суперспираль ДНК
Суперспирализация ДНК относится к степени скрученности в конкретной цепи ДНК, которая определяет величину напряжения на ней. Данная нить может быть «положительно сверхспирализованной» или «отрицательно сверхспирализованной» (более или менее плотно намотанной). Величина суперскрученности нити влияет на ряд биологических процессов, таких как уплотнение ДНК и регулирование доступа к генетическому коду (что сильно влияет на метаболизм ДНК и, возможно, на экспрессию генов). Некоторые ферменты, такие как топоизомеразы , изменяют степень суперспирализации ДНК, чтобы облегчить такие функции, как репликация ДНК и транскрипция . [1] Степень сверхспирализации в данной цепи описывается математической формулой, которая сравнивает ее с эталонным состоянием, известным как «расслабленная B-форма» ДНК.
В «расслабленном» сегменте двойной спирали B-ДНК две нити закручиваются вокруг оси спирали каждые 10,4–10,5 пар оснований последовательности . Добавление или удаление изгибов, как это делают некоторые ферменты , вызывает напряжение. Если сегмент ДНК, подвергающийся скручиванию, замкнуть в круг, соединив два его конца, а затем дать ему возможность свободно двигаться, он примет другую форму, например, восьмерку. Эта форма называется суперспиралью . (Форма существительного «суперспираль» часто используется при описании топологии ДНК .)
ДНК большинства организмов обычно отрицательно сверхспирализована. Он временно становится положительно суперскрученным, когда он реплицируется или транскрибируется. Эти процессы тормозятся (регулируются), если их своевременно не расслабить. Самая простая форма суперспирали — восьмерка; кольцевая нить ДНК принимает эту форму, чтобы приспособиться к большему или меньшему количеству спиральных поворотов. Два лепестка восьмерки будут казаться повернутыми по часовой стрелке или против часовой стрелки относительно друг друга, в зависимости от того, перекручена спираль или нет. При каждом дополнительном спиральном повороте лепестки совершают еще один оборот вокруг своей оси. [2]
Лобальные искривления кольцевой ДНК, такие как вращение долей в виде восьмерки выше, называются корчами . Приведенный выше пример иллюстрирует, что скручивание и скручивание взаимопреобразуемы. Сверхспирализация может быть представлена математически как сумма скручивания и корчи. Скручивание — это количество спиральных витков в ДНК, а изгиб — это количество раз, когда двойная спираль пересекается сама с собой (это суперспирали). Дополнительные спиральные закручивания являются положительными и приводят к положительной сверхспирализации, в то время как субтрактивное закручивание вызывает отрицательную сверхспирализацию. Многие ферменты топоизомеразы чувствуют сверхспирализацию и либо генерируют, либо рассеивают ее по мере изменения топологии ДНК.
Отчасти из -за того, что хромосомы могут быть очень большими, сегменты в середине могут вести себя так, как будто их концы закреплены. В результате они могут оказаться неспособными распределить избыточную скрученность на остальную часть хромосомы или поглотить скрученность, чтобы восстановиться после закручивания — другими словами, сегменты могут стать сверхскрученными . В ответ на сверхспирализацию они будут корчиться, как если бы их концы были соединены.
Сверхспиральная ДНК образует две структуры; плектонема или тороид , или их комбинация. Молекула ДНК с отрицательной сверхскрученностью образует либо однозаходную левозакрученную спираль, тороид, либо двузаходную правозакрученную спираль с концевыми петлями, плектонему. Плектонемы обычно более распространены в природе, и именно такую форму принимают большинство бактериальных плазмид . Для более крупных молекул характерно образование гибридных структур — петля на тороиде может переходить в плектонему. Если все петли на тороиде расширяются, то он становится точкой ветвления в плектонемной структуре. Суперспирализация ДНК важна для упаковки ДНК во всех клетках и, по-видимому, также играет роль в экспрессии генов. [3] [4]
