Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из высшего оливарного ядра )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Превосходит овальный комплекс ( СОК ) или превосходит оливковое представляет собой набор из ядер ствола мозга , который функционирует в нескольких аспектах слуха и является важным компонентом восходящей и нисходящей слуховых проходов на слуховой системы . SOC тесно связан с трапециевидным телом : большинство клеточных групп SOC расположены дорсально (кзади у приматов) по отношению к этому пучку аксонов, в то время как ряд групп клеток встроен в трапециевидное тело. В целом, SOC демонстрирует значительную межвидовую изменчивость, будучи наибольшим у летучих мышей и грызунов и меньшим у приматов.

Физиология [ править ]

Верхнее оливковое ядро ​​играет ряд ролей в слухе. Медиальной превосходит оливковое (MSO) является специализированным ядром , которое , как полагают , чтобы измерить разницу во времени прихода звука между ушами (в отличие интерауральные времени или ОИТ). ITD является основным ориентиром для определения азимута звуков, т. Е. Определения их местоположения в азимутальной плоскости - их градуса влево или вправо.

Боковой превосходит оливковое (РБП) , как полагают, участвует в измерении разницы в интенсивности звука между ушами (The разность интерауральная уровня или ILD). ILD - вторая важная подсказка в определении азимута высокочастотных звуков.

Отношение к слуховой системе [ править ]

Верхний оливарный комплекс обычно расположен в мосту , но у человека простирается от рострального мозга до среднего моста [1] и получает проекции преимущественно от антеровентрального кохлеарного ядра (AVCN) через трапециевидное тело, хотя задневентральное ядро ​​проецируется на SOC через промежуточную акустическую полоску. SOC - это первое крупное место схождения слуховой информации от левого и правого уха. [2]

Первичные ядра [ править ]

Верхний оливарный комплекс делится на три первичных ядра: MSO, LSO и медиальное ядро ​​трапециевидного тела, а также несколько более мелких периоливарных ядер. [3] Эти три ядра являются наиболее изученными и, следовательно, наиболее изученными. Обычно они рассматриваются как образующие восходящий путь азимутальной локализации.

Срединная верхняя олива (MSO) [ править ]

Считается, что медиальная верхняя олива помогает определить азимут звука, то есть угол влево или вправо, где расположен источник звука. Звуковые сигналы возвышения не обрабатываются в оливковом комплексе. Веретенообразные клетки дорсального кохлеарного ядра (DCN), которые, как считается, способствуют локализации на возвышении, обходят SOC и проецируются непосредственно в нижний холмик . Присутствуют только горизонтальные данные, но они поступают из двух разных источников уха, что помогает локализовать звук по азимутальной оси. [4]Верхняя олива делает это путем измерения разницы во времени между двумя ушными сигналами, регистрирующими один и тот же стимул. Обход головы занимает около 700 мкс, а медиальная верхняя олива способна различать гораздо меньшие временные различия. Фактически, наблюдается, что люди могут обнаруживать межушные различия вплоть до 10 мкс. [4] Ядро тонотопически организовано, но проекция азимутального рецептивного поля «скорее всего представляет собой сложную нелинейную карту». [5]

Выступы медиальной верхней оливы плотно оканчиваются ипсилатеральным центральным ядром нижнего бугорка (CNIC). Большинство этих аксонов считается «круглой формы» или типа R. Эти аксоны R в основном глутаматергические, содержат круглые синаптические пузырьки и образуют асимметричные синаптические соединения. [2]

  • Это самое большое ядро ​​человека, оно содержит около 15 500 нейронов. [1]
  • Каждый MSO получает двусторонние входы от правой и левой AVCN.
  • Вывод осуществляется через ипсилатеральный боковой лемниск к нижнему бугорку .
  • MSO лучше реагирует на бинауральные стимулы.
  • Основная функция MSO - обнаружение межуральной разницы во времени (ITD), указывающих на бинауральную латерализацию.
  • MSO серьезно нарушен в мозгу аутистов. [6]

Боковая верхняя олива (LSO) [ править ]

Эта маслина имеет функции, аналогичные функциям средней верхней оливы, но использует интенсивность для локализации источника звука. [7]LSO получает возбуждающий, глутаматергический вход от сферических кустистых клеток в ипсилатеральном ядре улитки и тормозящий, глицинергический вход от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). MNTB управляется возбуждающим сигналом от глобулярных кустистых клеток в контралатеральном ядре улитки. Таким образом, LSO получает возбуждающий сигнал от ипсилатерального уха и тормозной сигнал от контралатерального уха. Это основа чувствительности ILD. Проекции от обоих ядер улитки в основном имеют высокую частоту, и эти частоты впоследствии представлены большинством нейронов LSO (> 2/3 на частотах более 2–3 кГц у кошек). LSO действительно кодирует частоту в слышимом диапазоне животных (а не только «высокую» частоту). Дополнительные входные данные происходят от ипсилатеральной LNTB (глицинергической, см. Ниже),[8] Другой, возможно, тормозящий вход происходит от ипсилатеральных несферических клеток AVCN. Эти клетки либо шаровидные, кустистые, либо многополярные (звездчатые). Любой из этих двух входов может обеспечить основу для ипсилатерального торможения, наблюдаемого в ответных картах, расположенных по бокам от первичного возбуждения, заостряя настройку частоты устройства. [9] [10]

LSO проецируется с двух сторон на центральное ядро ​​нижнего бугорка (ICC). Ипсилатеральные выступы в основном тормозящие (глицинергические), а контралатеральные выступы - возбуждающие. Дополнительные мишени проекции включают дорсальное и вентральное ядра латерального лемниска (DNLL и VNLL) . ГАМКергические проекции из DNLL формируют основной источник GABA в слуховом стволе мозга и проецируются с двух сторон на ICC и контралатеральные DNLL. Эти сходящиеся возбуждающие и тормозящие связи могут снижать зависимость уровня чувствительности ILD в ICC по сравнению с LSO.

Дополнительные выступы образуют латеральный оливокохлеарный пучок (LOC), который иннервирует внутренние волосковые клетки улитки. Считается, что эти проекции имеют длительную постоянную времени и действуют для нормализации уровня звука, обнаруживаемого каждым ухом, чтобы помочь в локализации звука . [11] Существуют значительные различия между видами: проекционные нейроны LOC распределены внутри LSO у грызунов и окружают LSO у хищников (например, кошек).

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (MNTB) [ править ]

  • MNTB в форме трапеции состоит в основном из нейронов с круглыми клеточными телами, которые используют глицин в качестве нейромедиатора.
  • Размер MNTB уменьшен у приматов. [12] [13] [14]
  • Каждый нейрон MNTB получает крупное окончание типа «чашечки», чашечка Held возникает из глобулярных кустистых клеток в контралатеральной AVCN.
  • Обнаружены два типа ответа: «чоппер-тип», подобный веретеновым клеткам в AVCN, и первичный тип, подобный таковым у кустистых клеток в AVCN.

Периоливарные ядра [ править ]

SOC состоит от шести до девяти периоливарных ядер, в зависимости от цитируемого исследователя, обычно называемых в зависимости от их местоположения относительно первичных ядер. Эти ядра окружают каждое из первичных ядер и участвуют как в восходящей, так и в нисходящей слуховой системе. Эти ядра также образуют источник оливокохлеарного пучка, который иннервирует улитку. [15] У морских свинок восходящие проекции к нижним бугоркам в основном ипсилатеральные (> 80%), причем самый крупный единственный источник исходит от SPON. Кроме того, вентральные ядра (RPO, VMPO, AVPO и VNTB) почти полностью ипсилатеральные, в то время как остальные ядра выступают с двух сторон. [16]

[16]

Вентральное ядро ​​трапециевидного тела (ВНТБ) [ править ]

  • VNTB - это небольшое ядро, расположенное латеральнее MNTB и вентральнее MSO. [17]
  • Состоящее из гетерогенной популяции клеток, это ядро ​​проецируется на многие слуховые ядра и образует медиальный оливокохлеарный пучок (MOC), который иннервирует наружные волосковые клетки улитки. [18] Эти клетки содержат электромоторные волокна и действуют как механические усилители / аттенюаторы внутри улитки.
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон. [19]

Боковое ядро ​​трапециевидного тела (LNTB) [ править ]

  • Расположен вентрально от LSO [17]
  • Сферические кустистые клетки AVCN проецируют коллатерали с двух сторон , а глобулярные кустистые клетки проецируют коллатерали ипсилатерально на нейроны LNTB. [20]
  • Клетки иммунореактивны по отношению к глицину [21] и ретроградно метятся после инъекции меченного тритием глицина в LSO [8]
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом несколько клеток проецируются с двух сторон [19], а также на ипсилатеральный LSO. [8]
  • Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок. [19] [22]
  • Входы часто проходят через концевые лампочки Held , что обеспечивает очень быструю передачу сигнала.

Верхнее периоливное ядро ​​(СПОН) (дорсомедиальное периоливное ядро ​​(ДМПО)) [ править ]

  • Расположен непосредственно дорсально от MNTB [17]
  • У крысы SPON представляет собой гомогенное ГАМКергическое ядро. Эти tonotopically организованных нейроны получают возбуждающие входы от осьминога и многополярные клетки в контралатеральном вентральных кохлеарных ядрах , [23] глицинергический (ингибирующий) вход от ипсилатерального MNTB, неизвестного (ингибирующего) входа ГАМКергического и проекта ипсилатеральной ICC. [24] Большинство нейронов реагируют только на смещение стимула, могут синхронизировать фазу на стимулы AM с частотой до 200 Гц и могут лежать в основе избирательности длительности ICC. [25] Примечательно, что нейроны SPON не получают нисходящих входных сигналов от IC, и они не проецируются в улитку или ядро ​​улитки, как это делают многие периоливарные ядра. [26]
  • Напротив, глицинергические проекции на ипсилатеральный ICC наблюдаются у морских свинок и шиншилл, что свидетельствует о различии нейромедиаторов, связанных с видами. [27]
  • У морских свинок многополярные клетки круглой или овальной формы проецируются на оба IC, причем многие клетки выступают с двух сторон. Более удлиненные клетки, которые проецируются в ядро ​​улитки, чтобы не выступать в ICC. Похоже, что существуют популяции клеток: одна проецируется ипсилатерально, а другая - двусторонне. [19]
  • Большая часть информации поступила от SPON грызунов из-за значительного размера ядра у этих видов, при этом было проведено очень мало исследований на кошачьем DMPO [28], ни одно из которых не было обширным.

Дорсальное периоливное ядро ​​(ДПО) [ править ]

  • Расположен дорсально и медиальнее LSO [17]
  • Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом). [29]
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
  • Может принадлежать одному ядру вместе с DLPO [30]
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон. [19]

Дорсолатеральное периоливное ядро ​​(ДЛПО) [ править ]

  • Расположен дорсально и латеральнее LSO [17]
  • Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют низкую частоту.
  • Может принадлежать одному ядру вместе с ДПО
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом несколько клеток проецируются с двух сторон. [19]

Вентролатеральное периоливное ядро ​​(ВЛПО) [ править ]

  • Расположен вентрально от и внутри вентрального холма LSO [17]
  • Содержит как EI (возбуждается контралатеральным ухом и подавляется ипсилатеральным ухом), так и E0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
  • Подразделяется на LNTB, PPO и ALPO [31]

Переднелатеральное периоливное ядро ​​(ALPO) [ править ]

  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон. [19]
  • Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок. [19] [22]

Вентромедиальное периоливное ядро ​​(ВМПО) [ править ]

  • Находится между MSO и MNTB. [17]
  • Отправляет прогнозы в МУС на двусторонней основе. [19]
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон. [19]

Ростральное периоливное ядро ​​(RPO) (переднее периоливное ядро ​​(APO)) [ править ]

  • Расположен между ростральным полюсом MSO и VNLL [17]
  • Иногда его называют вентральным ядром трапециевидного тела (VNTB) [17].

Каудальное периоливное ядро ​​(CPO) (заднее периоливное ядро ​​(PPO)) [ править ]

  • Расположен между каудальным полюсом MSO и лицевым ядром (7N) [17]

Постеровентральное периоливное ядро ​​(ПВПО) [ править ]

  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон. [19]

Патофизиология [ править ]

Вскрытие 21-летней женщины с аутизмом , эпилепсией и умственной отсталостью показало почти полное отсутствие верхней оливы. [32]

См. Также [ править ]

  • Нижнее оливковое ядро
  • Оливковое тело

Ссылки [ править ]

Эта статья включает текст, находящийся в общественном достоянии, со страницы 787 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).

  1. ^ a b Kulesza RJ (март 2007 г.). «Цитоархитектура высшего оливкового комплекса человека: медиальная и латеральная верхняя олива». Слышать. Res . 225 (1-2): 80–90. DOI : 10.1016 / j.heares.2006.12.006 . PMID  17250984 . S2CID  19696622 .
  2. ^ a b Оливер Д.Л., Бекиус Г.Е., Шнейдерман А. (сентябрь 1995 г.). «Аксональные проекции от латеральной и медиальной верхней оливы к нижнему бугорку кошки: исследование с использованием электронной микроскопической авторадиографии». J. Comp. Neurol . 360 (1): 17–32. DOI : 10.1002 / cne.903600103 . PMID 7499562 . S2CID 22997698 .  
  3. ^ Кахаль, SRY и Л. Азулай (1909). Histologie du système nerveux de l'homme et des vertébrés. Париж, Малоан.
  4. ^ a b Кандел, Эрик Р .; Шварц, Джеймс Х. (Джеймс Харрис); Джессел, Томас М. (2000). Принципы нейронауки . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  591–624 . ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  249318861 .
  5. ^ Оливер DL, Beckius GE, епископ DC Лофтус WC, Батра R (август 2003). «Топография межурального кодирования временного несоответствия в проекциях медиальной верхней оливы на нижний холмик» . J. Neurosci . 23 (19): 7438–49. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-19-07438.2003 . PMC 6740450 . PMID 12917380 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Кулеша RJ, Lukose R, Stevens LV (январь 2011). «Порок развития верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Brain Res . 1367 : 360–71. DOI : 10.1016 / j.brainres.2010.10.015 . PMID 20946889 . S2CID 39753895 .  
  7. ^ Tsuchitani С, Будро JC (1967). «Кодирование частоты и интенсивности стимула клетками S-сегмента высшего оливкового масла кошек». J Acoust Soc Am . 42 (4): 794–805. DOI : 10.1121 / 1.1910651 . PMID 6075565 . 
  8. ^ a b c Гленденнинг К.К., Мастертон РБ, Бейкер Б.Н., Вентхолд Р.Дж. (август 1991 г.). «Акустический хиазм. III: Природа, распределение и источники афферентов к боковой верхней оливке у кошки». J. Comp. Neurol . 310 (3): 377–400. DOI : 10.1002 / cne.903100308 . PMID 1723989 . S2CID 41964072 .  
  9. Wu SH, Kelly JB (февраль 1994 г.). «Физиологические доказательства ипсилатерального торможения в боковой верхней оливе: синаптические ответы в срезе мозга мыши». Слышать. Res . 73 (1): 57–64. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (94) 90282-8 . PMID 8157506 . S2CID 34851384 .  
  10. ^ Brownell WE, Manis PB, Ritz LA (ноябрь 1979). «Ипсилатеральные тормозящие реакции в боковой верхней оливе у кошки» . Brain Res . 177 (1): 189–93. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (79) 90930-2 . PMC 2776055 . PMID 497821 .  
  11. Перейти ↑ Darrow KN, Maison SF, Liberman MC (декабрь 2006 г.). «Кохлеарная эфферентная обратная связь уравновешивает интерауральную чувствительность» . Nat. Neurosci . 9 (12): 1474–6. DOI : 10.1038 / nn1807 . PMC 1806686 . PMID 17115038 .  
  12. ^ Bazwinsky I, Bidmon HJ, Zilles K, Хилбиг H (декабрь 2005). «Характеристика высшего оливкового комплекса макаки-резуса с помощью связывающих кальций белков и синаптофизина» . J. Anat . 207 (6): 745–61. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2005.00491.x . PMC 1571589 . PMID 16367802 .  
  13. ^ Bazwinsky I, Хилбиг H, HJ Bidmon, Rübsamen R (февраль 2003). «Характеристика человеческого высшего оливкового комплекса кальций-связывающими белками и нейрофиламентом H (SMI-32)». J. Comp. Neurol . 456 (3): 292–303. DOI : 10.1002 / cne.10526 . PMID 12528193 . S2CID 22237348 .  
  14. ^ Кулеша RJ (июль 2008). «Цитоархитектура верхнего оливкового комплекса человека: ядра трапециевидного тела и заднего яруса». Слышать. Res . 241 (1–2): 52–63. DOI : 10.1016 / j.heares.2008.04.010 . PMID 18547760 . S2CID 44342075 .  
  15. Warr WB, Guinan JJ (сентябрь 1979 г.). «Эфферентная иннервация кортиевого органа: две отдельные системы». Brain Res . 173 (1): 152–5. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (79) 91104-1 . PMID 487078 . S2CID 44556309 .  
  16. ^ a b Schofield BR, Cant NB (декабрь 1991 г.). «Организация высшего оливкового комплекса у морской свинки. I. Цитоархитектура, гистохимия цитохромоксидазы и морфология дендритов». J. Comp. Neurol . 314 (4): 645–70. DOI : 10.1002 / cne.903140403 . PMID 1726174 . S2CID 2030167 .  
  17. ^ a b c d e f g h i j Illing RB, Kraus KS, Michler SA (ноябрь 2000 г.). «Пластичность высшего оливкового комплекса». Microsc. Res. Tech . 51 (4): 364–81. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <364 :: АИД-JEMT6> 3.0.CO; 2-Е . PMID 11071720 . 
  18. Warr WB, Beck JE (апрель 1996 г.). «Множественные выступы из вентрального ядра трапециевидного тела у крысы». Слышать. Res . 93 (1–2): 83–101. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (95) 00198-0 . PMID 8735070 . S2CID 4721400 .  
  19. ^ a b c d e f g h i j k Schofield BR, Cant NB (март 1992). «Организация верхнего оливарного комплекса у морской свинки: II. Паттерны проекции от периоливарных ядер к нижнему бугорку». J. Comp. Neurol . 317 (4): 438–55. DOI : 10.1002 / cne.903170409 . PMID 1578006 . S2CID 21120946 .  
  20. Перейти ↑ Smith PH, Joris PX, Yin TC (май 1993). «Проекции физиологически охарактеризованных сферических аксонов пушистых клеток из ядра улитки кошки: свидетельства наличия линий задержки к медиальной верхней оливе». J. Comp. Neurol . 331 (2): 245–60. DOI : 10.1002 / cne.903310208 . PMID 8509501 . S2CID 43136339 .  
  21. ^ Wenthold RJ, Huie D, Альтшулер Р.А., Разит К.А. (сентябрь 1987). «Иммунореактивность глицина, локализованная в ядре улитки и верхнем оливковом комплексе». Неврология . 22 (3): 897–912. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (87) 92968-X . PMID 3683855 . S2CID 22344089 .  
  22. ^ a b Адамс JC (апрель 1983 г.). «Цитология периоливных клеток и организация их проекций у кошки». J. Comp. Neurol . 215 (3): 275–89. DOI : 10.1002 / cne.902150304 . PMID 6304156 . S2CID 45147218 .  
  23. ^ Friauf Е, Оствальда J (1988). «Дивергентные проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано внутриаксональной инъекцией пероксидазы хрена». Exp Brain Res . 73 (2): 263–84. DOI : 10.1007 / BF00248219 . PMID 3215304 . S2CID 15155852 .  
  24. ^ Кулеш RJ, Берребите AS (декабрь 2000). «Верхнее параоливное ядро ​​крысы является ГАМКергическим ядром» . J. Assoc. Res. Отоларингол . 1 (4): 255–69. DOI : 10.1007 / s101620010054 . PMC 2957197 . PMID 11547806 .  
  25. ^ Кулеша RJ, Spirou Г.А., Берреби А.С. (апрель 2003). «Свойства физиологического ответа нейронов в верхнем параоливарном ядре крысы». J. Neurophysiol . 89 (4): 2299–312. DOI : 10,1152 / jn.00547.2002 . PMID 12612016 . 
  26. White JS, Warr WB (сентябрь 1983 г.). «Двойное происхождение оливокохлеарного пучка у крысы-альбиноса». J. Comp. Neurol . 219 (2): 203–14. DOI : 10.1002 / cne.902190206 . PMID 6619338 . S2CID 44291925 .  
  27. Saint Marie RL, Baker RA (август 1990). «Нейротрансмиттер-специфический захват и ретроградный транспорт [3H] глицина из нижнего бугорка с помощью ипсилатеральных проекций верхнего оливкового комплекса и ядер латерального лемниска». Brain Res . 524 (2): 244–53. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (90) 90698-B . PMID 1705464 . S2CID 21264622 .  
  28. ^ Guinan, Джон Дж .; Норрис, Барбара Э .; Гуинан, Шелли С. (1972). «Единичные слуховые единицы в высшем оливковом комплексе: II: расположение категорий единиц и тонотопической организации». Международный журнал неврологии . 4 (4): 147–166. DOI : 10.3109 / 00207457209164756 .
  29. Дэвис К.А., Рамачандран Р., Мэй Б.Дж. (июль 1999 г.). «Единичные ответы в нижнем холмике децеребрационных кошек. II. Чувствительность к межуральным уровням различий» . J. Neurophysiol . 82 (1): 164–75. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.1.164 . PMID 10400945 . 
  30. ^ Tsuchitani C (март 1977). «Функциональная организация латеральных групп клеток высшего оливкового комплекса кошек» . J. Neurophysiol . 40 (2): 296–318. DOI : 10,1152 / jn.1977.40.2.296 . PMID 845625 . 
  31. ^ Spirou 1996 (1996). «Организация вентролатеральных периоливных клеток верхней оливы кошки, выявленная с помощью иммуноцитохимии PEP-19 и окрашивания по Нисслю». J Comp Neurol . 368 (1): 100–20. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960422) 368: 1 <100 :: AID-CNE7> 3.0.CO; 2-7 . PMID 8725296 . 
  32. ^ Rodier П. М., Ingram ДЛ, Тисдэйл В, Нельсон S, Романо J (1996). «Эмбриологическое происхождение аутизма: аномалии развития моторных ядер черепных нервов». J Comp Neurol . 370 (2): 247–61. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960624) 370: 2 <247 :: AID-CNE8> 3.0.CO; 2-2 . PMID 8808733 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • MedEd в Loyola Neuro / frames / nlBSs / nl27fr.htm
  • Изображение на med.utah.edu (выберите 9b. Pons)