Эти растения примечательны тем, что они успешно размножаются посредством псевдокопуляции , то есть их цветы до такой степени имитируют самок насекомых, что влюбленных самцов обманывают, заставляя спариваться с цветками, тем самым их опыляя. Есть много естественных гибридов.
Их называют « пчелиными орхидеями » из-за сходства цветов некоторых видов с пушистыми телами пчел и других насекомых . Их научное название Офрис - это греческое слово, означающее «бровь», относящееся к пушистым краям губ у нескольких видов. [4]
Офрис впервые упоминается в книге «Естественная история» Плиния Старшего (23-79 гг. Н.э.).
Это наземные или наземные орхидеи из Центральной и Южной Европы , Северной Африки , Малой Азии , вплоть до Кавказских гор , но в основном в Средиземноморском регионе . Они были названы самой важной группой европейских наземных орхидей. [5]
Летом все орхидеи Ophrys находятся в состоянии покоя в виде подземных луковичных клубней , которые служат запасом пищи. Поздним летом / осенью у них образуется розетка из листьев. Также новый клубень начинает расти и созревает до следующей весны; старый клубень медленно отмирает. Следующей весной цветущий стебель начинает расти. Во время цветения листья уже начали увядать. [4]
Большинство орхидей Ophrys зависят от симбиотических грибов . Пересадка образцов, особенно диких, затруднена, а иногда и невозможна из-за этого симбиоза, если только с растением не взято большое количество окружающей земли. Все орхидеи находятся под защитой СИТЕС II и не должны удаляться или нарушаться в естественной среде обитания.
Блестящие прикорневые листья зеленого или голубоватого цвета. На прямостоячем стебле с прикорневыми листьями растут от двух до двенадцати цветков . [5] Эти виды успешно культивируются специалистами по выращиванию наземных орхидей, и, как сообщается, их трудно выращивать, поскольку они чувствительны к гниению и затуханию болезней, если они не подвергаются должным образом прохладному и сухому летнему периоду в летние месяцы без воды. [4]
Опыление
Орхидеи из рода Ophrys используют сексуальный обман, чтобы привлечь к своим цветкам опылителей. [6] При сексуальном обмане орхидея привлекает мужчин-опылителей, производя половой феромон девственных самок-опылителей в дополнение к визуальным и тактильным сигналам (Schiestl 2005; Schluter et al. 2009; Stokl et al. 2009). Эти сигналы стимулируют брачное поведение самцов-опылителей, которые затем предпринимают попытку совокупления, называемого «псевдокопуляцией», с лабеллумом орхидеи (Schluter et al. 2009). Во время псевдокопуляции пыльца со столбика цветка прикрепляется к какой-либо части опылителя, обычно к голове или брюшку, и опылитель непреднамеренно переносит и переносит эту пыльцу на другие цветы, когда они снова вовлекаются в псевдокопуляцию. [7] [8][9] В то время как морфологические признаки, такие как форма и текстура лабеллума, играют роль, особенно на близком расстоянии, в стимулировании брачного поведения опылителей, имитатор феромона орхидеи или алломон, как было показано, играет наиболее важную роль в привлечении опылителей. к цветку (Schiestl 2005; Schluter et al. 2009). [5]
Allomone производства орхидеи является специфическим для его опылителей , из которых она обычно имеет только один (Ayasse и др 2007;. Gogler и соавт 2009, Шлютер и др 2009..). Allomone представляет собой смесь алкенов и алканов (Schiestl и Cozzolino 2008). В этой смеси есть один или несколько активных видов, которые привлекают опылителей (Vereeken and Schiestl 2008). Опылители и орхидеи используют одни и те же химические соединения в одинаковых абсолютных количествах в своих феромонах и алломонах , соответственно (Schiestl 2008).
У каждой орхидеи Ophrys есть свое собственное насекомое-опылитель, и выживание полностью зависит от этого вида. Обманутые самцы с меньшей вероятностью вернутся и могут игнорировать другие растения того же вида. Только около 10% из Ophrys населения получает опыляются. Этого достаточно, чтобы сохранить популяцию, так как каждая орхидея Офрис дает около 12000 минутных семян. [4]
Разновидность
Было предложено почти 2000 названий для видов, подвидов и « нотовидов » (т. Е. Видов гибридного происхождения) в пределах рода. [10] Количество признанных видов очень сильно различается в зависимости от властей. Flora Europaea в 1980 г. и Pedersen & Faurholdt в 2007 г. перечислили около 20 видов в Европе в целом; [11] [12] Баттлер в 1991 году увеличил это число до 53 для немного большей географической территории; [13] Delforge в 1995 дал в общей сложности 130 видов. [14] Напротив, молекулярное филогенетическое исследование в 2008 году показало, что существует около 10 различных групп. [15]
Указывается на необходимость дальнейшего изучения. На данный момент (май 2014 г.) мы следуем примеру ботанического сада Кью , Всемирного контрольного списка выбранных семейств растений, в предварительном признании следующих таксонов: [10]
Ophrys apifera (пчелиная орхидея)
Ophrys apifera Huds. - Пчелиная орхидея - Центральная и Южная Европа , Северная Африка , на восток до Ирана.
Ophrys × arachnitiformis Gren. & Philippe - Орхидея ложный паук (гибрид O. fuciflora × O. sphegodes) - западная и центральная Европа от Франции и Великобритании до Сицилии и Венгрии.
Ophrys umbilicata subsp. umbilicata - от Балкан до Ирана
Ophrys urteae Paulus - Турция
Ophrys zagrica Gölz - Иран
Ophrys sulcata - MHNT
В популярной культуре
Сексуально обманчивые орхидеи из рода Офрис фигурируют в фильме 2002 года « Адаптация », написанном Чарли Кауфманом . Фильм рассказывает о том, как сценарист пытается адаптировать роман « Похититель орхидей » в сценарий фильма. Виды, появляющиеся в фильме, могут быть Ophrys speculum .
Натуралист Дэвид Аттенборо обсуждает необычные системы опыления среди орхидей Офрис в своем телесериале BBC 1995 года «Частная жизнь растений », а также в книге, сопровождающей этот сериал.
использованная литература
↑ Джарвис, Таксон 41: 566 (1992)
^ a b Контрольный список избранных семейств растений в Кью
^ Altervista Flora Italiana, Офрис
^ a b c d Приджон, Алек (1992). Иллюстрированная энциклопедия орхидей . Timber Press. ISBN 978-0-88192-267-7. OCLC 28182298 .
^ a b c Дресслер, Роберт (1990). Орхидеи: естествознание и классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-87526-5. OCLC 21301257 .
^ Борг-Карлсон, А.-К. (1990). «Химические и этологические исследования опыления в роде Ophrys (Orchidaceae)». Фитохимия . 29 (5): 1359–1387. DOI : 10.1016 / 0031-9422 (90) 80086-v .
^ Gögler, J .; Stökl, J .; Срамкова, А .; Twele, R .; Francke, W .; Cozzolino, S .; Cortis, P .; Scrugli, A .; Аяссе, М. (2009). "Ménage à Trois - два эндемичных вида орхидей-обманщиков и один вид опылителей" . Эволюция . 63 (9): 2222–2234. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00712.x . PMID 19473395 .
^ Stokl, J .; Schluter, PM; Стюесси, TF; Паулюс, ВЧ; Fraberger, R .; Erdmann, D .; Schulz, C .; и другие. (2009). «Видообразование у орхидей, обманывающих пол: отбор, основанный на опылителях, поддерживает отдельные фенотипы запаха у гибридизующихся видов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 439–451. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01279.x .
^ a b Поиск по запросу "Ophrys", Всемирный контрольный список выбранных семейств растений , Королевский ботанический сад, Кью , получено 29 марта 2012 г.
^ Тутин, Т.Г .; Heywood, VH; Burges, NA; Мур, DM; Валентин, DH; Уолтерс, С.М. и Уэбб, Д.А., ред. (1980), Flora Europaea, Vol. 5 , Издательство Кембриджского университета, ISBN 978-0-521-20108-7
^ Педерсен, Х.Æ. & Faurholdt, N. (2007), Ophrys: The Bee Orchids of Europe , Ричмонд, Суррей, Великобритания: Kew Publishing, ISBN 978-1-84246-152-5
^ Бутлер, Карл Питер (1991), Руководство по полевой орхидеям Великобритании и Европе , Суиндон: Crowood, ISBN 978-1-85223-591-8
^ Делфордж, Пьер (1995), Орхидеи Великобритании и Европе , пер. Кристин Грей-Уилсон, Лондон: HarperCollins, ISBN 978-0-00-220024-0
^ Деви, DS; Бейтман, РМ; Фэй, М. Ф. и Хокинс, Дж. А. (2008), «Друзья или родственники? Филогенетика и разграничение видов в спорном европейском роде орхидей Ophrys », Annals of Botany , 101 (3): 385–402, doi : 10,1093 / aob / mcm299 , PMC 2701817 , PMID 18184645
Аяссе, Манфред (2007). «Химическая мимикрия у сексуально обманчивых орхидей из рода Ophrys» (PDF) . Фитон . 46 (2): 221–223.
Schiestl, Florian P; Коццолино, Сальваторе (28 января 2008 г.). «Эволюция половой мимикрии в подтрибе орхидей orchidinae: роль преадаптаций в привлечении самцов пчел как опылителей» . BMC Evolutionary Biology . Springer Nature. 8 (1): 27. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-27 . ISSN 1471-2148 . PMC 2267782 . PMID 18226206 .
Schluter, PM; Руас, ПМ; Коль, Г .; Ruas, CF; Стюесси, TF; Паулюс, HF (2009). «Генетические закономерности и опыление у Ophrys iricolor и O-mesaritica (Orchidaceae): симпатрическая эволюция путем сдвига опылителей» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 159 (4): 583–598. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00957.x .
Вереекен, штат Нью-Джерси; Шистл, ФП (2008). «Эволюция несовершенной цветочной мимикрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (21): 7484–7488. Bibcode : 2008PNAS..105.7484V . DOI : 10.1073 / pnas.0800194105 . PMC 2396721 . PMID 18508972 .