Tapejaridae

Tapejarids Временной диапазон: от раннего до позднего мелового периода ,125–85  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реконструированный скелет Tapejara wellnhoferi
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Заказ:	† птерозаврия
Подотряд:	† птеродактилоидеи
Клэйд :	† Tapejaromorpha
Семья:	† Tapejaridae Kellner, 1989
Типовой вид
† Тапехара велнхофери Келлнер, 1989 г.
Роды
† Афротапехара † Thalassodrominae ? † Sinopterinae † Эоптеранодон ? † Huaxiapterus ? † Sinopterus † Вайтия [1] † Tapejarinae † Аймбедактилюс † Bakonydraco † Caupedactylus † Эоптеранодон ? † Huaxiapterus ? † Sinopterus ? † Тапехарини † Кайуахара † Europejara † Тапехара † Тупандактиль

Тапежариды (от тупи слово , означающее «старое существо») являются семья из pterodactyloid птерозавров из мелового периода . В настоящее время известны члены из Бразилии , Англии , Венгрии , Марокко , ^[2], Испании ^[3] и Китая , где встречаются самые примитивные роды, что указывает на азиатское происхождение семьи. ^[4]

Описание [ править ]

Тапежариды были птерозаврами малого и среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном связанными с черепом. У большинства tapejarids был костный гребень, отходящий от морды (образованный в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). У некоторых видов этот костный гребень, как известно, поддерживает еще больший гребень из более мягкой фиброзной ткани, который проходит вдоль черепа. Tapejarids также характеризуются своим большим носоанторбитальным отверстием, основным отверстием в черепе перед глазами, которое занимает не менее половины длины всего черепа в этом семействе. Их глазницы были маленькими и грушевидными. ^[5]Исследования случаев ленточных мозгов показывают, что у них было чрезвычайно хорошее зрение, больше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, они полагались почти исключительно на зрение при охоте или взаимодействии с другими представителями своего вида. ^{[6] У} Тапежаридов были необычно уменьшенные плечевые пояса, которые были бы низко опущены на туловище, в результате чего крылья выступали ближе к животу, а не к спине, расположение «нижней палубы» напоминало некоторые самолеты. ^[6]

Биология [ править ]

Тапежариды, по-видимому, были древесными, имели более изогнутые когти, чем другие аждархоидные птерозавры, и чаще встречались на ископаемых участках с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Долгое время считалось, что Tapejarids были плодоядными или всеядными , основываясь на их клювах, похожих на попугаев. ^[7] Прямые доказательства поедания растений известны на примере Sinopterus, который сохраняет семена в брюшной полости. Баррем - апт распределение некоторых tapejarids даже может быть частично связанно с первой фазой излучения покрытосеменных , особенно из рода Klitzschophyllitesкоторый представляет собой более базальный покрытосеменный . ^{[8] [9]}

Классификация [ править ]

Tapejaridae был определен Александром Келлнером в 1989 году как клад, содержащий как Tapejara, так и Tupuxuara , а также всех потомков их последнего общего предка. Как первоначально задумано, он состоял из двух подсемейств: в тапежариде , состоящий из «Huaxiapterus» corollatus , Sinopterus , тапежар , Tupandactylus , Europejara , Caiuajara , и , возможно , Bakonydraco , и Thalassodrominae, состоящий из талассодромеуса и Tupuxuara . ^[10]

В некоторых исследованиях, таких как исследование Лю и его коллег в 2008 году, было обнаружено, что талассодромины более тесно связаны с собственно аждархидами, чем с лентьяридами ^[11], и поместили их в свою собственную семью (которую иногда называют Tupuxuaridae, ^[12] хотя первыми были названы Thalassodrominae ^[10] ). По крайней мере, одно исследование также показало, что Chaoyangopteridae , которые часто оказываются ближе к аждархидам, представляют собой линию внутри Tapejaridae, более близкую к ленточным, чем к талассодроминам. По этой причине Фелипе Пиньейру и его коллеги (2011) реклассифицировали группу как подсемейство Tapejaridae, Chaoyangopterinae. ^[5]

Точные взаимоотношения лентежарид друг с другом и с другими аждархоидными птерозаврами исторически были неясны, и в результате различных исследований были получены существенно разные кладограммы (родословные). Также неясно, какие именно птерозавры принадлежат к Tapejaridae; некоторые исследователи обнаружили, что талассодромины и хаоянгоптерины являются членами этого семейства ^{[5] [10], в} то время как другие исследования показали, что они более тесно связаны с аждархидами (в кладе Neoazhdarchia ). ^[13] Несколько исследований показали, что традиционно считавшиеся «липиджариды» (то есть, включая классические примеры того и другого)Tapejara и Tupuxuara ) парафилетичны и не образуют естественной группы, а представляют собой последовательные ветви ведущего дерева. В свете этого открытия несколько традиционных имен, связанных с группой, были переопределены. Мартил и Найш предложили пересмотренное определение Tapejaridae, поскольку все виды более тесно связаны с Tapejara, чем с Quetzalcoatlus . ^[13] Андрес и его коллеги не последовали этому предложению, вместо этого формально определив Tapejaridae как кладу Tapejara + Sinopterus . Они также переопределили Tapejarinae как все виды, более близкие к Tapejara, чем к Sinopterus., и добавил новую кладу, Тапеджарини , чтобы включить всех потомков последнего общего предка Тапежары и Тупандактила . ^[14]

Ниже представлены две альтернативные кладограммы: первая, представленная Андресом и его коллегами в 2014 году, обнаружила группировку лентежаридов в основании клады, при этом талассодромины более тесно связаны с аждархидами, хаоянгоптеридами и дунгариптеридами , все они входят в группу Neoazhdarchia . Их кладограмма показана слева. ^[14] Позже, однако, ряд исследований начал поддерживать определение группы Келлнером, означая, что члены Thalassodrominae были реклассифицированы внутри этой группы. ^{[15] [16]} Примером одного из этих исследований является исследование Келлнера и его коллег, проведенное в 2019 году. Кладограмма справа показывает их филогенетический анализ . ^[17]

Ссылки [ править ]