Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Спаржи
Временной диапазон: Верхний мел - современный
Аспергия в цветах Asparagus officinalis.jpg
Спаржа лекарственная
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Однодольные
Заказ:Asparagales
Ссылка [1] [2]
Тип род
Спаржа
Семьи
Синонимы

Asparagales ( asparagoid лилия ) является порядком растений в современных системах классификации , такие как покрытосеменная ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ Group (APG) и покрытосеменных ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ Web . Порядок берет свое название от типа семьи Asparagaceae и помещается в однодольных среди lilioid однодольных . Орден только недавно был признан в системах классификации. Впервые он был выдвинут Хубером в 1977 году, а затем использовался в системе Дальгрена в 1985 году, а затем в APG в 1998, 2003 и 2009 годах. До этого многие из его семей были отнесены к старому порядку Лилиалес., очень большой заказ, содержащий почти все однодольные растения с цветными листочками околоцветника и без крахмала в их эндосперме . Анализ последовательности ДНК показал, что многие из таксонов, ранее включенных в Liliales, действительно должны быть перераспределены по трем отрядам: Liliales , Asparagales и Dioscoreales . Границы Asparagales и его семейств за последние годы претерпели ряд изменений; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и, в конечном итоге, к большей стабильности. В APG обводе , Asparagales самый большой порядок однодольных с 14 семействами, 1122 родов и около 36 тысяч видов .

Порядок четко ограниченный на основе молекулярных филогенетики , но трудно определить морфологический , поскольку ее члены являются структурно разнообразны. Большинство видов Asparagales - многолетние травянистые растения , хотя некоторые из них альпинисты, а некоторые древовидные. В отряде также много геофитов (луковицы, клубнелуковицы и различные виды клубней). Согласно последовательности теломер , внутри отряда произошло по крайней мере две эволюционные точки переключения. Базальная последовательность образована TTTAGGG, как и у большинства высших растений. Базальный мотив был изменен на TTAGGG позвоночных, и, наконец, наиболее дивергентный мотив CTCGGTTATGGG появляется вAllium . Одной из определяющих характеристик ( синапоморфий ) отряда является присутствие фитомеланина , черного пигмента, присутствующего в семенной кожуре, создающего темную корку. Фитомеланин содержится в большинстве семейств Asparagales (хотя и не в Orchidaceae , которые считаются сестринской группой остальной части отряда).

На листья почти всех видов образуют плотную розетку , либо на базе завода или в конце ствола , но иногда вдоль стебля. Эти цветы не особенно отличительные, будучи «лилиями типа», с шестью листочков и до шесть выносливости .

Считается, что этот отряд впервые отделился от других родственных однодольных около 120–130 миллионов лет назад (в начале мелового периода ), хотя, учитывая сложность классификации вовлеченных семейств, оценки, вероятно, будут неточными.

С экономической точки зрения, отряд Asparagales является вторым по важности среди однодольных после отряда Poales (который включает травы и злаки ). Виды используются в качестве пищи и ароматизаторов (например, лук , чеснок , лук-порей , спаржа , ваниль , шафран ), в медицинских или косметических целях ( алоэ ), в качестве срезанных цветов (например, фрезия , гладиолус , ирис , орхидеи ) и в качестве садовых декоративных растений ( например лилейники ,ландыш , Agapanthus ).

Описание [ править ]

Семена из Hippeastrum с темно - phytomelan -содержащего пальто
Древовидный габитус, созданный вторичным утолщением у Nolina recurvata

Хотя большинство видов в отряде являются травянистыми , некоторые не более 15 см в высоту, есть несколько вьющихся растений ( например , некоторые виды спаржи ), а также несколько родообразующих деревьев (например, агава , кордилина , юкка , драцена , алоэ). ), которые могут превышать 10 м в высоту. Суккулентные роды встречаются в нескольких семействах (например, Алоэ ).

Почти все виды имеют плотную гроздь листьев ( розетку ) либо у основания растения, либо на конце более или менее деревянистого стебля, как у юкки . В некоторых случаях листья растут вдоль стебля. Эти цветы являются в основном не особенно отличительным, будучи общей «» лилии типа, с шестью чашелистиками , либо свободных или слитых от основания и до шесть выносливости . Часто они группируются на конце стебля растения.

Asparagales обычно отличаются от Liliales отсутствием отметин на листочках околоцветника, наличием перегородок в яичниках , а не основанием листочков околоцветника или тычинок, а также наличием вторичного роста . Обычно это геофиты , но с линейными листьями и без тонкого сетчатого жилкования .

Для семян характерно либо стертый внешний эпидермис (у большинства видов, приносящих мясистые плоды), либо, если он присутствует, слой черного углеродистого фитомеланина у видов с сухими плодами (орехами). Внутренняя часть семенной оболочки обычно разрушена, в отличие от Liliales, семена которых имеют хорошо развитый внешний эпидермис, лишены фитомеланина и обычно имеют клеточный внутренний слой.

Ордена, отделившиеся от старых Лилиалесов, трудно охарактеризовать. По-видимому, ни один морфологический признак не является диагностическим для отряда Asparagales.

  • Цветки Asparagales - общий тип среди лилиоидных однодольных . По сравнению с Liliales у них обычно простые листочки околоцветника без отметин в виде точек. Если Нектарники присутствуют, они находятся в перегородках из яичников , а не у основания околоцветника или тычинки .
  • Те виды, у которых есть относительно крупные сухие семена, имеют темный, коркообразный (корковый) внешний слой, содержащий пигмент фитомелан. Однако у некоторых видов с опушенными семенами (например, Eriospermum , семейство Asparagaceae sl ), ягод (например, Maianthemum , семейство Asparagaceae sl ) или сильно восстановленных семян (например, орхидеи) этот темный пигмент отсутствует в оболочке семян. Фитомелан не уникален для Asparagales (т. Е. Не является синапоморфией ), но он обычен внутри отряда и редко за его пределами. [5]Внутренняя часть семенной оболочки обычно полностью разрушена. Напротив, морфологически похожие семена Liliales не содержат фитомелана и обычно сохраняют ячеистую структуру во внутренней части семенной оболочки. [ необходима цитата ]
  • Большинство однодольных не могут утолщать свой стебель после того, как сформировались, поскольку у них отсутствует цилиндрическая меристема, присутствующая в других группах покрытосеменных. У аспарагалов есть метод вторичного утолщения, который иначе встречается только у диоскореи (в отряде Disoscoreales). В процессе, называемом «аномальный вторичный рост», они могут создавать новые сосудистые пучки, вокруг которых происходит утолщение. [6] Агава , Юкка , Алоэ , Драцена , Нолина и Кордилайн могут стать массивными деревьями, хотя и не такими высокими, как самые высокие двудольные, и с меньшим разветвлением. [5] Другие роды в порядке, напримерLomandra и Aphyllanthes имеют одинаковый тип вторичного роста, но приурочены к своим подземным стеблям.
  • Микроспорогенез (часть образования пыльцы ) отличает некоторых представителей Asparagales от Liliales. Микроспорогенез включает деление клетки дважды ( мейотически ) с образованием четырех дочерних клеток. Существует два вида микроспорогенеза: последовательный и одновременный (хотя промежуточные соединения существуют). При последовательном микроспорогенезе после каждого деления образуются стенки, разделяющие дочерние клетки. При одновременном микроспорогенезе не происходит образования стенки до тех пор, пока все четыре ядра клеткиприсутствуют. У всех Liliales есть последовательный микроспорогенез, который считается первичным состоянием однодольных. Похоже, что когда Asparagales впервые разошлись, у них развился одновременный микроспорогенез, который сохраняется у «низших» семей Asparagale. Однако «основные» аспарагалы (см. Раздел « Филогенез ») вернулись к последовательному микроспорогенезу. [7]
  • Похоже, аспарагалы объединены мутацией, затрагивающей их теломеры (область повторяющейся ДНК на конце хромосомы ). Типичная последовательность оснований « типа Arabidopsis » была полностью или частично заменена другими последовательностями, при этом преобладали последовательности «человеческого типа». [8]
  • Другими апоморфными признаками отряда по Стивенсу являются: присутствие хелидоновой кислоты, пыльники длиннее, чем ширина, тапетальные клетки от двух до четырехъядерных, неперсистентные тегмены, эндосперм гелобиальный и потеря митохондриального гена sdh3 . [1]

Таксономия [ править ]

Как вписанного в пределах покрытосеменной Филогении Group системы Asparagales является крупнейшими порядка в пределах однодольных , с 14 семьями, 1122 родов и около 25,000-42,000 видов , что составляет около 50% от всех однодольных и 10-15% от цветущих растений (покрытосеменных ). [9] [10] Атрибуция ботанического авторитета для названия Asparagales принадлежит Иоганну Генриху Фридриху Линку (1767–1851), который ввел слово «Asparaginae» в 1829 году для таксона более высокого порядка, который включал спаржу [11]хотя Адансон и Жюсси сделали это и раньше (см. Историю). Более ранние описания Asparagales приписывали название Bromhead (1838), который первым использовал термин «Asparagales». [4]

История [ править ]

Додарвиновский [ править ]

Тип рода , спаржа , от которого происходит название порядка, был описан Карл Линней в 1753, с десятью видами. [12] Он поместил спаржи в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , один пестик ) в своей сексуальной классификации в Species Plantarum . [13] Большинство таксонов, которые в настоящее время считаются составляющими Asparagales, исторически относились к очень большому и разнообразному семейству Liliaceae . Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 г.[14] и в своей таксономической схеме он создал восемь секций внутри нее, включая спаржу со спаржей и три других рода. [15] Система организации родов в семьях, обычно приписывают Антуан Лоран де Jussieu , который формально описан как лилейных и тип семейства Asparagales, в Asparagaceae , а Лилию и Asparagi, соответственно, в 1789. [16] Jussieu установлено иерархическая система таксономии ( филогения ), размещение спаржи и родственных родовпределах разделения на однодольном, класс (III) Stamina Perigynia [17] и «отряд» Asparagi, разделенный на три подсемейства. [18] Использование термина Ордо (порядок) в то время было ближе к тому, что мы теперь понимаем как Семья, а не Порядок. [19] [20] При создании своей схемы он использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с использованием соответствующей топографии тычинок и плодолистиков, а не только их количества. В то время как De Jussieu's Stamina Perigynia также включала в себя ряд «орденов», которые в конечном итоге сформировали семьи внутри Asparagales, такие как Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae).) и ириды ( Iridaceae ), остальные теперь отнесены к другим отрядам. Вскоре во французской литературе спаржи Жасси стали называть спаржей (латинское: Asparagaceae). [21] Между тем, «Нарциссы» были переименованы в «Амариллиды» ​​(Amaryllideae) в 1805 году Жаном Анри Жауме Сен-Илером , использовавшим в качестве типового вида амариллис, а не нарцисс , и, таким образом, имеют авторитетное значение для Amaryllidaceae . [22] В 1810 году Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичников и называть ее Amaryllideae.[23], а в 1813 году де Кандоль описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи. [24]

Литература по организации родов в семьи и высшие чины стала доступной на английском языке благодаря книге Сэмюэля Фредерика Грея « Естественное расположение британских растений» (1821). [25] Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жасси, чтобы сгруппировать вместе несколько семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для них. высшие чины. Внутри группировки он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae. [26]

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. Джон Линдли , Растительное царство 1846 г.

Очертание из Asparagales было источником трудностей для многих ботаников со времен Джона Линдли (1846), другого важным британского систематиком в начале девятнадцатого века. В своем первом таксономической работы , введение в естественной системе ботаники (1830 г.) [27] , он отчасти следовал Жюсье описывая подкласс он назвал Endogenae или однодольных растений (сохраняющий Декандоля Endogenæ phanerogamæ ) [28] , разделенный на два племени, Petaloidea и Glumaceae. Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Liliaceae (определяемые узко), но также и большинство семейств, которые сегодня составляют Asparagales, включая Amaryllideae .

К 1846 году в своей окончательной схеме [29] Линдли значительно расширил и усовершенствовал трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (союзы), так и племена внутри отрядов ( то есть семьи). Линдли поместил Liliaceae в Liliales , но рассматривал его как парафилетическое («всеобъемлющее») семейство, поскольку все Liliales не были включены в другие отряды, но надеялся, что будущее покажет некоторые характеристики, которые сгруппировали бы их лучше. Отряд Liliales был очень большим и стал использоваться, чтобы включать почти все однодольные растения с красочными листочками околоцветника и без крахмала в эндосперме ( лилиоидные однодольные). Liliales было трудно разделить на семьи, потому что морфологические признаки не присутствовали в образцах, которые четко разграничивали группы. Это держало лилий отдельно от амариллидовых (нарциссов). Из них Liliaceae [30] был разделен на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae [31] - на четыре трибы (с 68 родами), но оба содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно) . Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipae, в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagaeстанет частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как Amaryllidaceae, Agaveae будет частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станет семьей внутри Liliales .

Число известных родов (и видов) продолжало расти, и к моменту введения следующей крупной британской классификации, классификации системы Бентама и Хукера в 1883 году (опубликованной на латыни), несколько других семейств Линдли были включены в состав Liliaceae. [32] Они использовали термин «серия» для обозначения надсемейного ранга с семью сериями однодольных (включая Glumaceae), но не использовали для них термины Линдли. Однако они выделили роды Liliaceous и Amaryllidaceous в отдельные серии. Liliaceae [33] были помещены в серию Coronariae, а Amaryllideae [34]были помещены в серию «Эпигины». Liliaceae теперь состоял из двадцати триб (включая Tulipeae, Scilleae и Asparageae), а Amaryllideae - из пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важным дополнением к лечению Liliaceae было признание Allieae [35] как отдельного племени, которое в конечном итоге перешло к Asparagales как подсемейство Allioideae Amaryllidaceae.

Постдарвиновский [ править ]

Появление в 1859 г. книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов» изменило подход систематиков к классификации растений, включив в свои схемы информацию об эволюции. Дарвиновский подход привел к понятию филогении (древовидная структура) при сборке систем классификации, начиная с Эйхлером . [36] Эйхлер , установив иерархическую систему, в которой цветковые растения ( покрытосеменные ) были разделены на однодольные и двудольные , далее разделенные на первые семь порядков. Внутри Liliifloraeбыло семь семейств, включая Liliaceae и Amaryllidaceae. Liliaceae включала Allium и Ornithogalum (современные Allioideae ) и спаржу . [37]

Энглер в своей системе развил идеи Эйхлера в гораздо более сложную схему, которую он рассмотрел в ряде работ, включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler and Prantl 1888) [38] и Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924). [39] В его обращении с Liliiflorae Liliineae были подотрядом, который включал оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. У Liliaceae [40] было восемь подсемейств, а у Amaryllidaceae [41] - четыре. В этой реорганизации Liliaceae с меньшим количеством подразделений основные Liliales были представлены как подсемейство Lilioideae(с Tulipae и Scilleae в качестве триб), Asparagae были представлены как Asparagoideae, а Allioideae был сохранен, представляя луковые роды. Allieae , Agapantheae и Gilliesieae были тремя племенами в этом подсемействе. [42] В Amaryllidacea мало что изменилось по сравнению с Bentham & Hooker. Похожий подход был принят Веттштейном . [43]

Двадцатый век [ править ]

Продольный разрез Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

В двадцатом веке система Веттштейна (1901–1935) поместила многие таксоны в порядок, названный «Liliiflorae». [44] Затем Йоханнес Паулюс Лотси (1911) предложил разделить Liliiflorae на несколько более мелких семейств, включая Asparagaceae . [45] Затем Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примеру Лотси, предложил разделить Liliiflorae на четыре группы, включая «Asparagoid» Liliiflorae . [46] [47]

Широко используемая система Кронквиста (1968–1988) [48] [49] [50] использовала очень широко определенный порядок Liliales.

Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства оказали незначительное влияние до тех пор, пока Дальгрен (1985) не включил новую информацию, включая синапоморфию . Дальгрен развил идеи Хубера и популяризировал их, резко разделив существующие семьи на более мелкие единицы. Они создали новый заказ , назвав его Asparagales. Это был один из пяти заказов в надотряде Liliiflorae. [51] Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем отрядам (преимущественно Лилиалес и Аспарагалес). [52] [53] В течение 1980-х годов в контексте более общего обзора классификации покрытосеменных растений, Liliaceae подверглись более тщательной проверке. К концу того десятилетия Королевский ботанический сад в Кью , Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможности разделения семьи, по крайней мере, для организации их гербариев . В конце концов, этот комитет рекомендовал создать 24 новых семейства вместо исходных широких Liliaceae, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств. [54]

Филогенетика [ править ]

Порядок Asparagales в настоящее время ограниченный только недавно был признан в системах классификации, через появление филогенетики . В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогении растений и филогенетической теории, что позволило построить филогенетическое дерево для всех цветковых растений. Создание основных новых кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эта сложная дискуссия об эволюции растений потребовала серьезной реструктуризации. [55] Секвенирование гена rbc L и кладистический анализ однодольных изменили определение Liliales в 1995 году. [56] [57]из четырех морфологических отрядов sensu Dahlgren . Самая большая клада, представляющая лилий, все ранее входившие в состав лилий, но включающие как Calochortaceae, так и Liliaceae sensu Tamura. Это переопределенное семейство, которое стало называться core Liliales, но соответствовало появившемуся ограничению Phylogeny Group покрытосеменных (1998). [58]

Филогения и система APG [ править ]

В редакции 2009 г. системы филогенетической группы покрытосеменных растений , APG III , размещается заказ на кладу однодольных . [59]

Начиная с системы Дальгрена 1985 года, исследования, основанные в основном на морфологии, выделили аспарагалы как отдельную группу, но также включали группы, которые сейчас находятся в Лилиалес, Панданалес и Зингибералес. [60] Исследования в 21 веке подтвердили монофилию аспарагалов на основе морфологии, 18S рДНК и других последовательностей ДНК [61] [62] [63] [64] [65], хотя некоторые филогенетические реконструкции основаны на молекулярных данных предположили, что аспарагалы могут быть парафилетическими, а орхидные отделены от остальных. [66] В однодольных, Asparagales является сестринской группой из commelinid клайда.[55]

На этой кладограмме показано расположение аспарагалов в отрядах Lilianae sensu Chase & Reveal (однодольные) на основании молекулярно-филогенетических данных. [67] [59] [68] [69] В lilioid однодольных заказов в квадратных скобках, а именно Petrosaviales , диоскореецветный , панданоцветный , Liliales и Asparagales. [70] Они составляют парафилетическийсовокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае комлиниды как сестринская группа Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и частухоцветные были совместно именуемые как « alismatid однодольные » (базальная или ранних разветвлений однодольные), остальные клады (lilioid и commelinid однодольных) были переданы в качестве «основных однодольных». [71] Отношения между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) гребенчатые , то есть последовательно расходятся от линии, ведущей к комлинидам. [68] Цифры указывают группу короны.(последний общий предок из отобранных видов кладов интереса) раз дивергенции в млн лет (млн лет назад). [69]

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (однодольные) 131 [67]
 
 
          

Acorales

 
 
 

Двулистные

 
122
          

Петросавиалес

 
 
120
 

Dioscoreales 115

 
 

Панданалес 91

 
 
 
 

Лилиалес 121

 
121
 

Спаржа 120

 
комлиниды  118
          

Dasypogonaceae

 
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
          

Зингибералес

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Лилиоидные однодольные 122

Подразделение [ править ]

Филогенетическое дерево для Asparagales, как правило , на уровне семьи, но в том числе групп , которые были в последнее время и широко рассматриваются как семьи , но которые в настоящее время сводится к подсемейству ранга, как показано ниже. [9] [1]

Спаржи
 

Орхидные

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceae  sl
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Иксиолириевые

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Иридовые

 
 
 

Ксеронематовые

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

 
 
 
'core' спаржи
Amaryllidaceae  s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae ss )

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

 
 
 
Asparagaceae  s.l.
 
 
 

Афиллантоидеи (= Афиллантасеи)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Гиацинтовые)

 
 
 
 

Agavoideae (= Агавовые)

 
 
 
 

Lomandroidae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Дерево, показанное выше, может быть разделено на базальную парафилетическую группу, «низшие аспарагалы (аспарагоиды)», от Orchidaceae до Asphodelaceae, [72] и хорошо обоснованную монофилетическую группу «основных аспарагалов» (высшие аспарагоиды), состоящую из двух самые крупные семейства - Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato . [1]

Двумя различиями между этими двумя группами (хотя и с исключениями) являются: способ микроспорогенеза и положение яичника. «Низшие аспарагалы» обычно имеют одновременный микроспорогенез (т. Е. Клеточные стенки развиваются только после обоих мейотических делений), что, по-видимому, является апоморфией однодольных, тогда как «основные аспарагалы» вернулись к последовательному микроспорогенезу (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого деления. ). [61] «Нижние аспарагалы» обычно имеют нижний яичник , тогда как «основные аспарагалы» превратились в верхний яичник . Морфологическое исследование 2002 года, проведенное Рудаллом, рассматривало наличие нижнего яичника как синапоморфию.Asparagales, утверждая, что возврат к верхнему яичнику в «core Asparagales» может быть связан с присутствием нектарников ниже яичников. [73] Однако Стивенс отмечает, что верхние яичники распределены среди «нижних аспарагалов» таким образом, что неясно, где разместить эволюцию различных морфологий яичников. Положение завязи кажется гораздо более гибким характером (здесь и у других покрытосеменных ), чем считалось ранее. [1]

Изменения в структуре семьи в APG III [ править ]

Система APG III, когда она была опубликована в 2009 году, значительно расширила семейства Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae и Asparagaceae . [9] Таким образом, тринадцать семейств более ранней системы APG II были сокращены до подсемейств внутри этих трех семейств. Разросшиеся Xanthorrhoeaceae теперь называют «Asphodelaceae». [ необходима цитата ] Семейства APG II (слева) и их эквивалентные подсемейства APG III (справа) следующие:

Asphodelaceae
  • Hemerocallidaceae = Hemerocallidoideae
  • Xanthorrhoeaceae = Xanthorrhoeoideae
  • Asphodelaceae = Asphodeloideae
Amaryllidaceae
  • Agapanthaceae = Agapanthoideae
  • Alliaceae = Allioideae
  • Amaryllidaceae = Amaryllidoideae
Спаржевые
  • Aphyllanthaceae = Афиллантоидеи
  • Laxmanniaceae = Ломандроидные
  • Asparagaceae = Спаржевые
  • Ruscaceae = Nolinoideae
  • Agavaceae = Agavoideae
  • Themidaceae = Brodiaeoideae
  • Hyacinthaceae = Scilloideae

Состав спаржи [ править ]

Клады орхидей [ править ]

Орхидные - самое крупное семейство из всех покрытосеменных и, следовательно, самое большое в отряде. Система Дальгрена распознала три семейства орхидей, но анализ последовательности ДНК позже показал, что эти семейства полифилетичны и поэтому должны быть объединены. Несколько исследований показывают (с высокой поддержкой бутстрапа), что Orchidaceae является сестрой остальных Asparagales. [63] [64] [65] [74] Другие исследования поместили орхидеи в филогенетическое древо по-другому, как правило, среди клады Boryaceae - Hypoxidaceae . [75] [61] [56] [76] [77]Показанная выше позиция Orchidaceae кажется наилучшей текущей гипотезой [1], но не может считаться подтвержденной.

Орхидеи обладают одновременным микроспорогенезом и нижними яичниками, двумя признаками, типичными для «нижних аспарагалов». Однако их нектарники редко находятся в перегородках яичников, и у большинства орхидей есть пылеподобные семена, нетипичные для остального отряда. (У некоторых представителей Vanilloideae и Cypripedioideae есть корковые семена, вероятно, связанные с распространением птиц и млекопитающих, которых привлекает ферментация мясистых плодов, выделяющих ароматные соединения, например ваниль .)

С точки зрения количества видов диверсификация орхидных впечатляет. Однако, хотя другие Asparagales могут быть менее богаты видами, они более разнообразны морфологически, включая древовидные формы.

От Boryaceae до Hypoxidaceae [ править ]

Четыре семейства, за исключением Boryaceae, образуют хорошо подтвержденную кладу в исследованиях, основанных на анализе последовательности ДНК. Все четыре содержат относительно немного видов, и было предложено объединить их в одно семейство под названием Hypoxidaceae sensu lato . [78] Родство между Boryaceae (которое включает только два рода, Borya и Alania ) и другими Asparagales долгое время оставалось неясным. Boryaceae микоризны , но не так, как орхидеи. Морфологические исследования показали тесную связь между Boryaceae и Blandfordiaceae. [61] Положение Boryaceae на дереве, показанном выше, пользуется относительно низкой поддержкой.[63]

От Ixioliriaceae до Xeronemataceae [ править ]

Связь, показанная между Ixioliriaceae и Tecophilaeaceae, до сих пор не ясна. Некоторые исследования подтвердили наличие этих двух семейств, [63] другие - нет. [75] Положение Doryanthaceae также изменилось, с поддержкой позиции, показанной выше, [64], но также с поддержкой других позиций. [63]

Клада от Iridaceae и выше, кажется, имеет более сильную поддержку. У всех есть некоторые общие генетические характеристики, поскольку они утратили теломеры арабидопсиса . [79] Iridaceae отличается от Asparagales уникальной структурой соцветия (рипидиум), сочетанием нижней завязи и трех тычинок, а также частым появлением одинарных листьев, тогда как двусторонние листья являются нормой для других Asparagales.

Члены клады от Iridaceae и выше имеют нектарники межлокулярной перегородки, которые Рудалл интерпретировал как движущую силу к вторично вышестоящим яичникам. [73]

Asphodelaceae + 'core Asparagales' [ править ]

Следующий узел на дереве (Xanthorrhoeaceae sensu lato + «сердцевина аспарагалов») имеет сильную опору. [80] «Аномальное» вторичное утолщение происходит среди этой клады, например, у Xanthorrhoea (семейство Asphodelaceae) и Dracaena (семейство Asparagaceae sensu lato ), при этом виды достигают древовидных размеров.

«Ядро Asparagales», включающее Amaryllidaceae sensu lato и Asparagaceae sensu lato , представляют собой сильно поддерживаемую кладу [64], как и клады для каждого из семейств. Отношения внутри этих широко определенных семейств кажутся менее ясными, особенно внутри Asparagaceae sensu lato . Стивенс отмечает, что большинство его подсемейств трудно распознать, и что в прошлом использовались существенно разные подразделения, так что использование широко определенного семейства для обозначения всей клады оправдано. [1] Таким образом, отношения между подсемействами, показанные выше, основанные на APWeb по состоянию на декабрь 2010 г. , несколько неопределенны.

Эволюция [ править ]

Несколько исследований пытались датировать эволюцию Asparagales, основываясь на филогенетических данных. Более ранние исследования [81] [82] обычно дают более ранние даты, чем более поздние исследования [75] [83], которые предпочтительнее в таблице ниже.

Прибл. дата в
миллионах лет назад		Мероприятие
133-120Происхождение спаржи, то есть первое расхождение от других однодольных [75] [83]
93Разделение между Asphodelaceae и «основной группой» Asparagales [75]
91–89Происхождение Alliodeae и Asparagoideae [75]
47Дивергенция Agavoideae и Nolinoideae [81]

Исследование 2009 свидетельствует о том , что Asparagales имеют самый высокий уровень диверсификации в однодольных, примерно так же , как и порядок злакоцветные , хотя в обоих заказах стоимость чуть более половины от eudicot порядка Lamiales , клады с самой высокой скоростью. [83]

Сравнение семейных структур [ править ]

Основная статья: Семейства спаржи

Таксономическое разнообразие однодольных растений подробно описано Кубицким. [84] [85] Актуальную информацию об аспарагалах можно найти на веб-сайте Phylogeny Angiosperm . [1]

Семейные ограничения системы APG III используются в качестве основы Всемирного контрольного списка выбранных семейств растений, размещенного в Кью . [86] При таком ограничении отряд состоит из 14 семейств (у Дальгрена было 31) [51] примерно с 1120 родами и 26000 видами. [1]

Ссылка на заказ Asparagales

  • Семейство Amaryllidaceae J.St.-Hil. (включая Agapanthaceae F.Voigt , Alliaceae Borkh. ) [примечания 1]
  • Семейство Asparagaceae Juss. ( в том числе Agavaceae Dumort. [который включает в себя Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae и Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett , Hesperocallidaceae TRAUB , Hyacinthaceae Batsch ех Borkh. , Laxmanniaceae Bubani , Ruscaceae M.Roem. [который включает в себя Convallariaceae] и Themidaceae Salisb. )
  • Семейство Asteliaceae Dumort.
  • Семья Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford
  • Семья Boryaceae M.W. Chase, Rudall & Conran
  • Семья Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford
  • Семейство Hypoxidaceae R.Br.
  • Семейство Iridaceae Juss.
  • Семья Ixioliriaceae Nakai
  • Семья Lanariaceae R.Dahlgren и AEvan Wyk
  • Семейство Orchidaceae Juss.
  • Семейство Tecophilaeaceae Leyb.
  • Семья Xanthorrhoeaceae Dumort. (включая Asphodelaceae Juss. и Hemerocallidaceae R.Br. ), теперь Asphodelaceae Juss.
  • Семейство Xeronemataceae M.W. Chase , Rudall & MFFay

Более ранняя версия 2003 года, APG II , допускала «заключенные в скобки» семьи, то есть семьи, которые можно было либо отделить от более полных семей, либо включить в них. Это семейства, указанные в графе «включая» в приведенном выше списке. APG III не допускает использование семей в квадратных скобках, что требует использования более полного семейства; в остальном состав Asparagales остается неизменным. В отдельном документе, сопровождающем публикацию системы APG III за 2009 год, были указаны подсемейства для размещения семей, выпуск которых был прекращен. [87] Первая система ПНГ 1998 г. содержала несколько дополнительных семейств, заключенных в квадратные скобки в приведенном выше списке.

Две старые системы, в которых используется порядок аспарагалов, - это система Дальгрена [60] и система Кубицки . [84] Семейства, включенные в ограничения порядка в этих двух системах, показаны в первом и втором столбцах таблицы ниже. Эквивалентное семейство в современной системе APG III (см. Ниже) показано в третьем столбце. Обратите внимание, что хотя эти системы могут использовать одно и то же имя для семейства, роды, которые оно включает, могут быть разными, поэтому эквивалентность между системами является приблизительной в некоторых случаях.

Семьи, включенные в Asparagales в трех системах, которые используют этот порядок
Система ДальгренаСистема КубицкиСистема APG III
-AgapanthaceaeAmaryllidaceae: Agapanthoideae.
АгавовыеСпаржевые: Agavoideae
AlliaceaeAmaryllidaceae: Allioideae
AmaryllidaceaeAmaryllidaceae: Амариллисовые
-AnemarrhenaceaeСпаржевые: Agavoideae
АнтерийныеСпаржевые: Agavoideae
АфиллантаовыеАспараговые: афиллантоидеи
СпаржевыеAsparagaceae: Спаржевые
AsphodelaceaeAsphodelaceae: Asphodeloideae
AsteliaceaeAsteliaceae
-BehniaceaeСпаржевые: Agavoideae
BlandfordiaceaeBlandfordiaceae
-BoryaceaeBoryaceae
Calectasiaceae-Не у Asparagales (семейство Dasypogonaceae, без места по порядку, клады комлинид)
ConvallariaceaeСпаржевые: Nolinoideae
Cyanastraceae-Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae-Не у Asparagales (семейство Dasypogonaceae, без места по порядку, клады комлинид)
DoryanthaceaeDoryanthaceae
ДраценыСпаржевые: Nolinoideae
EriospermaceaeСпаржевые: Nolinoideae
HemerocallidaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
HerreriaceaeСпаржевые: Agavoideae
HostaceaeСпаржевые: Agavoideae
ГиацинтовыеСпаржевые: Scilloideae
HypoxidaceaeHypoxidaceae
-ИридовыеИридовые
ИксиолириевыеИксиолириевые
-JohnsoniaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
LanariaceaeLanariaceae
Luzuriagaceae-Не в Asparagales (семейство Alstroemeriaceae, отряд Liliales)
-LomandraceaeСпаржевые: Ломандроидные
NolinaceaeСпаржевые: Nolinoideae
-ОрхидныеОрхидные
Philesiaceae-Не в Asparagales (семейство Philesiaceae, отряд Liliales)
Phormiaceae-Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
RuscaceaeСпаржевые: Nolinoideae
TecophilaeaceaeTecophilaeaceae
-ThemidaceaeСпаржевые: Brodiaeoideae
XanthorrhoeaceaeAsphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Использует [ редактировать ]

Asparagales включает в себя многие важные культурные и декоративные растения . Культуры включают лук , спаржу и ваниль , а декоративные растения - ирисы , гиацинты и орхидеи . [10]

См. Также [ править ]

  • Таксономия лилий

Примечания [ править ]

  1. ^ Название «Alliaceae» также использовалось для расширенного семейства, включающего Alliaceae sensu stricto , Amaryllidaceae и Agapanthaceae (например, в системе APG II ). «Amaryllidaceae» используется в качестве консервативного названия в APG III .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i Стивенс, 2016 , Спаржи
  2. ^ Тропикос 2015
  3. ^ LAPGIII 2009 .
  4. ^ a b Bromhead 1838 , стр. 132
  5. ^ a b Чейз 2004
  6. ^ Рудалл 1995
  7. ^ Фернесс и Рудалл 1999
  8. ^ Sýkorová et al. 2003 г.
  9. ^ а б в Чейз и др. 2009
  10. ^ а б Чен и др. 2013
  11. ↑ Ссылка 1829 , Asparaginae I: 272
  12. ^ Линней +1753 , Aparagus об. я п. 325
  13. ^ Linnaeus 1753 , Hexandria monogynia об. i стр. 285–352
  14. ^ Лобштейн 2013
  15. ^ Адансон +1763 , лилейный:. В Asparagi С. 51-52
  16. ↑ Jussieu 1789
  17. ^ Jussieu 1789 , выносливости Perigynia р. 35 год
  18. ↑ Jussieu 1789 , Asparagi, стр. 40–43
  19. ^ ICN 2011 , Имена семейств и подсемейств, племен и подтриб, стр. 18,2
  20. ^ de Candolle 1813 , Des familles et des tribus, стр. 192–195
  21. ^ Приват-Дешанель и Focillon 1870 , Asparagi р. 291
  22. ↑ Jaume Saint-Hilaire 1805 , Amaryllidées vol. 1. С. 134–142.
  23. Перейти ↑ Brown 1810 , Prodromus. Amaryllideae p. 296
  24. ^ de Candolle 1813 , Théorie élémentaire de la botanique p. 219
  25. ^ Серый 1821
  26. ^ Грей 1821 , p.vi
  27. ^ Линдли 1830
  28. ^ Lindley 1830 , Endogenae или однодольные растения стр. 251
  29. ^ Линдли 1846
  30. ^ Линдли 1846 , Liliaceae - Lilyworts р. 200
  31. Перейти ↑ Lindley 1846 , Amaryllidaceae - Amaryllids p. 155
  32. ^ Бентам и Хукер 1883
  33. ↑ Bentham & Hooker 1883 , Liliaceae p. 748
  34. ↑ Bentham & Hooker 1883 , Amaryllideae p. 711
  35. ^ Бентам & Hooker 1883 , Allieae р. 798
  36. ^ Stuessy 2009 , филетический (эволюционный) классификация р. 47
  37. ^ Eichler 1886 , Liliiflorae р. 34
  38. ^ Энглер и Прантл 1888
  39. ^ Энглер 1903
  40. ↑ Engler & Prantl 1888 , Liliaceae II (5), стр. 10–91
  41. ↑ Engler & Prantl 1888 , Amaryllidaceae II (5), стр. 97–124
  42. Перейти ↑ Engler 1903 , Subfamily Allioideae p. 96
  43. ^ Веттштайн 1924 , Liliiflorae р. 862
  44. ^ Веттштайн 1924 , P.862
  45. ^ Lotsy 1907-1911 , Liliifloren: Asparaginaceae р. 743
  46. ^ Huber 1969 , Die asparagoiden Liliifloren стр. 304
  47. ^ Хубер 1977
  48. ^ Кронквист 1968
  49. ^ Кронквист 1981
  50. ^ Кронквист 1988
  51. ^ a b Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985 , заказ Asparagales
  52. ^ Уолтерс и Кейл 1996
  53. ^ Кельч 2002
  54. ^ Мэтью 1989
  55. ^ a b Покрытосеменные Филогения Группа II 2003
  56. ^ а б Чейз и др. 1995a .
  57. ^ Rudall et al. (1995) .
  58. ^ Patterson & Givnish 2002
  59. ^ a b Филогения покрытосеменных, группа III 2009
  60. ^ a b Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985
  61. ^ a b c d Рудалл 2002a
  62. ^ Дэвис и др. 2004 г.
  63. ^ а б в г д Чейз и др. 2006 г.
  64. ^ a b c d Graham et al. 2006 г.
  65. ^ а б Пирес и др. 2006 г.
  66. ^ Hilu et al. 2003 г.
  67. ^ а б Chase & Reveal 2009
  68. ^ а б Дэвис и др. 2013
  69. ^ а б Хертвик и др. 2015 г.
  70. ^ РБГ 2010
  71. Перейти ↑ Hedges & Kumar 2009 , p. 205 .
  72. ^ Rudall et al. 1997 г.
  73. ^ a b Рудалл 2002b
  74. ^ Givnish et al. 2006 г.
  75. ^ Б с д е е Janssen & Bremer 2004
  76. ^ Макферсон и Грэм 2001
  77. ^ Ли и Чжоу 2007
  78. ^ Soltis et al. 2005 г.
  79. ^ Фэй и др. 2000
  80. ^ Чейз и др. 2000 г.
  81. ^ a b Eguiarte 1995
  82. ^ Викстрём, Саволайнен и Чейз 2001
  83. ^ a b c Магальон и Кастильо 2009
  84. ^ a b Кубицки 1998
  85. ^ Кубицки 2006
  86. ^ WCSP 2010
  87. ^ Chase, Reveal & Fay 2009

Библиография [ править ]

Книги [ править ]

  • Колумбус, JT; Friar, EA; Портер, JM; Князь, Л. М.; Симпсон, М.Г., ред. (2006). «Проблема симпозиума: Однодольные: сравнительная биология и эволюция (за исключением Poales). Труды Третьей Международной конференции по сравнительной биологии однодольных, 31 марта - 4 апреля 2003 г. » . Алисо . 22 (1). ISSN  0065-6275 . Проверено 18 января 2014 года . Содержание
  • Кронквист, Артур (1968), Эволюция и классификация цветковых растений , Лондон: Нельсон, ISBN 978-0-17-176445-1
  • Кронквист, Артур (1981), Комплексная система классификации цветковых растений , Нью-Йорк: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-03880-5
  • Кронквист, Артур (1988), Эволюция и классификация цветущих растений (2-е изд.), Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад, ISBN 978-0-89327-332-3
  • Дальгрен, Рольф М .; Клиффорд, Х.Т. и Йео, П.Ф. (1985), Семейства однодольных: структура, эволюция и таксономия , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-642-64903-5, получено 14 апреля 2015 г.
  • Дмитрий, М., изд. (1987), Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería, Tomo I. Descripción de plantas cultivadas , Буэнос-Айрес: ACME SACI* Хеджес, С. Блэр; Кумар, Судхир, ред. (2009), Древо жизни , Оксфорд: Oxford University Press, ISBN 9780191560156
  • Hessayon, DG (1999), The Bulb Expert , Лондон: Transworld Publishers Ltd, ISBN 978-0-903505-42-0
  • Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П.Ф .; Донохью, MJ (2007), "Asparagales", Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3-е издание) , Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, стр. 262–266, ISBN 978-0-87893-407-2
  • Кубицки, К., изд. (1998), Семейства и роды сосудистых растений, Vol. III, Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae) , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64060-8
  • Кубицки, К., изд. (2006), Семейства и роды сосудистых растений, Vol. IV, Однодольные: Alismatanae и Commelinanae (кроме злаковых) , Берлин: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64061-5
  • Симпсон, Майкл Г. (2005), «Asparagales», Plant Systematics , Elsevier Inc., стр. 163–165, ISBN 978-0-12-644460-5
  • Стюесси, Тод Ф. (2009), Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных , Columbia University Press, ISBN 978-0-231-14712-5, дата обращения 6 февраля 2014.
  • Уолтерс, Дирк Р .; Кейл, Дэвид Дж. (1996), «Liliaceae» , Таксономия сосудистых растений , Кендалл Хант, ISBN 978-0787221089, дата обращения 10 февраля 2014.
  • Wilson, KL; Моррисон, Д.А., ред. (2000), Однодольные: систематика и эволюция , Коллингвуд, Австралия: CSIRO, ISBN 978-0-643-06437-9
  • Уилкин, Пол; Мэйо, Саймон Дж, ред. (2013), Ранние события в эволюции однодольных , Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 978-1-107-01276-9, получено 9 декабря 2015 г.

Главы [ править ]

  • Чейз, МВт ; Duvall, MR; Холмы, HG; Конран, JG; Кокс, А.В.; Eguiarte, LE; Hartwell, J .; Фэй, MF ; Кэддик, Л. Р.; Кэмерон, КМ; Хут, С. Молекулярная филогенетика Lilianae . С. 109–137., В Rudall et al. (1995) .
  • Дэвис, Джерролд I .; Mcneal, Joel R .; Барретт, Крейг Ф .; Чейз, Марк В .; Коэн, Джеймс I; Duvall, Melvin R .; Givnish, Thomas J .; Грэм, Шон У .; Петерсен, Гитте; Пирес, Дж. Крис; Себерг, Оле; Стивенсон, Деннис У .; Leebens-Mack, Джим (2013), «Контрастные модели поддержки среди генов пластид и геном для крупных кладов из однодольных», ранних событий в эволюции однодольной : 315-349, DOI : 10,1017 / CBO9781139002950.015 , ISBN 9781139002950в Wilkin & Mayo (2013)
  • Фэй, MF ; Rudall, PJ; Салливан, S; Стобарт, KL; де Брёйн, AY; Ривз, G; Камаруз-Заман, Ф; Hong, WP; Джозеф, Дж; Hahn, WJ; Конран, JG; Чейз, MW (19 мая 2000 г.), Филогенетические исследования аспарагалов на основе четырех участков пластидной ДНК , стр. 360–371, ISBN. 9780643099296, в Wilson & Morrison (2000)
  • Надот, С .; Penet, L .; Дрейер, LD; Forchioni, A .; Рессайр, А. (2006). Структура апертуры и микроспорогенез у Asparagales . С. 197–203.в Columbus et al. (2006)
  • Seberg, Ole (2007), «Xanthorrhoeaceae», в Heywood, Vernon H .; Браммит, Ричард К .; Себерг, Оле и Калхэм, Аластер (ред.), Мировые семейства цветущих растений , Онтарио, Канада: Firefly Books, стр. 406–407.
  • Солтис, Германия; Солтис, П.Ф .; Эндресс, П.К. и Чейз, М.В. (2005), «Asparagales», Филогения и эволюция покрытосеменных растений , Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, стр. 104–109.

Статьи [ править ]

  • Адамс, ИП; Хартман, TPV; Lim, KY; Чейз, МВт; Беннетт, доктор медицины; Leitch, IJ; Leitch, AR (7 августа 2001 г.). «Потеря и восстановление последовательностей 5 '- (TTTAGGG) n-3' повторов теломер типа Arabidopsis в эволюции основного излучения цветковых растений» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1476): 1541–1546. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1726 . PMC  1088775 . PMID  11487399 .
  • Чейз, Марк В. (2004), «Отношения однодольных растений : обзор» (PDF) , American Journal of Botany , 91 (10): 1645–1655, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1645 , PMID  21652314 , получено 20 декабря. 2010 г.
  • Чейз, МВт; De Bruijn, A .; Кокс, А.В.; Ривз, G .; Rudall, PJ; Джонсон, MAT; Eguiarte, Л. (2000), "Филогенетика из Asphodelaceae (Asparagales): анализ пластид RbCl и TRNL F- ДНК последовательностей", Annals Ботаники , 86 (5): 935-951, DOI : 10,1006 / anbo.2000.1262
  • Чейз, МВт; Фэй, MF; Девей, Д.С. Maurin, O .; Rønsted, N; Дэвис, Т.Дж.; Пиллон, Y; Петерсен, G; Себерг, О; Тамура, Миннесота; Lange Asmussen, CB; Хилу, К; Борщ, Т; Дэвис, JI; Стивенсон, DW; Пирес, JC; Гивниш, TJ; Сыцма, КДЖ; Макферсон, Массачусетс; Graham, SW; Рай, Х.С. (2006), «Многогенный анализ взаимоотношений однодольных растений: резюме» (PDF) , Aliso , 22 : 63–75, doi : 10.5642 / aliso.20062201.06 , архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г. , извлечено 20 декабря 2010 г.
  • Чейз, МВт; Показывают, JL & Fay, MF (2009), "А subfamilial классификация расширенных asparagalean семей амариллисовых, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae", Ботанический журнал Общества Линнея , 161 (2): 132-136, DOI : 10.1111 / j.1095 -8339.2009.00999.x
  • Чен, Дания; Ким, S; Чейз, МВт ; Ким, Дж. Х. (2013), «Сети в крупномасштабном филогенетическом анализе: реконструкция эволюционной истории аспарагалов (Lilianae) на основе четырех пластидных генов», PLOS ONE , 8 (3): e59472, Bibcode : 2013PLoSO ... 859472C , DOI : 10.1371 / journal.pone.0059472 , PMC  3605904 , PMID  23544071
  • Дэвис, JI; Стивенсон, DW; Petersen, G .; Seberg, O .; Кэмпбелл, Л. М.; Freudenstein, JV; Goldman, DH; Харди, CR; Микеланджели, ФА; Симмонс, член парламента; Specht, CD; Vergara-Silva, F .; Гандольфо, М. (2004), «Филогения однодольных, выведенная на основе вариации последовательности rbcL и atpA , а также сравнение методов расчета значений jacknife и bootstrap», Systematic Botany , 29 (3): 467–510, doi : 10.1600 / 0363644041744365 , S2CID  13108898
  • Eguiarte, LE (1995), "Hutchinson (Agavales) vs. Huber y Dahlgren (Asparagales): análisis molculares sobre la filogenia y Evolucíón de la familia Agavaceae sensu Hutchinson dentro de las monocotiledóneas", Bull. Soc. Бот. Мексика (на испанском), 56 : 45–56
  • Фарнесс, Кэрол А. & Rudall, Пол Дж (1999), "микроспорогенез в однодольном", Летописи Ботаники , 84 (4): 475-499, DOI : 10,1006 / anbo.1999.0942
  • Гивниш, TJ; Пирес, JC; Graham, SW; Макферсон, Массачусетс; Князь, Л. М.; Патерсон, ТБ; Рай, HS; Roalson, EH; Эванс, ТМ; Hahn, WJ; Миллам, KC; Мироу, AW; Molvray, M .; Kores, PJ; О'Брайен, ОН; Холл, JC; Kress, WJ; Сыцма, К. Дж. (2006), «Филогения однодольных на основе высокоинформативного пластидного гена ndhF : свидетельство широко распространенной согласованной конвергенции», Aliso , 22 (28–51): 28–51, doi : 10.5642 / aliso.20062201.04
  • Graham, SW; Згурски, JM; Макферсон, Массачусетс; Чернявский, ДМ; Саарела, JM; Хорн, ESC; Smith, SY; Вонг, Вашингтон; О'Брайен, ОН; Бирон, ВЛ; Пирес, JC; Olmstead, RG; Чейз, МВт; Рай, HS (2006), «Надежный вывод о глубокой филогении однодольных растений с использованием расширенного набора данных по мультигенным пластидам» (PDF) , Aliso , 22 : 3–21, doi : 10.5642 / aliso.20062201.02 , получено 20 декабря 2010 г.
  • Goldblatt, P. (2002), «Iridaceae», в Argus, George W. (ed.), Flora of North America к северу от Мексики, Vol. 26 , Нью-Йорк: Oxford University Press, стр. 348ff, ISBN 978-0-19-515208-1
  • Hertweck, Kate L .; Кинни, Майкл С .; Стюарт, Стефани А .; Маурин, Оливье; Мэтьюз, Сара; Чейз, Марк В .; Гандольфо, Мария А .; Пирес, J. Крис (июль 2015), "Филогенетика, время дивергенции и диверсификация из трех геномных разделов в однодольные" , Ботанический журнал Общества Линнея , 178 (3): 375-393, DOI : 10.1111 / boj.12260 , ЛВП : 1959.14 / 356756
  • Hilu, K .; Борщ, Т .; Muller, K .; Солтис, Германия; Солтис, ПС ; Savolainen, V .; Чейз, МВт; Пауэлл, член парламента; Алиса, Луизиана; Evans, R .; Sauquet, H .; Neinhuis, C .; Slotta, TAB; Rohwer, JG; Кэмпбелл, CS; Chatrou, LW (2003), «Филогения покрытосеменных на основе информации о последовательности matK » , Американский журнал ботаники , 90 (12): 1758–1766, doi : 10.3732 / ajb.90.12.1758 , PMID  21653353 , получено 20 декабря 2010 г.
  • Хубер, H (1969), "Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae" , Mitt. Бот. Staatssamml. [Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] , 8 : 219–538 , получено 10 февраля 2015 г.
  • Хубер, Х. (1977), «Обработка однодольных растений в эволюционной системе классификации», в Kubitzki, Klaus (ed.), Цветковые растения: эволюция и классификация высших категорий. Симпозиум, Гамбург, 8–12 сентября 1976 г. , «Систематика и эволюция растений», Дополнение 1, Вена: Springer, стр. 285–298, DOI : 10.1007 / 978-3-7091-7076-2_18 , ISBN 978-3-211-81434-5
  • Янссен, Т. и Бремер, К. (2004), "Возраст основных групп однодольных, выведенный из 800+ последовательностей rbcL " (PDF) , Bot. Дж. Линн. Soc. , 146 (4): 385-398, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2004.00345.x , получен 18 декабря 2010
  • Келч, Д.Г. (2002), «Рассмотрим лилии» (PDF) , Fremontia , 30 (2): 23–29
  • Leitch, IJ (1 января 2005 г.). «Эволюция количества ДНК в наземных растениях (Embryophyta)» . Летопись ботаники . 95 (1): 207–217. DOI : 10.1093 / Aob / mci014 . PMC  4246719 . PMID  15596468 .
  • Ли, X.-X. И Чжоу, З.-К. (2007), "Филогения более высокого уровня однодольных на основе последовательностей matK , rbcL и 18S рДНК", Acta Phytotax. Синица (на китайском языке), 45 : 113–133.
  • Лобштейн, Марион Блуа (май 2013 г.), Куда делись все лилии? Давний Changin 'in the Liliaceous Families , Общество принца Уильяма Уайлдфлауэр , извлечено 19 апреля 2015 г.
  • Магаллон, С. и Кастильо, А. (2009), «Диверсификация покрытосеменных во времени», Американский журнал ботаники , 96 (1): 349–365, doi : 10.3732 / ajb.0800060 , PMID  21628193
  • Мэтью, Брайан (1989), «Разделение лилий», The Plantsman , 11 (2): 89–105
  • McPherson, MA и Graham, SW (2001), «Вывод филогении Asparagales с использованием большого набора данных по хлоропластам», Ботаника : 126
  • Паттерсон, ТБ; Givnish, TJ (2002), "филогения, согласованная конвергенция и филогенетическое нишу консерватизм в основных Liliales: идеи из RbCl и ndhF последовательности данных" (PDF) , Evolution , 56 (2): 233-252, DOI : 10.1111 / J .0014-3820.2002.tb01334.x , PMID  11926492 , S2CID  39420833 , заархивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2004 г. , получено 14 января 2014 г.
  • Пирес, JC; Сыцма, К.Дж. (1 августа 2002 г.). «Филогенетическая оценка биосистематической основы: Brodiaea и родственные однодольные лепестки (Themidaceae)» . Американский журнал ботаники . 89 (8): 1342–1359. DOI : 10,3732 / ajb.89.8.1342 . PMID  21665737 .
  • Пирес, JC; Maureira, IJ; Гивниш, TJ; Сыцма, КДЖ; Seberg, O .; Petersen, G .; Дэвис, JI; Стивенсон, DW; Rudall, PJ; Фэй, MF; Chase, MW (2006), "филогения, геном размер, и эволюция хромосома Asparagales" , Ализо , 22 : 278-304, DOI : 10,5642 / aliso.20062201.24
  • Reveal, Джеймс Л. (18 июня 2010 г.), «Контрольный список фамильных и надсемейных названий для существующих сосудистых растений» , Phytotaxa , 6 : 1–402, doi : 10.11646 / phytotaxa.6.1.1
  • Rudall, PJ; Cribb, PJ; Катлер, Д.Ф .; Хамфрис, CJ, ред. (1995), Однодольные: систематика и эволюция (Материалы Международного симпозиума по однодольным растениям: систематика и эволюция, Кью 1993) , Кью: Королевские ботанические сады, ISBN 978-0-947643-85-0, получено 14 января 2014 г.
  • Rudall, Паула (1995), "Новые записи вторичного утолщения в однодольных" (PDF) , IAWA Journal , 16 (3): 261-8, DOI : 10,1163 / 22941932-90001409 , получен 20 декабря +2010
  • Rudall, Паула (2002a), "Уникальные цветочные структуры и итерационные эволюционные темы в Asparagales: идеи от морфологического анализа кладистического", Ботанический обзор , 68 (4): 488-509, DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2002) 068 [0488: UFSAIE] 2.0.CO; 2
  • Rudall, Paula J. (2002b), "Гомология неполноценных яичников и перегородочных нектарников в однодольных", Международном журнале растения наук , 163 (2): 261-276, DOI : 10,1086 / 338323 , JSTOR  3080242 , S2CID  84714002
  • Файкус, П .; Пешка, В .; Sitová, Z .; Fulnečková, J .; Дворжачкова, М .; Gogela, R .; Sýkorová, E .; Hapala, J. & Fajkus, J. (2016), "Allium теломеры разоблачен: необычная теломерная последовательность (CTCGGTTATGGG) п синтезируется теломеразы.", The Plant Journal , 85 (3): 337-47, DOI : 10.1111 / tpj.13115 , PMID  26716914
  • Rudall, P .; Фернесс, Калифорния; Чейз М.В. и Фэй М.Ф. (1997), "Микроспорогенез и тип пыльцевой борозды у Asparagales (Lilianae)", Can. J. Bot. , 75 (3): 408-430, DOI : 10,1139 / b97-044
  • Seberg, O .; Petersen, G .; Дэвис, JI; Пирес, JC; Стивенсон, DW; Чейз, МВт ; Фэй, MF ; Девей, Д.С. Jorgensen, T .; Сыцма, КДЖ; Пиллон, Ю. (26 апреля 2012 г.). «Филогения спаржи на основе трех пластидных и двух митохондриальных генов» . Американский журнал ботаники . 99 (5): 875–889. DOI : 10,3732 / ajb.1100468 . PMID  22539521 .
  • Сыкорова, Е .; Lim, KY; Куницка, З .; Чейз, МВт; Беннетт, доктор медицины; Fajkus, J .; Leitch, AR (22 сентября 2003 г.). «Изменчивость теломер в отряде однодольных растений Asparagales» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1527): 1893–1904. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2446 . PMC  1691456 . PMID  14561302 .
  • Тапиеро, Хаим; Townsend, Danyelle M .; Ть, Кеннет Д. (2004), "Alliaceae из органических соединений серы в профилактике патологии человека", биомедицина и фармакотерапий , 58 (3): 183-193, да : 10.1016 / j.biopha.2004.01.004 , ПКА  6361170 , PMID  15164729
  • Sýkorová, E .; Lim, KY; Куницка, З .; Чейз, МВт; Беннетт, доктор медицины; Fajkus, J .; Leitch, AR (2003), "Изменчивость теломер в отряде однодольных растений Asparagales", Труды Королевского общества B , 270 (1527): 1893–1904, DOI : 10.1098 / rspb.2003.2446 , PMC  1691456 , PMID  14561302
  • Wikström, N .; Savolainen, V. & Chase, MW (2001), "Эволюция покрытосеменных: калибраторы родословную", Труды Королевского общества B , 268 (1482): 2211-2220, DOI : 10.1098 / rspb.2001.1782 , PMC  1088868 , PMID  11674868

APG [ править ]

  • Покрытосеменная Филогения группа I (1998), "Порядковая классификация семейств цветковых растений", Летопись Миссури ботанического сада , 85 (4): 531-553, DOI : 10,2307 / 2992015 , JSTOR  2992015
  • Группа филогении покрытосеменных растений II (2003), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) , Ботанический журнал Линнеевского общества , 141 (4): 399–436, doi : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x , заархивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2010 г.
  • Группа филогении покрытосеменных растений III (2009), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x
  • APG IV (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  • Чейз, Марк У ; Reveal, Джеймс Л. (2009), «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» (PDF) , Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 122–127, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009 .01002.x , получено 21 апреля 2015 г.
  • Чейз, Марк В .; Reveal, Джеймс Л .; Фэй, Майкл Ф. (2009), «Подсемейная классификация расширенных семейств аспарагалиевых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 132–136, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009 .00999.x
  • Хастон, Элспет; Ричардсон, Джеймс Э .; Стивенс, Питер Ф .; Чейз, Марк В .; Харрис, Дэвид Дж. (2009), «Линейная группа филогении покрытосеменных (LAPG) III: линейная последовательность семейств в APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 128–131, DOI : 10.1111 /j.1095-8339.2009.01000.x

Исторические источники [ править ]

  • Linnaeus, C. (1753), Species Plantarum , Стокгольм: Laurentii Salvii , получено 18 апреля 2015 г.
  • Адансон, Мишель (1763), Familles des plantes , Париж: Винсент , получено 9 февраля 2014 г.
  • Jussieu, Antoine Laurent de (1789), Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum в Horto Regio Parisiensi exaratam , Париж: apud viduam Herissant et Theophilum Barrois, OCLC  5161409 , получено 9 января 2014 г.
  • Жауме Сен-Илер, Жан Анри (1805), Exposition de familles naturales , Париж: Treutel et Würtz , извлечено 25 октября 2014 г.
  • de Candolle, AP (1813), Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des Principes de la naturallle et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux , получено 5 февраля 2014 г.
  • Браун, Роберт (1810), Prodromus Флора Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen, экспоненсы характера плантарум , Лондон: Тейлор , получено 30 октября 2014 г.
  • Грей, Сэмюэл Фредерик (1821 г.), Естественное расположение британских растений: в соответствии с их отношениями друг к другу, как указали Жасси, Де Кандоль, Браун и т. Д. в том числе выращенные для использования; с введением в ботанику, в котором объясняются вновь введенные термины , Лондон: Болдуин , получено 2 февраля 2014 г.
  • Ссылка, Иоганн Генрих Фридрих (1829), Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse , Берлин: Haude und Spener , извлечено 5 февраля 2015 г.Электронное издание Университета и Государственной библиотеки Дюссельдорфа
  • Бромхед, Эдвард Френч (1838), «Попытка установить характеры ботанических альянсов» , Edinburgh New Philosophical Journal , 25 : 123–134 , получено 21 апреля 2015 г.
  • Линдли, Джон (1830 г.), Введение в естественную систему ботаники: или Систематический взгляд на организацию, естественное родство и географическое распределение всего растительного царства: вместе с использованием наиболее важных видов в медицине, искусство и сельская или домашняя экономика , Лондон: Longman , получено 2 февраля 2014 г.
  • Линдли, Джон (1846), «Порядок LXII: Liliaceae - Lilyworts» , The Vegetable Kingdom: or, Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные в естественной системе , Лондон: Брэдбери, стр. 200–205 , извлечено 5 Февраль 2014 г.
  • Бентам, Г .; Hooker, JD (1883), «Liliaceae» , род. Plantarum ad instanceplaria imprimis in herbariis kewensibus servata Definita. Том III Часть II , Лондон: L Reeve & Co., стр. 748–836 , получено 24 января 2014 г.
  • Eichler, August W. (1886) [1876], Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-Pharmaceutische Botanik (4-е изд.), Берлин: Borntraeger
  • Энглер, Адольф ; Прантл, Карл, ред. (1888), Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 1887–1915 II (5) , Лейпциг: W. Engelmann , извлечено 6 апреля 2015 г.,
  • Энглер, Адольф , изд. (1900–1968), Das Pflanzenreich: regni Vegetablilis conspectus , Лейпциг: Engelmann , получено 5 февраля 2014 г.
  • Энглер, Адольф , изд. (1903 г.), Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete derbraüberchiken derdezum . Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag , получено 31 января 2014 г.
  • Wettstein, Ричард (1924), Handbuch der Systematischen Botanik 2 vols. (3-е изд.) , Проверено 15 апреля 2015 г.1-е изд. 1901–1908; 2-е изд. 1910–1911; 3-е изд. 1923–1924; 4-е изд. 1933–1935
  • Лотси, Иоганнес Паулюс (1907–1911), Vorträge über botanische Stammesgeschichte, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik. , Йена: Фишер , получено 9 февраля 2014 г.

Сайты [ править ]

  • "Asparagales Link" , Тропикос , Ботанический сад Миссури , 2015 г. , получено 13 апреля 2015 г.
  • Музей палеонтологии Калифорнийского университета, Asparagales , извлечено 12 декабря 2008 г.
  • Королевские ботанические сады Кью (2016 г.), Однодольные I: Общие Alismatids и Lilioids , заархивированные с оригинала на 14 сентября 2015
  • WCSP (2010), Всемирный контрольный список выбранных семейств растений , Королевский ботанический сад, Кью , получено 18 декабря 2010 г.: Семьи включены в контрольный список
  • Стивенс, П.Ф. (2016) [2001], Веб-сайт Филогении покрытосеменных растений , Ботанический сад Миссури , получено 7 февраля 2016 г.
  • Кресс, WJ (2016), Asparagales , Encyclopdia Britannica

Справочные материалы [ править ]

  • ICN (2011), Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений , Братислава : Международная ассоциация таксономии растений , получено 2 февраля 2014 г.
  • Privat-Deschanel, Огюстен; Фосийон, Адольф Жан, ред. (1870), Dictionnaire général des Sciences théoriques et appliquées , Paris: Delagrave , получено 20 апреля 2015 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Библиотека наследия биоразнообразия