Амариллидовые | |
---|---|
Амариллис белладонна | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Однодольные |
Порядок: | Спаржи |
Семья: | Amaryllidaceae J.St.-Hil. ном. минусы [1] [2] |
Тип род | |
Амариллис | |
Подсемейства | |
Амариллисовая являются семьей из травянистых , в основном многолетних и луковичных (редко корневищных ) цветущих растений в однодольном порядке Asparagales . Семейство берет свое название от рода Амариллис и широко известно как семейство амариллисов. Листья обычно линейные, а цветки обычно обоеполые и симметричные, расположены зонтиками на стебле. Лепестки и чашелистики недифференцированы как листочки околоцветника , которые у основания могут сливаться в цветочную трубку . Некоторые также отображаюткорона . Аллилсульфидные соединения производят характерный запах подсемейства лука (Allioideae).
Семейство, которое было создано в 1805 году, в настоящее время включает около 1600 видов, разделенных на около 75 родов [3], 17 племен и три подсемейства: Agapanthoideae (агапантус), Allioideae ( лук и чеснок ) и Amaryllidoideae ( амариллисы , нарциссы , подснежники ). Со временем он претерпел большую реорганизацию и в разное время объединялся с родственными Liliaceae. С 2009 года преобладала очень широкая точка зрения, основанная на филогенетике и включающая ряд других бывших семей.
Это семейство встречается в тропических и субтропических регионах мира и включает в себя множество декоративных садовых растений и овощей .
Amaryllidaceae - это в основном наземные (реже водные) цветковые растения, которые представляют собой травянистые или сочные геофиты (иногда эпифиты ), которые являются многолетними , за исключением четырех видов. Большинство родов произрастают из луковиц , но некоторые, такие как Agapanthus , Clivia и Scadoxus, развиваются из корневищ (подземных стеблей). [4]
Эти листья простые , а мясистые и два-место с параллельными жилками. Форма листа может быть линейной, ленточной, продолговатой, эллиптической, ланцетной (ланцетной) или нитевидной (нитевидной). Листья, которые либо сгруппированы у основания, либо расположены поочередно на стебле, могут быть сидячими или черешковыми и иметь меристему .
Эти цветы , которые являются гермафродитами (обоеполым), являются актиноморфными (радиально симметричным), редко зигоморфными, ножкой или сидячим, и , как правило , расположены в зонтиках на вершине безлистного цветения стеблей, или Scapes и связанный с нитевидным (нить подобные) прицветник . Околоцветник (perigonium) состоит из шести недифференцированных листочков , расположенных в два мутовках по три. Листочки околоцветника похожи по форме и размеру и могут быть свободными друг от друга или сливаться в основании (срастаться), образуя цветочную трубку (гипантий). У некоторых родов, таких какНарцисс , он может быть увенчан чашеобразным или трубчатым выступом, короной (параперигоний или ложный венчик ). У некоторых видов это может быть сведено к простому диску.
Положение яичника зависит от подсемейства, у Agapanthoideae и Allioideae есть верхние яичники, а у Amaryllidoideae - нижние. Шесть тычинок расположены в двух оборотах из трех, иногда больше, как у Gethyllis (Amaryllidoideae, 9–18).
Плод сухой и капсулы -образные или мясистые и ягоды -подобная.
Allioideae производят соединения сульфида аллила, которые придают им характерный запах. [5] [6]
Линней описал типовой род Amaryllis , от которого это семейство получило свое название, в своем « Species Plantarum» в 1753 году [7] с девятью видами Hexandria monogynia (т.е. шесть тычинок и один пестик ) [8], содержащим всего 51 род [ 9] в его схеме половой классификации . Название Амариллис применялось к ряду растений на протяжении всей истории.
С течением времени Hexandria monogynia стала рассматриваться как лилия или амариллидовая (см. Таксономия лилий ). [10] С 1763 года, когда Мишель Адансон задумал эти роды как « Liliaceae » [11], они были включены в это семейство, поместив Амариллисы в Раздел VII, Нарциссы. [12] из его схемы , в которой Liliaceae было восемь разделов.
С де Jussieu пришел официальное создание организации родов в семьи ( Ордо ) в 1789. [13] De Jussieu создал иерархическую систему таксономии ( филогения ), размещение Амариллиса и 15 родственных родов в разделении на однодольных , класс (III) от выносливости Perigynia [14] и «порядок» Нарцисса, делится на три подсемейства. [15] Эта система также формально описывала Liliaceae, которые были отдельным отрядом внутри Stamina perigynia (Lilia). Использование терминаОрдо (порядок) в то время был ближе к тому, что мы теперь понимаем как семья, а не к порядку. [16] [17] Создавая свою схему , Де Жюссье использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только с их количеством.
Семейство Amaryllidaceae было официально названо «Amaryllidées» (Амариллиды) в 1805 году Жаном Анри Жауме Сен-Илером . [18] В 1810 году Браун предложил , что подгруппа Liliaceae можно выделить на основании положения их яичников (низшие) и упоминаться как Amaryllideae [19] , а в 1813 Декандоль описано Liliacées JUSS. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи. [20] Литература по организации родов в семьи и высшие чины стала доступной на английском языке с помощью книги Сэмюэля Фредерика Грея « Естественное расположение британских растений» (1821 г.). [21]Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жасси, чтобы сгруппировать вместе ряд семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для этих высших рангов. Внутри группы он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae. [22]
Джон Линдли (1830, 1846) был другим важным британским систематиком начала 19 века. В своем первом таксономической работы , введение в естественной системе ботаники (1830 г.) [23] , он отчасти следовал De Жюсье, описывая подкласс он назвал «Endogenae или однодольных растений» (сохраняющий Декандоля Endogenæ phanerogamæ ) [24] делится на два племени, Petaloidea и Glumaceae . Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Amaryllideae. [25] Он определил последний как «Hexapetaloideous луковичного hexandrous однодольные, с нижним яичником, шесть Parted perianthium с перекрывающими чашелистиками, и плоским, губчатыми семенами» и включен Амариллис , Phycella , Nerine , Vallota и Calostemma .
К 1846 году в своей окончательной схеме [26] Линдли значительно расширил и уточнил трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (союзы), так и племена внутри семей. Линдли поместил Liliaceae в Liliales , но рассматривал его как парафилетическое («всеобъемлющее») семейство, поскольку все Liliales не входили в другие отряды, но надеялся, что будущее выявит некоторые характеристики, которые сгруппировали бы их лучше. Это держало Liliaceae [27] отдельно от Amaryllidaceae [28] (Союз нарциссов). Из них Liliaceae [27] был разделен на одиннадцать триб (со 133 родами) и Amaryllidaceae [28]на четыре племени (с 68 родами), но оба содержат много родов, которые в конечном итоге разделятся на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipeae (18 родов), в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae , станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из четырех племен Amaryllidaceae, Amaryllideae и Narcissea останутся основными амариллидами, в то время как Agaveae будут частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станут семьей внутри Liliales .
С тех пор семь родов Hexandria monogynia Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллид на основании нижнего положения яичников (будь то отряд, подотряд, семья, подсемейство, племя или секция). [29] Таким образом, большая часть того, что мы сейчас считаем Amaryllidaceae, оставалась у Liliaceae, потому что яичник был выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон передал их Amaryllidaceae. [30] Это использование семьи вошло в англоязычную литературу через работы Сэмюэля Фредерика Грея (1821 г.), [31] Уильяма Герберта (1837 г.) [32] и Джона Линдли.(1830, [33] 1846 [34] ). Тем временем Линдли описал два чилийских рода, для которых он создал новое семейство Gilliesieae . [35]
Число известных родов внутри этих семейств продолжало расти, и ко времени классификации Бентама и Хукера (1883 г.) Amaryllidaceae (Amaryllideae) были разделены на четыре трибы, из которых только одно (Amarylleae) все еще включено. [36] Liliaceae [37] становились одним из крупнейших семейств, и Бентам и Хукер разделили его на 20 племен, одно из которых было Allieae, [38] которые, как Allioideae , в конечном итоге станут частью Amaryllidaceae как два из трех его племен. подсемейства. Allieae включали как Agapantheae , [39] третье из нынешних подсемейств, так и Lindley'sGilliesieae [40] как две из четырех его подтриб. [41] Схема Бентама и Хукера была последней крупной классификацией, использующей естественный подход. [42]
Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат намного раньше, и Бентам поначалу скептически относился к дарвинизму . [42] Новый филетический подход изменил подход таксономистов к классификации растений, включив эволюционную информацию в свои схемы. Основными работами конца 19 - начала 20 веков, в которых использовался этот подход, были немецкие, работы Эйхлера (1875–1886), Энглера , Прантля (1886–1924) и Веттштейна (1901–1935).
В немецкоязычной литературе к Amaryllidaceae обращались так же, как и в английской. Август Эйхлер (1886) [43] был первым филетическим систематиком и поместил Amaryllidaceae и Liliaceae в Liliiflorae , [44] [45] один из семи отрядов однодольных. Liliaceae включала как Allium, так и Ornithogalum (современные Allioideae ). Адольф Энглер значительно развил идеи Эйхлера, превратив их в гораздо более сложные схемы, которые со временем эволюционировали, от его схемы 1888 года, внесенной Паксом [46] в его версию 1903 года [47].В последнем случае Liliineae были подотрядом Liliiflorae, включая оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. Внутри Liliaceae основные лилии были выделены в подсемейство Lilioideae из луковичного подсемейства Allioideae . Allieae , Agapantheae и Gilliesieae были тремя племенами в этом подсемействе. [48] В чем-то похожий подход к Liliiflorae [45] был принят Веттштейном (без подотрядов или триб), а также с Alliodeae ( Allium ) и Lilioideae ( Ornithogalum ) в качестве подсемейств Liliaceae. [49]Amaryllidaceae Веттштейна состоит из трех подсемейств., [50] включая Amaryllidoideae и Agavoideae.
Начало 20-го века ознаменовалось растущими сомнениями относительно принадлежности луковичных родов к Liliaceae. Лотси был первым систематиком, предложившим разделить их, и в своей системе он описывает Agapanthaceae, Alliaceae и Gilliesiaceae как новые и отдельные семейства от Liliaceae. [51] Этот подход был принят рядом других авторитетов, таких как Дальгрен (1985) [52] и Ран (1998). [53]
Другой подход был подход Джона Хатчинсона (1926), который провел первую серьезную рециркуляцию семьи более чем за столетие. Он сомневался в утверждении Брауна о том, что положение яичника было отличительной чертой, разделявшей Amaryllidaceae и Liliaceae. Он рассматривал Amaryllidaceae как луковичные растения с зонтиковыми соцветиями, последняя характеристика является определяющей чертой: «зонтичное соцветие, обрамленное оберткой из одного или нескольких лопаточных прицветников». [30] Его работа по этому поводу была подтверждена последующими исследованиями, и его определение остается актуальным и сегодня. [54] Используя этот критерий, он удалил ряд таксонов ( Agavaceae , Hypoxidaceae ,Alstroemeriaceae ) и перенесла Agapantheae , Allieae и Gilliesieae из Liliaceae в Amaryllidaceae. [30]
Другие авторы предлагали воссоединить Amaryllidaceae с Liliaceae. Торн (1976) [55] и Кронквист (1988) [56] включили Amaryllidaceae в широкую концепцию Liliaceae [29] (хотя Торн позже снова разделил их, но сохранил Alliaceae как третье семейство). [57] Таким образом, Alliaceae по-разному включались либо в Liliaceae, Amaryllidaceae, либо как отдельный объект. Эта неопределенность размеров отражала более широкую проблему с лепестковидными однодольными растениями.В основном. С течением времени были выражены самые разные взгляды на пределы семейства, поэтому большая часть литературы, посвященной этому семейству, требует тщательного изучения, чтобы определить, какое чувство Amaryllidaceae затрагивает работа.
Нынешняя филогенетическая эра понимания таксономических отношений Amaryllidaceae началась с работы Fay and Chase (1996), которые использовали пластидный ген rubisco rbcL для выявления тесной связи между Agapanthus , Alliaceae и Amaryllidaceae. [58] Agapanthus по-разному был включен в Alliaceae или был помещен в отдельное семейство Agapanthaceae. Они переместили Agapanthus в пределах Amaryllidaceae, поскольку считали его родственной группой этой семье. Тем не менее, группа филогении покрытосеменных (APG)Классификация (1998) по-прежнему рассматривала эти три отдельных семейства в составе Asparagales. [59] Тесная связь была подтверждена в более подробном исследовании Meerow (1999), который подтвердил монофилию Amaryllidaceae, с Agapanthaceae в качестве сестринского семейства, а Alliaceae, в свою очередь, в качестве сестры клады Amaryllidaceae / Agapanthaceae . [10]
Во второй итерации (2003 г.) APG предложила упростить высшие (основные) Asparagales, сократив их до двух более широко ограниченных семейств, и предварительно предложила название Alliaceae sensu lato ( sl ), чтобы включить три сестринских семейства (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto , ss и Amaryllidaceae), так как вместе они образуют монофилетическую группу. В этом отношении они следовали системе Хатчинсона (см. Выше). Согласно этому предложению, три семейства были сокращены до подсемейств (и, в более широком смысле, подсемейства Alliaceae ss были сокращены до триб). В то же время они оценили существующий аргумент в пользу превращения Amaryllidaceae slофициальное название новой и более крупной семьи, [60] [61] позиция, впоследствии решительно поддержанная Мироу и его коллегами. [62] [63]
Версия APG 2009 официально приняла этот широкий взгляд и консервативное имя амариллисового. Чтобы отличить это более широкое семейство от более старого, более узкого семейства, стало принято называть Amaryllidaceae sensu APG, или, как используется APG, Amaryllidaceae sl . в отличие от Amaryllidaceae ss . [2] [64]
Это филогенетическое дерево ( кладограмма ) показывает расположение Amaryllidaceae sl в отряде Asparagales. [65]
Спаржи |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Согласно APG, Amaryllidaceae sl состоит из трех подсемейств Agapanthoideae, Allioideae и Amaryllidoideae, соответствующих трем семействам, которые были включены в него: [66]
Из них один (Agapanthoideae) является моногенным для Agapanthus (см. Кладограмму I).
Кладограмма I: Amaryllidaceae sensu s.l. / ПНГ
| ||||||||||||||||||
Из двух других подсемейств Allioideae было разделено на три подразделения в ходе первоначальных филогенетических исследований Fay and Chase (1996). Поскольку они относились к Allioideae как к семейству Alliaceae, это были подсемейства Allioideae, Tulbaghioideae и Gilliesioideae. Когда семейство Alliaceae было сокращено до подсемейства Allioideae, они были сокращены до триб, а именно Allieae, Tulbaghieae и Gilliesieae (см. Кладограмму II). [58]
Кладограмма II: Allioideae
| ||||||||||||||||||
Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) взаимоотношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) оказалось более трудным. [62] Исследование Фэй и Чейза не имело достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы. Исторически для Amaryllidaceae было предложено множество систем классификации внутрисемейных видов. В последнем двадцатом веке существовало по крайней мере шесть схем, в том числе Хатчинсон (1926), [30] Трауб (1963), [67] Дальгрен (1985), [68] Мюллер-Доблис и Мюллер-Доблис (1996), [69] ] Хики и Кинг (1997) [70] и Мироу и Сниджман (1998).[71] Хатчинсон был одним из первых сторонников более крупных Amaryllidaceae, перенесших таксоны из Liliaceae и имел три трибы: Agapantheae , Allieae и Gilliesieae . Трауб (который представляет краткую историю семейства) в значительной степени следовал за Хатчинсоном, но с четырьмя подсемействами ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae и Amaryllidoideae ), Amaryllidoideae, он затем разделил далее на два "инфрасемейства", Amarylloidinae и Pancratioidinae ,объединениес 23 трибами. в итоге. В системе Дальгрена " сплиттер"«который отдавал предпочтение большему количеству небольших семейств, он принял более узкую рамку, чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он рассматривал как восемь племен. Мюллер-Доблис описал десять племен (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять племен, с помощью которых семьи были разделены, такие как Zephyrantheae . [70] Мироу и Снайдер считали тринадцать племен, одно ( Amaryllideae ) с двумя подтрибами (для сравнения этих схем см. Meerow et al. 1999, Table I). [10]
Дальнейшее применение молекулярной филогенетики создало сложную картину, лишь частично связанную с рассматриваемой до того времени племенной структурой, основанной только на морфологии . [10] RAther Amaryllidaceae разрешили по биогеографическим линиям. Преимущественно южноафриканская клада, идентифицированная как Amaryllideae, была сестринской группой по отношению к остальной части семьи. Двумя другими африканскими племенами были Haemantheae и Cyrtantheae , а австралийским племенем - Calostemmateae.также был идентифицирован, но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждая из которых была монофилетической сестринской кладой друг для друга. Евразийская клада была плохо изучена, за исключением Lycorideae (Центральная и Восточная Азия). Американская клада была лучше решена, идентифицировав Hippeastreae как племя (и Zephyranthinae как подтрибью внутри него). Американская клада также включала андскую кладу [10]
Дальнейшее исследование американской клады позволило предположить наличие двух групп, андской клады и еще одной клады «Hippeastroid», в которой Griffineae были сестрой остальной части клады (Hippeastreae). Точно так же в андской кладе Eustephieae являлись сестрой остальной клады, включая Hymenocallideae . Новое племя, Clinantheae, также было идентифицировано в этой группе. [72]
Евразийские клады также дополнительно решены (для исторического лечения, см Таблица I Meerow и др. , 2006) на четыре колен, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae и Lycorideae . Это сделало Lycorideae сестрой остальных средиземноморских племен. [73]
Эти отношения резюмированы на следующей кладограмме:
Кладограмма III: Племена подсемейства Amaryllidoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Публикация третьей версии классификации APG и принятие Amaryllidaceae sl [2] сопровождались перечислением принятых подсемейств и племенных названий, поскольку изменение ранга от семейства к подсемейству потребовало пересмотра других нижних рангов, а именно: [ 64]
Семейство: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Выставки. Fam. Nat. 1: 134. Февраль – апрель 1805 г., ном. минусы
Эта ограниченность отличается от филогенетических описаний Мироу и его коллег в нескольких отношениях. Griffineae признан отдельным племенем в кладе Hippeastroid, а Stenomesseae признан полифилетическим с двумя различными типами, основанными на форме листа ( лоратные листовые и черешковые ). Лоратнолистные виды типового рода Stenomesseae, Stemomesson , были переданы новому племени Clinantheae как сестра Hymenocallideae в Андской кладе. Остатки Stemomesson затем сформировали отдельную кладу с Eucharis (Eucharidae) и Eucharidae, переименованную в Stenomesseae (см. Кладограмму III ). [74] [75][72] [76] [77]
На веб-сайте «Филогенез покрытосеменных» перечислено 73 рода и 1605 видов Amaryllidaceae sl , [65], а в «Списке растений» (2013) 80 родов и 2258 видов. [78]
Амариллисовые являются космополитическим семейством, распределение которых является сковорода тропическим к субтропическому , но infrafamilial отношений связаны с географическими соображениями. Племя Amaryllideae в основном южноафриканское, Haemantheae и Cyrtantheae также являются африканскими, а Calostemmateae - австралийскими . Другие элементы являются евразийскими и американскими, включая андский субклад, не обязательно строго следуя племенным границам. Это приводит к обсуждению, например, американских амариллидовых. [10] [72] Евразийская клада включает Lycorideae. В американскую кладу входят Hippeastreae , Eustephieae и Zephyranthinae . [10]
Амариллисовыхи включают множество декоративных садовые растений , такие как нарциссы , подснежники и снежинку , горшечные растения , такие как амариллис и Clivia и овощи , такие как лук , лук , лук - порей и чеснок . Ряд тропических лилии, как растения также продается, например, белладонна лилии , Amazon лилии , кровь лилия (мыс тюльпан), корниш лилии (Nerine) и Евразийская зима нарцисса, Sternbergia .
Их экономическое значение заключается в цветоводстве для выращивания срезанных цветов и луковиц , а также в товарном овощеводстве.