымирающие виды , ограниченные небольшую часть юго-центральная часть восточного тропического леса, претерпели сокращение значительного диапазона с серединой голоцена , [6] [21] с субфоссильными остатками от Ankarana массива в крайний север Мадагаскара датируется 2565 годом до н. э. ± 70 лет. [22] В сочетании с находками из других участков ископаемых останков, данные свидетельствуют о том, что раньше он располагался в северной, северо-западной, центральной и восточной частях острова. [6] [21] Неясно, были ли эти места более влажными в прошлом или отдельные субпопуляции или подвиды занимали более сухие леса, как и современное разнообразие сифак . [6] [20]

В дополнение к тому, что ранее географические ареалы были расширены, сохранившиеся суб ископаемые лемуры имели значительные различия в размере. [23] Исследователи отметили, что окаменелые кости живых видов более прочные и, как правило, крупнее, чем их современные аналоги. [20] Относительный размер живых видов может быть связан с региональными экологическими факторами, такими как сезонность ресурсов, тенденция, которая все еще наблюдается сегодня, когда особи из колючих лесов в среднем меньше, чем особи из суккулентных лесов на юго-западе или сухие лиственные леса . [23]

Экология [ править ]

Как группа, лемуры Мадагаскара чрезвычайно разнообразны, они развивались изолированно и излучали в течение последних 40-60 миллионов лет, чтобы заполнить многие экологические ниши, обычно занятые другими приматами. [1] В недавнем прошлом их разнообразие было значительно больше: 17 вымерших видов [17] разделяли пропорции тела и специализацию с лори и различными неприматами, такими как древесные ленивцы , гигантские наземные ленивцы , коалы и полосатые опоссумы (род Дактилопсила ). [6] [24] Разнообразие сообществ лемуров сегодня может достигать 10–12 видов на регион; сообщества из 20 или более видов лемуров существовали еще 1000 лет назад в районах, где сейчас лемуров вообще нет. [6] [8] Так же, как и живые виды, многие из вымерших видов делили перекрывающиеся ареалы с близкородственными видами ( симпатрия ) через дифференциацию ниш (разделение ресурсов). [6] [8] Среди всех позднечетвертичных сообществ мегафауны только на Мадагаскаре преобладали крупные приматы. [17]

Ленивые лемуры, такие как Babakotia radofilai , были очень древесными.

Хотя анатомические данные свидетельствуют о том, что даже крупные вымершие виды были приспособлены к лазанию по деревьям, некоторые среды обитания, в том числе галерейные леса и колючие леса южного Мадагаскара, в которых они обитали, не позволяли им быть строго древесными. Даже сегодня большинство видов лемуров посещают землю, чтобы пересечь открытые территории, что позволяет предположить, что вымершие виды сделали то же самое. Лемуры- обезьяны (семейство Archaeolemuridae), включая Archaeolemur majori и Hadropithecus stenognathus , были реконструированы как преимущественно наземные . [25] Напротив, лемуры-ленивцы (семейство Palaeopropithecidae) были сильно древесными, несмотря на большие размеры некоторых видов. [26]

Виды как вымерших, так и ныне живущих (ныне живущих) лемуров различаются по размеру в зависимости от условий обитания, несмотря на различия в предпочтениях ниш. Внутри родственных групп более крупные виды, как правило, обитают в более влажных и продуктивных средах обитания , тогда как более мелкие сестринские таксоны встречаются в более сухих и менее продуктивных местообитаниях. Эта закономерность предполагает, что популяции как живых, так и вымерших видов лемуров стали географически изолированными из-за различий в среде обитания и развивались изолированно из-за различной первичной продукции в разных экосистемах . Терморегуляция также могла сыграть роль в увеличении размера их тела. [27] Тем не менее, несмотря на это давление, направленное на специализацию и дифференциацию, некоторые из вымерших субфоссильных лемуров, такие как Археолемур , могли иметь распространение по всему острову в течение голоцена, в отличие от современных лемуров. Если это так, это может означать, что некоторые более крупные лемуры могли быть более терпимыми к региональным различиям в экологии, чем живые лемуры. [6]

Диета [ править ]

Исследования рациона субфоссильных лемуров, особенно на юге и юго-западе Мадагаскара, показали, что экологические сообщества значительно пострадали от их недавнего исчезновения. [25] Многие вымершие окаменелые лемуры были крупными листоедами ( листовидными животными ), хищниками семян или и тем, и другим. Сегодня поедание листьев вместе с хищничеством семян наблюдается только у лемуров среднего размера и гораздо реже, чем в прошлом. Строгий фолив также встречается реже, в настоящее время встречается в основном у небольших лемуров. [8] В некоторых случаях ископаемые лемуры, такие как лемуры-ленивцы и лемуры-коалы, могли использовать листья в качестве важной запасной пищи, тогда как другие виды, такие как лемуры-обезьяны и гигантский ай-ай, специализировались на структурно защищенных ресурсах, таких как твердые семена и личинки древоточцев. Наконец, Pachylemur в первую очередь питался фруктами ( плодоядными ). [9] Рационы субфоссильных лемуров были реконструированы с использованием аналитических инструментов, включая методы сравнения анатомии, структуры и степени износа зубов; биогеохимия (анализ уровней изотопов , таких как углерод-13 ); и рассечение фекальных гранул, связанных с субфоссильными останками. [8][25]

Рацион большинства субфоссильных лемуров, в первую очередь Palaeopropithecus и Megaladapis , состоял в основном из растений C 3 , которые используют форму фотосинтеза, которая приводит к более высокой потере воды за счет транспирации . Другие субфоссильные лемуры, такие как Hadropithecus и Mesopropithecus , питались растениями CAM и C 4 , которые используют более водосберегающие формы фотосинтеза. Фрукты и животные независимо от того , было более распространено в диетах субфоссильных лемуров включая Pachylemur , археолемур, и великан да-ай. На юге и юго-западе Мадагаскара субфоссильные лемуры колючих лесов обычно предпочитали растения C 3 более многочисленным растениям CAM, хотя близкородственные симпатрические виды могли питаться двумя типами растений в разных соотношениях, что позволяло каждому разделять ресурсы и сосуществовать. Поскольку растения обеспечивают защиту от листоядных животных, широкое использование колючек растениями в колючих лесах предполагает, что они эволюционировали, чтобы справляться с листоядными лемурами, большими и маленькими. [25]

Распространение семян [ править ]

Считается, что гигантские окаменелые лемуры также сыграли значительную роль в распространении семян , возможно, нацелившись на виды, которые не привлекали службы распространения семян вымерших слоновьих птиц . Биогеохимические исследования показали, что они, возможно, были основными рассадителями семян для эндемичных и местных деревьев C 3 в колючих лесах. Наземные виды могли иметь рассыпанные семена как для небольших кустов, так и для высоких деревьев. Распространение семян может включать прохождение семян через кишечник ( эндозоохорию ) или прикрепление семян к телу животного ( эпизоохория ), и оба процесса, вероятно, произошли с субфоссильными лемурами. Семена от Uncarinaвиды встраиваются в мех лемуров и, вероятно, поступили так же с суб ископаемыми лемурами. Биология распространения семян известна для очень небольшого числа видов в колючих лесах, включая такие роды растений, которые, предположительно, зависят от гигантских лемуров, такие как Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos и Tamarindus . Например, у Делоникса есть съедобные стручки, богатые белком, а плоды адансонии имеют питательную мякоть и крупные семена, которые могли быть рассеяныArchaeolemur majori или Pachylemur insignis . [25]

Размер семян может быть ограничивающим фактором для некоторых видов растений, поскольку их семена слишком велики для живых ( существующих ) лемуров. Обыкновенный коричневый лемур ( Eulemur fulvus ) может проглатывать семена диаметром 20 мм (0,79 дюйма), в то время как черно-белый лемур с ершами ( Varecia variegata ) способен проглатывать семена диаметром до 30 мм (1,2 дюйма). Большой лемур, такой как Pachylemur , который был более чем в два раза больше сегодняшних лемуров с ершами , вероятно, мог проглотить даже более крупные семена. Ограничения на распространение семян, связанные с исчезновением мегафауны, демонстрирует Commiphora guillaminii . В настоящее время эта древесная порода имеет небольшую дальность распространения, но еегенетика указывает на более высокие уровни регионального потока генов в прошлом, основываясь на сравнении с близкородственными видами в Африке, семена которых до сих пор распространяются крупными животными. [25]

Открытие и исследование [ править ]

В трудах французского колониального губернатора Этьена де Флакура в середине 17-го века западная наука познакомила с существованием гигантских малагасийских млекопитающих с записанными свидетельствами местных жителей об опасных животных, безрогих «водяных коровах» и большом лемуре. подобное существо, называемое местными жителями как третретретр или тратратратра . [26] [28] Сегодня считается, что последний был разновидностью Palaeopropithecus [17] или, возможно, Megaladapis . [28] Флакур описал это как:

Животное размером с двухлетнего теленка, с круглой головой и человеческим лицом: передние лапы обезьяноподобные, задние тоже. У него вьющиеся волосы, короткий хвост и человеческие уши. ... Одного видели у озера Липомами, вокруг которого он обитает. Это очень одинокое животное; местные жители очень его боятся и бегут от него, как и он от них.

-  Этьен де Флакур, Histoire de la Grande Isle Madagascar , 1658 г. [28]
Ранние изображения окаменелых лемуров, например, Megaladapis madagascariensis (вверху) 1902 года, были основаны на неточных реконструкциях из-за путаницы в паре скелетных останков. Современные реконструкции, такие как эта реконструкция M. edwardsi (внизу), намного более точны.

Местные сказки о сонг'аомби (малагасийский означает «корова, которая не корова») или карликового бегемота побудили французского натуралиста Альфреда Грандидье последовать за деревенским старостой к болоту на юго-западе Мадагаскара, месту под названием Амболисатра , которое стало первым известное место окаменелости на Мадагаскаре. В 1868 году, Грандидьер раскрыли первые субфоссильные остатки лемуров-а плечевой кости из палеопропитеки и большеберцовой кости в виде Sifaka. В палеопропитеки останки не были описаны в течение нескольких десятилетий, и потребовалось несколько десятилетий больше для останков быть состыкованы с другими остатками палеопропитековые. [26]Только в 1893 году виды гигантских лемуров были официально описаны, когда Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил и описал длинный узкий череп Megaladapis madagascariensis в болоте. [15] Его открытия в различных болотах центрального и юго-западного Мадагаскара вызвали палеонтологический интерес [12], в результате чего появилось переизбыток таксономических названий и запутанные комплексы костей многих видов, в том числе не приматов. Образцы распределялись между европейскими музеями и Мадагаскаром, что часто приводило к потере полевых данных, которые шли вместе с образцами, если они вообще были записаны. [15]

В 1905 году сын Альфреда Грандидье, Гийом Грандидье , проанализировал таксономию субфоссильных лемуров и определил, что было создано слишком много имен. Его обзор установил большинство известных в настоящее время названий семейств и родов вымерших лемуров. [12] Несмотря на таксономическое уточнение, субфоссильные посткрании из разных родов, особенно Megaladapis , Palaeopropithecus и Hadropithecus , по-прежнему неправильно спаривались и иногда относились к неприматам. [15] Поскольку окаменелые останки часто выкапывались из болот один за другим, соединение черепов с другими костями часто было предположением, основанным на сопоставлении размеров, и, как следствие, не было очень точным. [12]Еще в 1950-х годах кости неприматов относили к суб ископаемым лемурам. [15] На одной из реконструкций запутанных окаменелых останков палеонтологом Гербертом Ф. Стэндингом Палеопропитек изображен как водное животное, которое плавает у поверхности, держа глаза, уши и ноздри немного над водой. Посткраниальные останки Palaeopropithecus ранее были соединены с Megaladapis Гийомом Грандидье, который рассматривал его как гигантского древесного ленивца, которого он назвал Bradytherium . Водную теорию Стэндинга поддержал итальянский палеонтолог Джузеппе Сера, реконструировавший палеопропитека.как «древесно-водный акробат», который не только плавал в воде, но и лазил по деревьям, а оттуда нырял в воду. Сера принял водную теорию далее в 1938 году в том числе других вымерших лемуров, в том числе мегаладаписы , который он рассматривал как тонкий луч -like пловец , который подается на моллюсков и ракообразных , в то время как скрытая под водой. В первую очередь, палеонтолог Чарльз Ламбертон правильно соединил многие из запутанных субфоссилий, хотя другие также помогли решить проблемы ассоциации и таксономических синонимов . Ламбертон также опроверг теорию лени Гийома Грандидье для Megaladapis , а также теорию водных лемуров Standing и Sera. [26]

Раскопки в начале 20-го века такими исследователями, как Ламбертон, не обнаружили никаких новых вымерших родов лемуров. [12] Четырнадцать из примерно семнадцати известных видов были ранее идентифицированы в ходе полевых работ на юге, западе и центральной части Мадагаскара. [15] Когда палеонтологические полевые работы возобновились в начале 1980-х, новые находки предоставили связанные останки скелета, в том числе редкие кости, такие как кости запястья (кости запястья), фаланги (кости пальцев рук и ног) и бакула (кости полового члена). В некоторых случаях были обнаружены почти целые руки и ноги. [12] [15] Было найдено достаточно останков, чтобы некоторые группы продемонстрировали физическое развитие.молодых. Были рассчитаны стандартные индексы длинных костей, чтобы определить межмембральный индекс (соотношение, которое сравнивает пропорции конечностей), а оценки массы тела были сделаны на основе измерений окружности длинных костей. Были обнаружены даже консервированные фекальные гранулы из археолемура , что позволило исследователям узнать о его диете. Совсем недавно электронная микроскопия позволила исследователям изучать модели поведения, а амплификация ДНК помогла с генетическими тестами, которые определяют филогенетические отношения между вымершими и живыми лемурами. [15]

Новый род лемуров-ленивцев, Бабакотия , был обнаружен в 1986 году группой под руководством Элвина Л. Саймонса из Университета Дьюка в карстовых пещерах на массиве Анкарана на севере Мадагаскара. [12] Наряду с Babakotia , новый вид Mesopropithecus , M. dolichobrachion , был также обнаружен, но формально не был описан до 1995 года. [29] Эта же команда также помогла продвинуть новые идеи об адаптации лемуров-ленивцев и взаимоотношениях между четырьмя лемурами. роды. Они также предоставили доказательства того, что живые виды, такие как индри и большой гамбуковый лемур, утратили большую часть своего первоначального ареала.[12] В 2009 годуфранко-мадагаскарская группа ученых из северо-западного Мадагаскара описалановый вид большого лемура-ленивца, названный Palaeopropithecus kelyus . Было обнаружено, что новый вид меньше двух ранее известных видов из этого рода, и его рацион, как сообщается, состоял из более твердой текстуры. [30] Возрождение исследований по изучению суб ископаемых лемуров также вызвало новый интерес к мелким млекопитающим Мадагаскара, которые также были обнаружены на участках суб ископаемых останков. Это привело к новым представлениям о происхождении, разнообразии и распространении этих животных. [31]

С середины ХХ века количество малагасийских участков окаменелостей, содержащих окаменелости лемуров, значительно увеличилось. В то время почти ископаемые лемуры были обнаружены только в центре, на юге и юго-западе острова. [12] С тех пор только восточные тропические леса не были представлены, и теперь известно палеораспределение как вымерших, так и живых видов на большей части острова. [6] [12] Большое количество окаменелых останков лемуров было найдено в пещерах, болотах и ​​речных берегах в более засушливых регионах. [6] Подземные окаменелости сгруппированы вместе географически и имеют недавний возраст, в основном от 2500 до 1000 лет, а некоторые относятся к периоду последнего оледенения., который закончился 10 000 лет назад. [12]

Вымирание [ править ]

Смотрите также: событие четвертичного вымирания и вымирание голоцена

По крайней мере 17 видов гигантских окаменелых лемуров исчезли в течение голоцена, причем все или большинство исчезновений произошло после колонизации Мадагаскара людьми около 2000 лет назад. [8] [32] [33] Мадагаскара мегафауна включала в себя не только гигантские лемуры, но и слон птиц , гигантских черепах , несколько видов малагасийских гиппопотамов , Гигантская Фосса (а «гигантские ямки »), больших крокодилов ( Voay ROBUSTUS ) и Plesiorycteropus, уникальное млекопитающее-копатель, все они вымерли в одно и то же время. Вымирание мегафауны на Мадагаскаре было одним из самых серьезных для любого континента или большого острова, при этом исчезли все эндемичные дикие животные весом более 10 кг (22 фунта) [32], в общей сложности около 25 видов. [22] Наиболее сильно пострадали лемуры, как правило, большие и дневные, [32] особенно клады, содержащие живых индриидов и вымерших лемуров-ленивцев. Хотя сегодня живы только индрииды и представляют собой лишь небольшой процент ныне живущих видов лемуров , эта клада в совокупности содержала большинство вымерших видов гигантских лемуров. [6] [8]

Радиоуглеродное датирование нескольких образцов суб ископаемых остатков показывает, что гигантские суб ископаемые лемуры присутствовали на острове до прибытия человека. [17] [34]

По регионам Центральное нагорье потеряло наибольшее количество видов лемуров. [9] [15] Он потерял почти всю свою лесную среду обитания, но некоторые виды лемуров все еще выживают в изолированных лесных участках. [9] Разнообразие лемуров тесно связано с разнообразием растений, которое, в свою очередь, уменьшается с увеличением фрагментации леса . В крайних случаях безлесные участки, такие как город Ампасамбазимба в центральном регионе, больше не поддерживают ни один из видов лемуров, представленных в их летописи субфоссильных останков. В других местах больше нет гигантских окаменелых лемуров, но они по-прежнему поддерживают лесную среду обитания, которая могла бы их поддерживать. [6] Несмотря на то, что гигантские лемуры исчезли из этих мест, в то время как более мелкие виды выживают на лесных участках, которые остались, остатки окаменелостей указывают на то, что живые виды раньше были более широко распространены и сосуществовали с вымершими видами. В Центральном нагорье произошло наибольшее исчезновение видов, но это был не единственный регион или тип среды обитания, ставший свидетелем исчезновения. [9] Наименее изученным регионом являются восточные тропические леса, в которых не обнаружены субфоссильные останки лемуров. Следовательно, невозможно узнать, какой процент таксонов лемуров был там недавно потерян; изучение малагасийских обычаев ( этноистория ) наряду с археологическими свидетельствами предполагает, что восточные тропические леса были более экологически нарушеныв прошлом, чем сегодня. Охота и отлов людьми также могли серьезно повлиять на крупных лемуров в этом регионе. [15]

Сравнение количества видов в субфоссильных отложениях и остатках популяций в соседних специальных заповедниках еще раз продемонстрировало уменьшение разнообразия сообществ лемуров и сокращение географических ареалов. В Ампасамбазимбе в центральном Мадагаскаре было найдено 20 видов субфоссильных лемуров. В соседнем заповеднике Амбохитантели выживают только 20% этих видов. Только шесть из 13 видов, обитающих в пещерах Анкилитело и Анкомака на юго-западе, все еще выживают в заповеднике Беза Махафали . На крайнем севере в пещерах Анкараны было обнаружено 19 видов, но только девять остались в окружающих лесах. На северо-западе 10 или 11 субфоссильных видов были обнаружены наАнджохибе , тогда как в соседнем национальном парке Анкарафанцика осталось только шесть видов . [15]

Как и в случае с вымираниями, которые произошли на других участках суши в течение позднего плейстоцена и голоцена (известное как событие четвертичного вымирания ), исчезновение мегафауны Мадагаскара тесно связано с прибытием людей, причем почти все вымирания происходят примерно в то же время самые ранние свидетельства человеческой деятельности на острове или значительно позже. [8] [22] [35] Точная дата прибытия человека неизвестна; радиус (кость руки) из палеопропитеки ingens с различными срезанных следы от удаления плоти с датами острыми предметами 2325 ± 43 ВР (2366-2315 кал в год BP). На основании этого свидетельства Таоламбибив юго-западной части острова, а также в других датах появления человеческих модифицированных костей карликового гиппопотама и завезенной пыльцы растений из других частей острова, прибытие людей по консервативным оценкам составляет 350 лет до нашей эры. [34] Измерения стратиграфического содержания древесного угля и внешнего вида пыльцы экзотических растений, датированные по образцам керна голоцена, подтверждают эти приблизительные даты прибытия человека в юго-западный угол острова и дополнительно предполагают, что центральная и северная части острова не подвергались значительному воздействию человека. воздействие до 700-1500 лет спустя. [22] Влажные леса в нижней части острова были заселены последними (о чем свидетельствует наличие частиц древесного угля), возможно, из-за распространенности человеческих болезней, таких как чума , малярия и дизентерия . [34] Весь остров не был полностью колонизирован людьми до начала второго тысячелетия нашей эры. [36]

Вымирание мегафауны Мадагаскара, в том числе гигантских лемуров, был один из самых последних в истории, [17] с большими видами лемуров , как палеопропитеки не ingens выжить до примерно 500 лет назад [37] и одна кость потухшего Бегемот laloumena радиоуглеродного от до около 100 лет назад. [34] Еще более широкое окно вымирания субфоссильных лемуров, вплоть до 20-го века, может быть возможным, если сообщения о неопознанных животных верны. [22] Еще в начале 17 века сокращающиеся популяции субфоссильных лемуров могли сохраняться в прибрежных регионах, где вырубка деревьев и неконтролируемые пожары оказывали меньшее влияние. К тому времени леса Центрального нагорья в основном исчезли, за исключением отдельных фрагментов и полос леса. [15] Вдоль северо-западного побережья такие формы, как Археолемур, возможно, выжили более тысячелетия после прибытия людей. [38] Это подтверждается радиоуглеродных дат для археолемуры от знакомства Ankarana массива до 975 ± 50 CE [22]а также археологические данные, которые показывают, что деятельность человека в этом районе была незначительной до нескольких столетий назад, с низкой плотностью населения вдоль северо-западного побережья почти до 1500 года нашей эры. [38]

Гипотезы [ править ]

В ХХ веке были предложены и проверены шесть гипотез, объясняющих исчезновение гигантских окаменелых лемуров. Они известны как гипотезы «Великого пожара», «Великой засухи», «Блицкрига», «биологического вторжения», «гипервирулентного заболевания» и «синергии». [15] [34] [39] Первый был предложен в 1927 году, когда Анри Умбер и другие ботаники, работавшие на Мадагаскаре, заподозрили, что вызванный человеком пожар и неконтролируемое сжигание, предназначенные для создания пастбищ и полей для сельскохозяйственных культур, быстро изменили среду обитания по всему острову. [15] [34] [40] В 1972 году Маэ и Сурдат предположили, что засушливый юг становился все суше,медленно убивая фауну лемуров по мере изменения климата. [15][34] [41] Пол С. Мартин применил свою гипотезу чрезмерного уничтожения или модель «блицкрига», чтобы объяснить потерю малагасийской мегафауны в 1984 году, предсказав быстрое вымирание, поскольку люди распространяются волной по острову, охотясь на крупные виды. к исчезновению. [15] [34] [42] В том же году Роберт Дьюар предположилчто представили домашний скот outcompeted эндемических диких животных в умеренно быстрой серии кратных волнвсему острову. [15] [34] [43] В 1997 году Макфи и Маркс предположили, что быстрое распространение гипервирулентной болезни может объяснить гибель людей, которые произошли после появления людей во всем мире, включая Мадагаскар.[15] [34] [35] Наконец, в 1999 году Дэвид Берни предположил, что полный набор антропогенных воздействий работал вместе, в некоторых случаях вместе с естественным изменением климата, и очень медленно (то есть в масштабе времени от столетий до тысячелетий). ) привел к гибели гигантских ископаемых лемуров и других недавно вымерших эндемичных животных. [15] [34] [44]

Поскольку все вымершие лемуры были крупнее тех, которые выжили в настоящее время, а оставшиеся большие леса все еще поддерживают большие популяции более мелких лемуров, большой размер, по-видимому, несет в себе некоторые явные недостатки. [12] [45] Крупным животным требуется более крупная среда обитания для поддержания жизнеспособных популяций, и на них наиболее сильно влияет потеря и фрагментация среды обитания . [6] [9] [12] Крупные фоливоры обычно имеют более низкую скорость размножения, живут небольшими группами и имеют низкую скорость распространения (блуждаемость), что делает их особенно уязвимыми к потере среды обитания, давлению охоты и, возможно, болезням. [6] [12] [33] На крупных, медленных животных часто легче охотиться, и они дают больше пищи, чем более мелкая добыча. [45] Листоеды, крупнотелые медлительные альпинисты, а также полуземные семенные хищники и всеядные животные полностью исчезли, что указывает на закономерность вымирания, основанную на использовании среды обитания. [8]

Поскольку окаменелые кости вымерших лемуров были обнаружены рядом с останками живых видов лемуров, живущих на очень древесном растении, мы знаем, что большая часть Мадагаскара была покрыта лесами до прибытия людей; обсуждается лесной покров в регионе высокогорья. Гумберт и другие ботаники предположили, что центральное плато когда-то было покрыто лесом, а затем было уничтожено пожаром для использования людьми. Недавние палеоэкологические исследования, проведенные Бёрни, показали, что пастбища этого региона менялись на протяжении тысячелетий и не были полностью созданы людьми. [12] Точно так же роль людей в засушливании юга и юго-запада подвергалась сомнению, поскольку естественное высыхание климата началось еще до прибытия человека. [12] [15] Болота в этом регионе (в которых были обнаружены окаменелые останки) высохли, на участках под окаменелостями появилось множество древесных лемуров, а названия участков, такие как Анкилитело ("место трех кили или тамариндов "), предполагают недавнее более влажное мимо. [15] Исследования пыльцы показали, что процесс аридификации начался почти 3000 лет назад и достиг своего пика за 1000 лет до времени исчезновения. Вымираний до прибытия людей не происходило, а недавние климатические изменения не были такими серьезными, как те, что были до прибытия человека, что позволяет предположить, что люди и их влияние на растительность действительно сыграли роль в исчезновениях. [12] [22] [34] Центральное плато потеряло больше видов, чем засушливый юг и юго-запад, что позволяет предположить, что деградированные среды обитания пострадали больше, чем засушливые. [15]

Чрезмерная охота людьми была одной из наиболее широко признанных гипотез окончательной гибели субфоссильных лемуров. [37] Вымирание и давление человека на охоту связаны из-за синхронности прибытия человека и сокращения численности видов, а также из-за предполагаемой наивности малагасийской дикой природы во время ранних встреч с людьми-охотниками. Несмотря на предположения, до недавнего времени свидетельства резни были минимальными, хотя народные воспоминания о ритуалах, связанных с убийством мегафауны, были известны. Археологические свидетельства резни гигантских ископаемых лемуров, включая Palaeopropithecus ingens и Pachylemur insignis, был обнаружен на образцах из двух памятников на юго-западе Мадагаскара, Таоламбиби и Цираве. Кости были собраны в начале 20 века, стратиграфические записи отсутствовали; одна из костей со следами инструментов была датирована временем первого прибытия людей. Вызванные инструментами изменения костей в виде порезов и отрубов возле суставов и других характерных порезов и переломов свидетельствовали о том, что первые поселенцы снимали шкуру, разъединяли и филе гигантских лемуров. До этих находок были обнаружены только видоизмененные кости карликовых бегемотов и слоновьих птиц, а также гигантские зубы «ай-ай». [33]

Хотя есть свидетельства того, что потеря среды обитания, охота и другие факторы сыграли роль в исчезновении субфоссильных лемуров, до гипотезы синергии каждый из них имел свои несоответствия. Люди, возможно, охотились на гигантских лемуров в поисках пищи, но никаких признаков забоя, зависящего от дичи, обнаружено не было. Мадагаскар был колонизирован скотоводами железного века, садоводами и рыбаками, а не охотниками на крупную дичь. Гипотеза блицкрига предсказывает вымирание через 100 и 1000 лет, когда люди пронесутся по острову, [22] [33]тем не менее, люди жили рядом с гигантскими лемурами более 1500 лет. В качестве альтернативы приводятся доводы против потери среды обитания и вырубки лесов, потому что многие гигантские лемуры считались наземными, они отсутствовали в нетронутых лесных средах обитания, а их среда не была полностью засажена лесом до прибытия людей. Антрополог Лори Годфри защитила последствия утраты среды обитания, указав, что большинство вымерших лемуров, как было показано, по крайней мере частично, были древесными и зависели от листьев и семян в качестве пищи, а также что эти крупнотелые специалисты будут наиболее уязвимы для нарушение среды обитания и фрагментация из-за их низкой репродуктивной устойчивости и их потребности в больших, нетронутых местообитаниях. [15] Тем не менее, большая часть острова оставалась покрытой лесом даже в 20 веке. [46]

Связать человеческую колонизацию с конкретной причиной вымирания было сложно, поскольку деятельность человека варьировалась от региона к региону. [46] Никакая человеческая деятельность не может объяснить вымирание гигантских окаменелых лемуров, но люди по-прежнему считаются в первую очередь ответственными за это. Каждый из факторов, вызванных деятельностью человека, играл роль (оказывая синергетический эффект ) в той или иной степени. [17] [44] Наиболее распространенные и адаптируемые виды, такие как Археолемур , смогли выжить, несмотря на давление охоты и изменение среды обитания, вызванное деятельностью человека, до тех пор, пока рост населения и другие факторы не достигли критической точки, что в совокупности привело к их исчезновению. [22]

Хронология вымирания и основной триггер [ править ]

Сцена охоты, изображающая человека (крайний слева) и лемура-лемура (в центре слева) рядом с двумя охотничьими собаками (справа) из пещеры Андриамамело на западе Мадагаскара.

Хотя общепризнано, что вымиранию субфоссильных лемуров способствовали как человеческие, так и природные факторы, исследования кернов отложений помогли прояснить общую временную шкалу и первоначальную последовательность событий. Споры о coprophilous гриба , Sporormiella , найденный в осадочных кернов наблюдалось резкое снижение вскоре после прибытия людей. Поскольку этот гриб не может завершить свой жизненный цикл без навоза крупных животных, его сокращение также указывает на резкое сокращение популяций гигантских субфоссильных лемуров, а также других крупных травоядных [9].начиная примерно с 230–410 кал. в год н.э. После упадка мегафауны присутствие частиц древесного угля значительно увеличилось, начиная с юго-западной части острова и постепенно распространившись на другие побережья и внутренние районы острова в течение следующих 1000 лет. [34] Первые свидетельства завоза крупного рогатого скота на остров датируются 1000 лет спустя после первоначального сокращения копрофильных спор грибов. [33]

Утрата травоядных и браузеров могла привести к накоплению чрезмерного количества растительного материала и подстилки, способствуя более частым и разрушительным лесным пожарам, что могло бы объяснить увеличение количества частиц древесного угля после уменьшения количества спор копрофильных грибов. [34] Это, в свою очередь, привело к экологической реструктуризации за счет ликвидации лесных саванн и предпочтительных древесных местообитаний, от которых зависели гигантские субфоссильные лемуры. Это привело к тому, что их популяции оказались на неустойчиво низком уровне, а такие факторы, как их медленное воспроизводство, продолжающаяся деградация среды обитания, усиление конкуренции с интродуцированными видами и продолжающаяся охота (на более низких уровнях, в зависимости от региона), не позволили им восстановиться и постепенно привели к их исчезновению. . [17]

Считается, что охота вызвала первоначальный быстрый спад, называемый основным триггером, хотя другие объяснения могут быть правдоподобными. [33]Теоретически потеря среды обитания должна повлиять на плодоядных в большей степени, чем на лиственных, поскольку листья более доступны. И крупнотелые плодоядные, и крупнотелые листоядные исчезли одновременно, тогда как более мелкие виды остались. Примерно в то же время исчезли и другие крупные животные, не являющиеся приматами. Следовательно, было показано, что большой размер тела имеет самую сильную связь с вымиранием - в большей степени, чем режимы активности или диета. Поскольку крупные животные более привлекательны в качестве добычи, количество спор грибов, связанных с их пометом, быстро уменьшилось с появлением людей, а на останках гигантских субфоссильных останков лемура были обнаружены следы бойни, охота, по-видимому, является правдоподобным объяснением первоначального упадка мегафауны. [9] [36]

По регионам исследования выявили конкретные детали, которые помогли очертить серию событий, приведших к исчезновению местной мегафауны. В Центральном нагорье густые леса существовали до 1600 г. н.э., а сохранившиеся участки сохранились до 19-20 веков. Сегодня небольшие фрагменты стоят изолированно среди огромных просторов созданной человеком саванны, несмотря на то, что среднегодовое количество осадков достаточно, чтобы поддерживать вечнозеленые леса, когда-то найденные там. Умышленные поджоги явились причиной вырубки лесов, а возобновление лесов ограничено эрозией почвы и наличием огнеупорных экзотических трав. [15] На юго-востоке продолжительная засуха, датируемая 950 кал. Лет назад, привела к пожарам и переходу открытых лугов. Засуха, возможно, также подтолкнула человеческое население к тому, чтобы больше полагаться на мясо диких животных . Если бы люди не присутствовали, популяции субфоссильных лемуров могли приспособиться к новым условиям и восстановиться. Если бы засуха не привела к сокращению популяции субфоссильных лемуров, давления небольшого числа людей, живущих в регионе в то время, могло бы быть недостаточно, чтобы вызвать вымирание. [37] Все факторы, которые сыграли роль в прошлых исчезновениях, все еще присутствуют и действуют сегодня. В результате событие вымирания, которое унесло жизни гигантских ископаемых лемуров Мадагаскара, все еще продолжается. [17]

Устаревшие народы и устные традиции[ редактировать ]

Недавние радиоуглеродные датировки 14 C, полученные с помощью масс-спектрометрии на ускорителе , например, 630 ± 50 лет назад для останков Megaladapis и 510 ± 80 лет назад для останков Palaeopropithecus , указывают на то, что гигантские лемуры выжили до наших дней. Вероятно, что воспоминания об этих существах сохранились в устных традициях некоторых малагасийских культурных групп. Некоторые недавние истории из окрестностей Белу-сюр-Мер на юго-западе Мадагаскара могут даже предполагать, что некоторые из гигантских ископаемых лемуров все еще выживают в отдаленных лесах. [47]

1658 описание Flacourt о в tretretretre или tratratratra было первое упоминание о ныне вымерших гигантских лемуров в западной культуре, но остается неясным , если он видел его. [28] Существо, описанное Флакуром, традиционно интерпретировалось как разновидность Megaladapis . Размер, возможно, был преувеличен, а «круглая голова и человеческое лицо» не соответствовало бы Megaladapis , у которого была увеличенная морда и наименее обращенные вперед глаза среди всех приматов. Описание лица и упоминание о коротком хвосте, одиночных привычках и других чертах лучше соответствует самой последней интерпретации - Palaeopropithecus . [7] Малагасийские сказки, записанные фольклористом XIX века Габриэлем Ферраном, описывающие большое животное с плоским человеческим лицом, которое не могло преодолевать гладкие обнажения скал, также лучше всего подходят для Palaeopropithecus , которому также было бы трудно на плоских гладких поверхностях. [26]

В 1995 году исследовательская группа во главе с Дэвидом Берни и Рамилисониной провела интервью в Белу-сюр-Мер и его окрестностях, в том числе в Амбарарате и Анцире, чтобы найти участки субфоссильной мегафауны, используемые в начале века другими палеонтологами. Во время тщательно контролируемых интервью команда записала истории недавних наблюдений карликовых бегемотов (называемых килопилопицофи ) и большого лемуроподобного существа, известного как кидоки ; Отчет об интервью был опубликован в 1998 году при поддержке приматолога Элисон Джолли и антрополога Лори Годфри. В одном из интервью 85-летний мужчина по имени Жан Ноэльсон Паску рассказал, что видел редкую кидокию.вблизи в 1952 году. Паску сказал, что животное похоже на сифаку, но имело человеческое лицо и было «размером с семилетнюю девочку». У него был темный мех и заметное белое пятно как на лбу, так и под ртом. По словам Паску, это было застенчивое животное, которое бежало по земле, а не по деревьям. Берни интерпретировал старика, как сказавшего, что он двигался «серией прыжков», [48] но Годфри позже утверждал, что «серия границ» была лучшим переводом - описание, которое близко соответствовало бы анатомии стопы обезьяньих лемуров. такие как Hadropithecus и Archaeolemur . [47] Паску также мог имитировать его зов, длинный сингл «возглас», и сказал, что kidokyподошел бы ближе и продолжил бы звонить, если бы правильно имитировал звонок. Призыв, имитируемый Паску, был сравним с коротким призывом к индри, который живет на другой стороне Мадагаскара. Когда ему показали изображение индри, Паску сказал, что кидоки не похож на это, и что у него круглое лицо, больше похожее на сифаку. Паску также предположил, что кидоки может стоять на двух ногах и что это одиночное животное. [48]

Другой респондент, Франсуа, дровосек средних лет, который проводил время в лесах в глубине страны (к востоку) от главной дороги между Морондавой и Белу-сюр-Мер, и пятеро его друзей сообщили, что недавно видели кидоки . Их описание животного и подражание его долгому зову Франсуа были практически идентичны описанию Паску. Один из молодых людей утверждал, что в его мехе было много белого, но другие не могли этого подтвердить. Франсуа и его друзья сообщили, что он никогда в их присутствии не забирался на дерево и бегает по земле короткими прыжками или прыжками. Когда Берни имитировал прыжок в сторону движущейся по земле сифаки, один из мужчин поправил его, указав, что он имитирует сифаку. Мужская имитация галопа кидокиused был очень похож на бабуина . Мужчины также сообщили, что имитация его крика может приблизить животное и заставить его продолжать кричать. [48]

Бурни и Рамилисонина признали, что наиболее экономным объяснением этих наблюдений было то, что кидоки был неправильно идентифицированным сифакой или другим более крупным живым видом лемуров. Авторы не чувствовали себя комфортно при таком увольнении из-за их тщательного опроса и использования немаркированных цветных табличек во время интервью, а также из-за компетентности, продемонстрированной респондентами в отношении местной дикой природы и повадок лемуров. Нельзя исключать возможность выживания диких завезенных павианов в лесах. Описание кидоки с его походкой наземного павиана делает Hadropithecus и Archaeolemurнаиболее вероятные кандидаты среди гигантских ископаемых лемуров. По крайней мере, эти истории подтверждают более широкое окно вымирания гигантских окаменелых лемуров, предполагая, что их вымирание произошло достаточно недавно, чтобы такие яркие истории сохранились в устных традициях малагасийского народа. [48]

См. Также [ править ]

  • Субфоссильные лемуры в Викиучебнике
  •  Портал приматов
  •  Портал мадагаскара

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Sussman 2003 , стр. 107–148.
  2. ^ Mittermeier et al. 2006 , стр. 325.
  3. ^ Jungers, Demes & Godfrey 2008 , стр. 343-360.
  4. ^ a b Годфри, Jungers & Burney 2010 , стр. 356.
  5. ^ Сассмен 2003 , стр. 257-269.
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек Godfrey и др. 1997 , стр. 218–256.
  7. ^ а б в г Саймонс 1997 , стр. 142–166.
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аб Godfrey & Jungers 2003 , стр. 1247-1252.
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г Godfrey, Jungers & Schwartz 2006 , стр. 41-64.
  10. ^ Годфри, LR; Сазерленд, MR; Пейн, Р.Р .; Уильямс, Флорида; Мальчик, DS; Вийом-Рандриамантена, М. (1995). «Площадь суставов конечностей и их соотношение у малагасийских лемуров и других млекопитающих». Американский журнал физической антропологии . 97 (1): 11–36. DOI : 10.1002 / ajpa.1330970103 . PMID  7645671 .
  11. ^ Уокер, A .; Райан, ТМ; Silcox, MT; Саймонс, Э.Л .; Спур, Ф. (2008). «Система полукружных каналов и движения: случай вымерших лемуроидов и лорисоидов». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 17 (3): 135–145. DOI : 10.1002 / evan.20165 . S2CID 83737480 . 
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа Mittermeier и др. 2006. С. 37–51.
  13. ^ Юнгерс, WL; Годфри, Л. Р.; Саймонс, Э.Л .; Chatrath, PS (1997). «Кривизна фаланга и позиционное поведение у вымерших лемуров-ленивцев (приматы, Palaeopropithecidae)» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 94 (22): 11998–12001. Bibcode : 1997PNAS ... 9411998J . DOI : 10.1073 / pnas.94.22.11998 . PMC 23681 . PMID 11038588 .   
  14. ^ a b c Рафферти, KL; Тефорд, MF; Юнгерс, WL (2002). «Молярные микрокожи субфоссильных лемуров: улучшение разрешения диетических выводов» (PDF) . Журнал эволюции человека . 43 (5): 645–657. DOI : 10,1006 / jhev.2002.0592 . PMID 12457853 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 сентября 2011 года.  
  15. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у Godfrey & Jungers 2002 , стр. 97-121.
  16. ^ Король, SJ; Годфри, Л. Р.; Саймонс, Э.Л. (2001). «Адаптивное и филогенетическое значение онтогенетических последовательностей у Archaeolemur , суб ископаемого лемура с Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 41 (6): 545–576. DOI : 10,1006 / jhev.2001.0509 . PMID 11782109 . 
  17. ^ a b c d e f g h i j k l Годфри, Jungers & Burney 2010 , Глава 21.
  18. ^ Хорват, Дж. Э .; Weisrock, DW; Эмбри, SL; Fiorentino, I .; Balhoff, JP; Kappeler, P .; Рэй, Джорджия; Уиллард, ВЧ; Йодер, AD (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: решение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Геномные исследования . 18 (3): 489–499. DOI : 10.1101 / gr.7265208 . PMC 2259113 . PMID 18245770 .   
  19. ^ Орландо, L .; Calvignac, S .; Schnebelen, C .; Дуади, CJ; Годфри, Л. Р.; Хэнни, К. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемурид с современными индриидами» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367 .   
  20. ^ a b c Юнгерс, WL; Годфри, Л. Р.; Саймонс, Э.Л .; Chatrath, PS (1995). «Субфоссильные индри индри из массива Анкарана на севере Мадагаскара». Американский журнал физической антропологии . 97 (4): 357–366. DOI : 10.1002 / ajpa.1330970403 . PMID 7485433 . 
  21. ^ a b Mittermeier et al. 2006 , стр. 235.
  22. ^ Б с д е е г ч я Simons, EL; Burney, DA; Chatrath, PS; Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Ракотосамиманана, Б. (1995). « Даты AMS 14 C для вымерших лемуров из пещер в массиве Анкарана, Северный Мадагаскар». Четвертичное исследование . 43 (2): 249–254. Bibcode : 1995QuRes..43..249S . DOI : 10.1006 / qres.1995.1025 .
  23. ^ a b Малдун, КМ; Саймонс, Э.Л. (2007). «Экогеографические изменения размеров у малотелых субфоссильных приматов из Анкилитело, Юго-Западный Мадагаскар». Американский журнал физической антропологии . 134 (2): 152–161. DOI : 10.1002 / ajpa.20651 . PMID 17568444 . 
  24. ^ Бек, RMD (2009). «Был ли олиго-миоценовый австралийский метатерий Ялкапаридон« млекопитающим дятлом »?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 97 (1): 1–17. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01171.x .
  25. ^ a b c d e f Кроули, BE; Годфри, Л. Р.; Ирвин, MT (2011). «Взгляд в прошлое: окаменелости, стабильные изотопы, распространение семян и исчезновение видов лемуров на Южном Мадагаскаре». Американский журнал приматологии . 73 (1): 25–37. DOI : 10.1002 / ajp.20817 . PMID 20205184 . S2CID 25469045 .  
  26. ^ a b c d e Годфри, LR; Юнгерс, WL (2003). «Вымершие лемуры-ленивцы Мадагаскара» (PDF) . Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 12 (6): 252–263. DOI : 10.1002 / evan.10123 . S2CID 4834725 . Архивировано 12 января 2011 года (PDF) .  
  27. ^ Годфри, LR; Сазерленд, MR; Петто, AJ; Мальчик, Д.С. (1990). «Размер, пространство и адаптация некоторых ископаемых лемуров с Мадагаскара». Американский журнал физической антропологии . 81 (1): 45–66. DOI : 10.1002 / ajpa.1330810107 . PMID 2301557 . 
  28. ^ a b c d Mittermeier et al. 2006 , стр. 29.
  29. ^ Саймонс, EL; Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Chatrath, PS; Раваоаризоа, Дж. (1995). «Новый вид Mesopropithecus (Primates, Palaeopropithecidae) с Северного Мадагаскара». Международный журнал приматологии . 15 (5): 653–682. DOI : 10.1007 / BF02735287 . S2CID 21431569 . 
  30. ^ Gommery, D .; Ramanivosoa, B .; Tombomiadana-Raveloson, S .; Randrianantenaina, H .; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантского окаменелого лемура с северо-запада Мадагаскара ( Palaeopropithecus kelyus , приматы)». Comptes Rendus Palevol . 8 (5): 471–480. DOI : 10.1016 / j.crpv.2009.02.001 . Краткое содержание (27 мая 2009 г.).
  31. ^ Гудман, С. М.; Васей, Н .; Берни, Д.А. (2007). «Описание нового вида субфоссильной бурозубки tenrec (Afrosoricida: Tenrecidae: Microgale ) из пещерных отложений на юго-востоке Мадагаскара» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 120 (4): 367–376. DOI : 10,2988 / 0006-324X (2007) 120 [367]: DOANSO 2.0.CO; 2 .
  32. ^ a b c Sussman 2003 , стр. 149–229.
  33. ^ Б с д е е Perez, VR; Годфри, Л. Р.; Новак-Кемп, М .; Burney, DA; Ratsimbazafy, J .; Васей, Н. (2005). «Свидетельства ранней бойни гигантских лемуров на Мадагаскаре». Журнал эволюции человека . 49 (6): 722–742. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2005.08.004 . PMID 16225904 . 
  34. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Бурней, Д.А.; Берни, LP; Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Гудман, С. М.; Райт, HT; Джулл, AJT (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 47 (1–2): 25–63. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.05.005 . PMID 15288523 . 
  35. ^ a b MacPhee & Marx 1997 , стр. 169–217.
  36. ^ a b Годфри, LR; Ирвин, MT (2007). «Эволюция риска исчезновения: прошлые и нынешние антропогенные воздействия на сообщества приматов Мадагаскара». Folia Primatologica . 78 (5–6): 405–419. DOI : 10.1159 / 000105152 . PMID 17855790 . S2CID 44848516 .  
  37. ^ a b c Virah-Sawmy, M .; Уиллис, KJ; Гилсон, Л. (2010). «Свидетельства засухи и сокращения лесов во время недавнего вымирания мегафауны на Мадагаскаре». Журнал биогеографии . 37 (3): 506–519. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2009.02203.x .
  38. ^ а б Берни, Д.А.; Джеймс, ВЧ; Grady, FV; Rafamantanantsoa, ​​JG; Рамилисонина; Райт, HT; Коварт, Дж. (1997). «Изменение окружающей среды, исчезновение и деятельность человека: свидетельства из пещер на северо-западе Мадагаскара». Журнал биогеографии . 24 (6): 755–767. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.1997.00146.x . ЛВП : 2027,42 / 75139 .
  39. ^ Burney, DA; Юнгерс, Уильям Л. (2003). «Вставка 5. Вымирание на Мадагаскаре: анатомия катастрофы». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 12 (6): 261. DOI : 10.1002 / evan.10123 . S2CID 4834725 . в Годфри и др ., «Вымершие лемуры-ленивцы Мадагаскара», Evolutionary Anthropology 12 : 252–263.
  40. Перейти ↑ Humbert, H. (1927). "Destruction d'une flore insulaire par le feu". Mémoires de l'Académie Malgache (на французском языке). 5 : 1–80.
  41. ^ Mahé, J .; Сурдат М. (1972). "Sur l'extinction des vertébrés subfossiles et l'aridification du climat dans le Sud-Ouest de Madagascar" (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 14 : 295–309. DOI : 10.2113 / gssgfbull.S7-XIV.1-5.295 .
  42. ^ Martin 1984 , стр. 354-403.
  43. ^ Dewar 1984 , стр. 574-593.
  44. ^ a b Burney 1999 , стр. 145–164.
  45. ^ a b Престон-Мафхэм 1991 , стр. 141–188.
  46. ^ a b Дьюар 2003 , стр. 119–122.
  47. ^ a b Goodman, Ganzhorn & Rakotondravony 2003 , стр. 1159–1186.
  48. ^ а б в г Берни, DA; Рамилисонина (1998). «Килопилопицофы, Кидоки и Бокибоки: отчеты о странных животных из Бело-сюр-Мер, Мадагаскар, и« Окно вымирания » Мегафауны ». Американский антрополог . 100 (4): 957–966. DOI : 10.1525 / aa.1998.100.4.957 . JSTOR 681820 . 
Цитируемые книги
  • Берни, Д.А. (1999). «Глава 7: Темпы, закономерности и процессы изменения ландшафта и исчезновения на Мадагаскаре» . В MacPhee - RDE; Сьюз, Х.-Д. (ред.). Вымирание в ближайшее время . Springer. С. 145–164. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-5202-1_7 . ISBN 978-0-306-46092-0.
  • Гудман, С. М.; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара . Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-30306-3.
    • Дьюар, RE (2003). Связь между экологическим давлением человека и вымиранием позвоночных . С. 119–122.
    • Гудман, С. М.; Ganzhorn, JU; Ракотондравоны, Д. (2003). Знакомство с млекопитающими . С. 1159–1186.
    • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL (2003). Субфоссильные лемуры . С. 1247–1252.
  • Гудман, С. М.; Паттерсон, Б.Д., ред. (1997). Естественные изменения и антропогенное воздействие на Мадагаскаре . Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-682-9.
    • Саймонс, Э.Л. (1997). Глава 6: Лемуры: старое и новое . С. 142–166.
    • Макфи, RDE; Маркс, Пенсильвания (1997). Глава 7: Чума, длившаяся 40 000 лет: люди, гипервирулентные болезни и вымирание при первом контакте . С. 169–217.
    • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Рид, KE; Саймонс, Э.Л .; Chatrath, PS (1997). Глава 8: Ископаемые лемуры . С. 218–256.
  • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Берни, Д.А. (2010). «Глава 21: Субфоссильные лемуры Мадагаскара» . In Werdelin, L .; Сандерс, WJ (ред.). Кайнозойские млекопитающие Африки . Калифорнийский университет Press. С. 351–367. ISBN 978-0-520-25721-4.
  • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL; Шварц, GT (2006). «Глава 3: Экология и исчезновение субфоссильных лемуров Мадагаскара». In Gould, L .; Заутер, ML (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Springer. С. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7.
  • Годфри, Л. Р.; Юнгерс, WL (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры». В Хартвиг, WC (ред.). Летопись окаменелостей примаса . Издательство Кембриджского университета. С. 97–121. ISBN 0-521-66315-6.
  • Юнгерс, WL; Демес, Б .; Годфри, Л. Р. (2008). «Насколько велики были« гигантские »вымершие лемуры Мадагаскара?». В Fleagle, JG; Гилберт, CC (ред.). Элвин Саймонс: Поиск истоков . Springer. С. 343–360. DOI : 10.1007 / 978-0-387-73896-3_23 . ISBN 978-0-387-73895-6.
  • Мартин, PS; Кляйн, Р.Г., ред. (1984). Четвертичные вымирания: доисторическая революция . Университет Аризоны Press. ISBN 978-0-8165-0812-9.
    • Мартин, PS (1984). Доисторическое излишество: глобальная модель . С. 354–403. ISBN 9780816511006.
    • Дьюар Р. (1984). Вымирание на Мадагаскаре: потеря субфоссильной фауны . С. 574–593.
  • Миттермайер, РА ; Константа, WR; Hawkins, F .; Louis, EE ; и другие. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Консервейшн Интернэшнл . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520 .
  • Престон-Мафхэм, К. (1991). Мадагаскар: естественная история . Факты о файле. ISBN 978-0-8160-2403-2.
  • Суссман, RW (2003). Экология приматов и социальная структура . Издательство Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, относящиеся к категории: ископаемые лемуры на Викискладе?