Symsagittifera roscoffensis , также называемый червь Роскофа , с мятой соус червя , или нерешительный червь , является морским червем , принадлежащим к типу из Xenacoelomorpha . Происхождение и природа зеленого цвета этого червя с самого начала вызвали любопытство зоологов. Это связано с партнерством между животным и зелеными микроводорослями , видами Tetraselmis convolutae , расположенными под его эпидермисом. Это фотосинтетическая активность микроводорослей в хоспите.который обеспечивает червя необходимыми питательными веществами. Это партнерство называется фотосимбиозом от «фото», «свет» и симбиозом «с кем живет». Эти фотосинтезирующие морские животные живут колониями (до нескольких миллионов особей) в приливной зоне.
Symsagittifera roscoffensis | |
---|---|
![]() | |
Оригинальная картина Людвига фон Граффа | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Семья: | |
Род: | Symsagittifera |
Разновидность: | С. roscoffensis |
Биномиальное имя | |
Symsagittifera roscoffensis ( Графф , 1891 г.) | |
Синонимы | |
Convoluta roscoffensis Graff, 1891 |
Биология и экология вида Symsagittifera roscoffensis
Хотя roscoffensis означает «пришедший из Роскоффа», этот плоский червь не является эндемиком Роскоффа или Северной Бретани . Его географическое распространение простирается на атлантическом побережье Европы; колонии наблюдались от Уэльса к югу от Португалии.
130 лет истории
В 1879 году на биологической станции Роскофф, основанной Анри де Лаказ-Дютье , британский биолог Патрик Геддес [1] размышлял о природе и происхождении зеленых насаждений местной акоэлы, которую он назвал Convoluta schultzii . Он кратко описал «хлорофилл-содержащие клетки» и наличие связанного крахмала «как в зернах хлорофилла растений».
В 1886 году французский биолог Ив Делаж [2] опубликовал подробное гистологическое исследование, описывающее (среди прочего) нервную систему и органы чувств той же Roscoff acoela, Convoluta schultzii . В этой статье Делаж также интересовался «природой зоохлореллы (то есть микроводорослей): являются ли они настоящими водорослями? Откуда они берутся? Какие симбиотические отношения объединяют их с их комменсалом?»
В 1891 году Людвиг фон Графф , немецкий зоолог из Университета Граца и специалист по acoela, провел таксономическое переописание Roscoff acoela на биологической станции Роскофф. [3] [4] Его работы подчеркивают систематическую путаницу в предыдущих работах Геддеса и Делажа: [1] [2] «... исследования, проведенные в Роскоффе и на побережье Адриатического моря, показали мне, что зеленые извилины Адриатики ( Convoluta schultzii) ... особенно отличается от зеленой Convoluta of Roscoff. Для первого я сохранил старое название Convoluta schultzii , для второго я даю имя Convoluta roscoffensis ". Название вида roscoffensis, таким образом, является данью Биологической станции де Роскофф и Анри де Лаказ-Дютье. В этой статье фон Графф также пишет о зоохлореллах (то есть микроводорослях): «Хотя они, несомненно, происходят от водорослей ... они, тем не менее, в своем нынешнем состоянии адаптации представляют собой особую ткань червя, предназначенную для ассимиляции». [5]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/d/da/Plant_Animals_KEEBLE.png/170px-Plant_Animals_KEEBLE.png)
Он находится в академической книге под названием « Растения-животные», опубликованной в 1912 году Фредериком Киблом, одним из первооткрывателей природы и происхождения микроводорослей, где ряд работ описывает особые отношения между Convoluta roscoffensis и его партнерами по фотосинтезу. [6]
Луиджи Провасоли , новатор в области микроальгологии в искусстве выделения и культивирования микроводорослей, в течение нескольких лет с 1965 по 1967 год содержал в Нью-Йорке (Haskins Laboratories, теперь в Коннектикуте) поколения S. roscoffensis, непосредственно полученные от Station Biologique de Роскофф. [7] Таким образом, поколения несимбиотических молодых особей родились в Нью-Йорке и использовались для проверки специфичности ассоциации между S. roscoffensis и различными видами микроводорослей. Спустя столетие после его официального описания, в 1991 году, благодаря методам молекулярной биологии и новым инструментам биоинформатики, филогения acoela была пересмотрена и изменена: зеленая Convoluta Роскоффа, Convoluta roscoffensis стала Symsagittifera roscoffensis , «червем Роскоффа». . [8]
Биотоп и этология
Symsagittifera roscoffensis обитает в зоне балансировки приливов и отливов, преимущественно на песчаном субстрате, бедном органическим веществом. Накопление последнего создает пониженные, гипоксические или аноксические условия, которые способствуют развитию анаэробных бактерий, выделяющих соединения, такие как сероводород (H 2 S), несовместимые с потребностями червя в кислороде.
Циркатидальные ритмы (динамическое чередование приливов и отливов) влияют на поведение этих животных, которые мигрируют вертикально при каждом приливе: во время прилива колонии погружаются в песок, они поднимаются на поверхность в начале прилива и становятся видимыми в интерстициальная морская вода течет. Размер частиц песка является важным фактором, поскольку он определяет легкость вертикальных перемещений червей. Последние всегда остаются в контакте с морской водой, когда поровые потоки высыхают во время отлива, а также защищены (погружены в песок) во время прилива от рассеивающего воздействия волн. [9]
Колонии расположены в верхней части береговой линии, которая является наименее длительно покрытым слоем воды во время приливного цикла. Таким образом, колонии S. roscoffensis в этом месте теоретически подвергаются наибольшему световому воздействию, чтобы максимизировать фотосинтетическую активность партнеров микроводорослей. Свет является важным биотическим фактором, поскольку фотосинтетическая активность водорослей в гостевом доме является единственным вкладом в потребление питательных веществ животными.
Работы Луи Мартина относятся к присутствию S. roscoffensis в интерстициальных потоках морской воды в отливные ночи, показывая яркое отражение Солнца на Луне. [10] Последнее также показало, что черви, находящиеся в плену в лаборатории, собираются в основном на поверхности контейнера во время отлива и мигрируют на дно во время прилива. В термо- и фото-регулируемые камерах , где черви физически не воспринимают растущий или падающий поток, это вертикальное сохраняется колебание в течение 4 до 5 дней и затем постепенно теряются и развивается в штрафе в случайной оккупации пространства в контейнере.
Другое характерное для этого вида движение, иногда наблюдаемое в лужах с морской водой и в лаборатории, объединяет сотни или даже тысячи особей для осуществления круговой процессии. Работа по моделированию показывает, что это социальное поведение самоорганизовано и инициируется движением человека, который направляет червей к себе, тем самым распространяя движение на увеличивающуюся плотность червей, которые перемещаются скоординированным образом. Symsagittifera roscoffensis , таким образом, является моделью для изучения и понимания того, как индивидуальное поведение может привести к коллективному поведению. [11]
Еще в 1924 году зоологи наблюдали за поведением S. roscoffensis в ответ на подкисление окружающей среды . [12] После принудительной диффузии газа CO 2 (углекислого газа) в морскую воду концентрация растворенного CO 2 увеличивается до тех пор, пока среда не станет насыщенной, при этом образуется угольная кислота и высвобождается ион H + (CO 2 + H 2 O ↔ H + + HCO 3 -) . Увеличение ионов H + вызывает снижение pH и, следовательно, повышение кислотности. Под действием резкого и выраженного снижения pH S. roscoffensis сокращается, включается сам по себе, а затем постепенно вытесняет своих водорослевых партнеров. Червь постепенно теряет зеленый цвет и обычно умирает через несколько часов. Этот опыт имитирует эффекты закисления океана, которое сегодня является основным последствием (с повышением температуры) антропогенной деятельности, особенно сжигания ископаемого топлива, которое приводит к очень высоким концентрациям CO 2 . Эта фотосимбиотическая система " S.roscoffensis / T. convolutae " позволяет исследовать и оценивать влияние подкисления на океанические фотосимбиотические виды, наиболее символичными из которых являются кораллы. [13] Обесцвечивание кораллов , которое происходит в основном из-за повышения температуры океана, но усугубляется подкислением, приводит к диссоциации партнерства водоросли и животных, что приводит к изгнанию водорослей. Хотя обесцвечивание может быть обратимым, оно является прямой иллюстрацией изменений окружающей среды, которые угрожают все большему количеству коралловых рифов и многим связанным с ними видам.
Анатомия имаго и размножение вида
Взрослый червь имеет длину от 4 до 5 мм. В передней части (голова) мы выделяем статоцист или отолит: гравитосенсор, позволяющий червю ориентироваться в пространстве и показывать отрицательный геотропизм (механический стимул к стенке трубки, содержащей червей, запускает их активную нырнуть на дно трубки).
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/8/8b/Anterior_tip_roscoffensis.jpg/440px-Anterior_tip_roscoffensis.jpg)
У червя есть два фоторецептора, расположенные по бокам статоцисты: восприятие света позволяет червю двигаться к просветленной среде: одни говорят о положительном фототропизме . Эта адаптация, вероятно, максимизирует вероятность встречи между свободной микроводорослью и несимбиотической молодью, которая также проявляет этот положительный фототропизм. S. roscoffensis , подвергнутый воздействию света разной интенсивности, имеет тенденцию двигаться и подвергаться воздействию более высокой интенсивности, чем те, при которых свободные микроводоросли осуществляют оптимальный фотосинтез. [14] Другие работы экспериментально показали, что если у этого червя есть выбор, он избегает воздействия экстремальных условий освещения: либо слишком слабых, либо слишком сильных. В его окружающей среде есть подозрение, что временное захоронение позволяет избежать слишком высокой интенсивности (фотоингибирование). [15]
У этого червя есть центральная (мозг) и периферическая нервная система. [16] Когда ампутируют переднюю часть («голову», содержащую мозг), можно наблюдать способность к регенерации всей центральной нервной системы примерно за двадцать дней с совместным восстановлением нормального поведения. Однако различные биологические функции не регенерируются с одинаковой скоростью: если фототропизм, связанный с регенерацией фоторецепторов, восстанавливается быстро, геотропизм, связанный с регенерацией статоцисты, не восстанавливается в течение нескольких недели. [14]
S. roscoffensis не имеет системы кровообращения: диффузия кислорода через ткани является пассивной. Часть этого кислорода также поступает из фотосинтетической активности хоспитовых водорослей.
Поверхность животного обильно реснитчатая и усыпана многочисленными слизистыми железами. Слизь обеспечивает физическую сеть, позволяющую червям перемещаться по выходам морской воды. Углубленное исследование поведения S. roscoffensis in situ объясняет, что единственная возможность для червя двигаться горизонтально - это создать опору (невидимую невооруженным глазом), которая представляет собой не что иное, как матрицу, синтезированную из секретируемой слизи. Присмотревшись, мы видим, что животные не скользят прямо по песку, а «производят впечатление скольжения по невидимой поверхности». [17]
Автор этого исследования предположил, что животные, перемещающиеся «над» песчаным субстратом, также будут получать больше света, отражая световые лучи, используя в своих интересах больше фотосинтеза и, следовательно, передачу питательных веществ для червя.
Секретируемая слизь также является интерфейсом (биопленкой) между животным и окружающей его средой. Конкретные бактериальные популяции развиваются и, по-видимому, размещаются в слизи, следовательно, они непосредственно участвуют в биологии червей.
Этот триптих (консорциум животных + микроводорослей + бактерий) является хорошим примером парадигмы холобионтов , объясняющей, что организм (животное или растение) представляет собой сложную и динамичную ассоциацию, включающую популяции микробов, необходимые для развития, роста и, в некоторой степени, для жизнь организма.
S. roscoffensis не имеет пищеварительной системы на любом этапе своего развития. Однако на его вентральной стороне есть отверстие, которое считается «ртом», которое позволяет ему глотать (не переваривая) микроводоросли Tetraselmis convolutae . [18] Последний дает доступ к пищеварительному синцитию, через который будущие микроводоросли в хоспите сначала вакуолизируются (они теряют свои жгутики и теки), а затем проходят, чтобы окончательно локализоваться под эпидермисом животного, не усваиваясь клетками. но в контакте и между клетками червя.
Symsagittifera roscoffensis также имеет мышечную систему, состоящую из сложной сети поперечных, продольных, круговых и дорсально-вентральных мышечных волокон.
Этот червь - гермафродит, но не самооплодотворяется: для размножения он должен спариваться с партнером. Зрелые сперматозоиды вырабатываются на заднем конце животного. Ооциты оплодотворяются сперматозоидами партнеров, которые после спаривания сохраняются в сперматеке. Эта сперматека связана с ооцитами одним каналом. Каждая беременная особь будет производить из слизи, которую он обильно выделяет, прозрачный кокон, в котором высвобождаются оплодотворенные ооциты. Эмбрионы, количество которых варьируется и может достигать двадцати, развиваются синхронно. В лаборатории и в зависимости от условий выращивания через 4–5 дней молодые особи вылупляются, вырываются из кокона и начинают поиски партнера для фотосинтеза. Если микроводоросли не проглотить, несимбиотическая молодь в лаборатории погибнет примерно через 20 дней.
Филогения: incertae sedis?
В 1886 году Ив Делаж [2] задался вопросом о простоте организации плана тела акоэлы: является ли это следствием утраты, регрессии характеров во время эволюции или акоэлы сохранили для определенных персонажей предковую организацию плана тела? Эти плоские черви были сначала ассимилированы с Turbellaria в пределах филума plathelminthes , в основном на основе морфологического сходства. После многочисленных Филогенетики и phylogenomics исследований, эти бескишечные турбеллярии черви были помещены в пределах подтипа Acoelomorpha филюм Xenacoelomorpha . [19]
Филогенетическое положение acoela нестабильно и было предметом многочисленных дискуссий: аргументы помещают их в основу билатерий , перед дихотомией дейтеростомий / протостомий , в то время как другие помещают их, скорее, в основу дейтеростомий. Независимо от их филогенетического положения в пределах многоклеточных животных, acoela, возможно, сохранила некоторые наследственные черты билатерий во время эволюции и, таким образом, представляет собой объект исследования, который потенциально может помочь лучше понять диверсификацию организации плана тела у животных с двусторонней симметрией.
Партнер фотосинтеза и образ жизни между животным и микроводорослями
Открытие и характеристики партнерских микроводорослей
Ни Геддес (1879), который наблюдал присутствие крахмала и хлорофилла в зеленых клетках, присутствующих в тканях, ни Делаж (1886) и Хаберландт (1891), формально не смогли определить их происхождение и природу, однако подозревая наличие микроводорослей. .
В 1901 году в Роскоффе Уильям Гэмбл и Фредерик Кибл начали изучать эти зеленые клетки в больнице и пытались изолировать их и культивировать, но безуспешно. В 1905 году они наблюдали несимбиотическую молодь, которая зеленела, когда вылупилась из коконов, первоначально отложенных в нефильтрованной морской воде, но перенесенных и инкубированных в фильтрованной морской воде. Они предположили, что фактор, заражающий молодь и придающий зеленый цвет, вероятно, находится на поверхности или внутри кокона. [20]
Во втором эксперименте они удалили пустые коконы (после вылупления), первоначально содержащиеся в нефильтрованной морской воде, а затем перенесли и инкубировали их в фильтрованной морской воде. Через 3 недели они наблюдали в отфильтрованной морской воде позеленение этих коконов и скопление зеленых и жгутиковых одноклеточных организмов. Этот эксперимент позволил выделить эти зеленые микроорганизмы. Микроскопические наблюдения этих клеток показали характеристики микроводорослей, показывающие (среди прочего) наличие фиолетового цвета после обработки йодом, обнаружение присутствия крахмала, диагностику фотосинтетической активности. Контакт между несимбиотическими молодыми особями, выращенными в стерильных условиях, с этими жгутиковидными зелеными клетками, позволил вызвать фотосимбиоз: эти основополагающие работы продемонстрировали, что зеленые клетки в больнице на самом деле были жгутиковыми микроводорослями в свободноживущем состоянии и что они были «инфекционными. «фактор, вызывающий зеленую окраску взрослых особей (отсутствует у несимбиотической молоди). Таким образом, нет вертикальной передачи симбионтов (передаваемой родителями), но происходит их горизонтальное приобретение при каждом новом поколении (т. Е. Симбионты находятся в окружающей среде).
Tetraselmis convolutae относится к классу Chlorodendrophyceae внутри подразделения Chlorophyta . Эта водоросль обладает замечательными характеристиками, включая четыре жгутика, теку (полисахаридную оболочку) и вакуоль (стигму или «глазное пятно»), которая содержит молекулы фоторецепторов. T. convolutae живет в свободном состоянии в толще воды, но в основном бентосные . Таким образом, у хоспита водоросль не имеет того же фенотипа, что и в свободноживущем состоянии: у нее больше нет жгутиков, теки и стигмы. Эти фенотипические различия не позволили Геддесу, Делажу и Хаберландту сделать вывод, что зеленые клетки в тканях могли быть микроводорослями.
Жизненный цикл
Modus vivendi : высокоинтегрированное партнерство - не только добавка
Немногие работы описывают трофический характер обмена между животным и его фотосинтетическими партнерами. Фотосинтетическая активность обеспечивает, помимо кислорода, различные органические соединения: аминокислоты, белки, полисахариды и жирные кислоты. [21]
Микроводоросли рециркулируют мочевую кислоту (поступающую из азотистого обмена червя) для синтеза его аминокислот / белков. Ассимиляция мочевой кислоты S. roscoffensis привлекла внимание ранних экспериментаторов, в том числе Луи Дестуша, также известного как Луи Фердинанд Селин, который проводил работу по физиологии этих животных и пришел к выводу в 1920 году, «поэтому весьма вероятно, что симбиотические обмены приводят к превращению мочевой кислоты в азотистую пищу для зоохлореллы ». Дуглас официально показал, что эндогенная мочевая кислота червя (полученная в результате его метаболизма) является источником азота для микроводорослей и что несимбиотические молодые особи содержат кристаллы мочевой кислоты, которые исчезают через 15-20 дней после установления симбиоза. [22] Тем не менее, автор предполагает, что если экзогенная мочевая кислота не используется червем и что ее концентрация в культуральной среде со временем снижается, это происходит из-за бактериальной активности, связанной с животными.
Рядом с богатыми нитратами возрождениями, в приливных зонах, где обитают S. roscoffensis , черви способны ассимилировать значительные количества нитратов в зависимости от воздействия и интенсивности света. Это количество в десять раз больше, чем поглощается водорослями в свободноживущем состоянии. Итак, S. roscoffensis может быть основным перехватчиком нитратов. [23]
В тканях животного микроводоросли вырабатывают соединение серы, DMSP (диметилсульфониопропионат) , которое также диффундирует в окружающую среду. Это соединение обычно ферментативно разлагается DMSP-лиазами до акриловой кислоты и DMS (диметилсульфида) . Однако активность DMSP-лиазы не измеряли только в культурах Tetraselmsis convolutae . Было высказано предположение, что бактериальная активность DMSP-лиазы объясняет присутствие DMS и акриловой кислоты в колониях S. roscoffensis . [24] Вероятно, что слизь S. roscoffensis (например, слизь других фотосимбиотических животных, таких как кораллы) содержит определенные популяции бактерий, экспрессирующие DMSP-лиазы. DMSP представляет собой соединение серы, которое, помимо прочего, обладает репеллентными свойствами, которые могут создавать химический барьер, объясняющий отсутствие известных или наблюдаемых хищников и, как следствие, обилие червей в колониях. [25]
Примечания и ссылки
- ^ а б П. Геддес (1878). «Наблюдения по физиологии и гистологии Convoluta Schultzii» . Труды Лондонского королевского общества . 28 (190–195): 449–457. DOI : 10,1098 / rspl.1878.0153 .
- ^ а б в Делаж Ю. (1886). «Гистологические этюды на планерах рабдокоэля акоэлов (Convoluta schultzii O. Sch.)». Arch Zool Exp Gén (на французском языке). 4 : 109–144.
- ^ Людвиг фон Графф (1882). Monographie der turbellarien (Vol. 1) W. Engelmann (на немецком языке).
- ^ Людвиг фон Графф; Хаберланд Готтлиб (1991). Die Organization der Turbellaria Acoela (на немецком языке).
- ^ Л. фон Графф (1891). "Sur l'organisation des turbellariés acoeles". Archives de Zoologie Expérimentale et Générale . Вторая серия (на французском языке). 9 : 1–12.
- ^ Фредерик Кибл (1912). Растения-Животные - Исследование Симбиоза . Издательство Кембриджского университета. п. 157 .
- ^ Provasoli, L .; Yamasu, T .; Мантон И. (11 мая 2009 г.). «Эксперименты по ресинтезу симбиоза Convoluta roscoffensis с разными культурами жгутиковых». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 48 (2): 465. DOI : 10.1017 / S0025315400034603 .
- ^ Костенко А.Г .; Мамкаев Ю.В. (1990). «Положение зеленых вьюнок в системе турбеллярий acoel (Turbellaria, Acoela). 2. Sagittiferidae fam». Зоологический журнал . 69 : 5–16.
- ^ М.-А. Селосс (2000). "Un example de symbiose algue-invertébré à Belle-Isle-en-Mer: la planaire Convoluta roscoffensis et la prasinophycée Tetraselmis convolutae". Acta Botanica Gallica (на французском языке).
- ^ Мартин Л. (1907). "La mémoire chez Convoluta roscoffensis". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 147 : 555–557.
- ^ Franks, Nigel R .; Уорли, Алан; Грант, Кэтрин AJ; Горман, Элис Р.; Визард, Виктория; Плакетт, Харриет; Доран, Каролина; Гэмбл, Маргарет Л .; Штумпе, Мартин С .; Сендова-Франкс, Ана Б. (24 февраля 2016 г.). «Социальное поведение и коллективное движение у растительно-животных червей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1825): 20152946. дои : 10.1098 / rspb.2015.2946 . PMC 4810836 . PMID 26911961 .
- ^ Drzewina A; Бон, Г. (1924). "Изгнание верных симбиотов из Convoluta roscoffensis sous l'influence de l'acide carbonique". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 178 : 876–878.
- ^ С. Дюпон; А. Моя; X. Байи (январь 2012 г.). «Стабильные фотосимбиотические отношения при подкислении, вызванном CO 2, у червя Symsagittifera roscoffensis » . PLOS ONE . 7 (1): e29568. DOI : 10.1371 / journal.pone.0029568 . PMC 3253794 . PMID 22253736 .
- ^ а б Саймон Г. Спречер; Ф. Хавьер Бернардо-Гарсия; Лена ван Гизен; Фолькер Хартенштейн; Генрих Райхерт; Рикардо Невес; Ксавье Байи; Педро Мартинес; Майкл Браухле (18 ноября 2015 г.). «Функциональная регенерация мозга у червя Acoel Symsagittifera roscoffensis » . Биология открытая . 4 (12): 1688–1695. DOI : 10.1242 / bio.014266 . PMC 4736034 . PMID 26581588 .
- ^ Жоао Серодио; Ракель Сильва; Жоао Эсекьель; Рикардо Каладо (2011). "Фотобиология симбиотического плоского червя Acoel Symsagittifera roscoffensis : фотоакклимация водорослевого симбионта и фотоповедение хозяина". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 91 (1): 163–171. DOI : 10.1017 / S0025315410001001 .
- ^ X. Байи; и другие. (Октябрь 2014 г.). «Химерный и многогранный морской акоэль Symsagittifera roscoffensis : от фотосимбиоза к регенерации мозга» . Границы микробиологии . 5 : 498. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00498 . PMC 4183113 . PMID 25324833 .
- ^ Г. Френкель (1951). «Quelques наблюдения за составлением Convoluta roscoffensis ». Cahiers de Biologie Marine (на французском языке). 2 : 155–160.
- ^ А. Э. Дуглас (май 1983 г.). «Установление симбиоза у Convoluta roscoffensis ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 63 (2): 419–434. DOI : 10.1017 / s0025315400070776 .
- ^ Philippe, H .; и другие. (2011). «Плоские черви Acoelomorph - deuterostomes, связанные с Xenoturbella » . Природа . 470 (7333): 255–258. DOI : 10,1038 / природа09676 . PMC 4025995 . PMID 21307940 .
- ^ Ф. Кибл; Ф. У. Гэмбл (1905). «О выделении возбудителя инфекции ('Zoochlorella') Convoluta roscoffensis » . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 77 (514): 66–68. DOI : 10,1098 / rspb.1905.0059 .
- ^ Дж. Э. Бойл; Д.К. Смит (апрель 1975 г.). «Биохимические взаимодействия между симбионтами Convoluta roscoffensis ». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 189 (1094): 121–135. DOI : 10,1098 / rspb.1975.0046 .
- ^ Дуглас А.Е. (1983). «Использование мочевой кислоты в Platymonas convolutae и симбиотических Convoluta roscoffensis ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 63 (2): 435–447. DOI : 10.1017 / s0025315400070788 .
- ^ Карвалью Л.Ф., Роша С., Флеминг А., Вейга-Пирес С., Анибал Дж. (15 октября 2013 г.). «Преодоление утечки богатых питательными веществами подводных сбросов подземных вод на европейских пляжах с умеренным климатом плоским червем Acoel Symsagittifera roscoffensis ». Бюллетень загрязнения морской среды . 75 (1–2): 150–156. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2013.07.045 . PMID 23948093 .
- ^ SA Van Bergeijk, LJ Stal (январь 2001 г.). «Диметилсульфониопропионат и диметилсульфид у морского плоского червя Convoluta roscoffensis и его водорослевого симбионта». Морская биология . DOI : 10.1007 / s002270000444 .
- ^ Strom, S .; и другие. (2003). «Химическая защита в микропланктоне II: ингибирование питания протистов β-диметилсульфониопропионатом (DMSP)» . Лимнология и океанография . 48 : 230–237. DOI : 10,4319 / lo.2003.48.1.0230 .
Смотрите также
- Изменение климата
- Морское биоразнообразие