Орнитохейроморфы | |
---|---|
Реконструированный скелет Tropeognathus в Национальном музее Бразилии | |
Скелетный бросок Maaradactylus spielbergi в Центре Естественного биоразнообразия | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Порядок: | † птерозаврия |
Подотряд: | † птеродактилоидеи |
Клэйд : | † Pteranodontoidea |
Клэйд : | † Ornithocheiromorpha Andres et al. , 2014 г. |
Подгруппы | |
|
Ornithocheiromorpha (от древнегреческого , что означает «форма руки птицы») - группа птерозавров в пределах подотряда Pterodactyloidea . Ископаемые останки этой группы датируются периодом от раннего до позднего мелового периода (от валанжина до турона ), примерно от 140 до 92,5 миллионов лет назад. Орнитохейроморфы были обнаружены во всем мире, за исключением Антарктиды , хотя большинство родов были обнаружены в Европе , Азии и Южной Америке . [2]Они были самыми разнообразными и успешными птерозаврами в раннем меловом периоде, но на протяжении всего позднего мелового периода они были заменены более адаптированными и более развитыми видами птерозавров, такими как птеранодонтиды и аждархоиды . Ornithocheiromorpha была определена в 2014 году Андресом и его коллегами, и они сделали Ornithocheiromorpha наиболее инклюзивной кладой, содержащей Ornithocheirus , но не Pteranodon . [3]
Орнитохейроморфы считаются одними из самых крупных животных, которые когда-либо летали. Считается , что члены этой группы обладают одними из самых больших размах крыльев птерозавров , как, например, тот, который оценивается для огромного Tropeognathus , хотя все же не такой большой, как предполагаемый для аждархид , который, возможно, достигал 12 метров (39 футов). . [4] Когда впервые появились орнитохейроморфы, они изначально были падальщиками , состоявшими из более наземных условий, но их успех сделал их главными хищниками в небе, а также наиболее распространенным типом рыбоядных птерозавров в раннем позднем меловом периоде. . Некоторые палеонтологиОрнитохейроморфы также считаются более ранней ступенью эволюции к птеранодонтидам , это связано с похожей техникой полета и движением, а также их диетой, которая в основном состояла из рыбы, и поэтому они также очень похожи на охоту. Орнитохейроморфы тоже летали, как парящие птицы, с распростертыми крыльями и редко взмахивая крыльями.
Первые экземпляры орнитохейроморфов были обнаружены в меловой яме недалеко от Бурхэма в графстве Кент , Англия . В 1846 году британский палеонтолог Джеймс Скотт Бауэрбанк назвал и описал найденные останки как Pterodactylus giganteus , поскольку в то время было принято относить любые новые описанные виды птерозавров к Pterodactylus . [5] В той же меловой яме, что и P. giganteus , были обнаружены два других вида птерозавров. Первый был назван в 1851 году Bowerbank в Pterodactylus cuvieri , [6] в честь известного немецкого натуралиста изоолог Жорж Кювье , а второй был описан в том же году британским палеонтологом сэром Ричардом Оуэном как Pterodactylus compressirostris . [7] P. compressirostris позже стал типовым видом недавно созданного рода под названием Lonchodectes (что означает « кусающий копье ») в обзоре английского палеонтолога Реджинальда Уолтера Хули в 1914 году. [8] Как ни странно, этот вид долгое время считался неверным. , как типовой вид орнитохейруса . [9]
В 1861 году в Великобритании были обнаружены новые образцы птерозавров, которым Оуэн дал новый вид Pterodactylus simus . [10] Британский палеонтолог Гарри Говьер Сили затем создал новый род Ornithocheirus для нового вида в том же году. Общее название, переведенное как «птичья рука», связано с представлением о времени, когда птерозавры были предками современных птиц. В 1870 году Сили переназначен межвидовой Pterodactylus cuvieri как орнитохейрус cuvieri . [11] [8] В 1874 году Ричард Оуэн предложил два новых рода: Coloborhynchus , что означает «искалеченный клюв», и Criorhynchus., что означает «клюв барана». В то время как Coloborhynchus состоял из совершенно нового типового вида C. clavirostris , а также двух других видов, переназначенных из Ornithocheirus , Criorhynchus полностью состоял из бывших видов Ornithocheirus , включая O. simus , который позже был назначен Оуэном как Criorhynchus simus . [12]
В 2013 году бразильские палеонтологи Таисса Родригес и Александр Келлнер провели более глубокий анализ вида Pterodactylus cuvieri . В ходе анализа они заявили, что ему нужен отдельный род, и отнесение его к Ornithocheirus было неуместным, поэтому они создали новый род под названием Cimoliopterus с новой результирующей комбинацией Cimoliopterus cuvieri . В том же исследовании Родригес и Келлнер также рассмотрели вид Pterodactylus giganteus и переназначили его к недавно созданному роду под названием Lonchodraco , в результате чего была получена новая комбинация под названием Lonchodraco giganteus . [13]
В 1887 году Сили описал новые окаменелости с острова Уайт , острова у побережья южной Англии. Он подумал, что это животное, похожее на птицу, и назвал его Ornithodesmus cluniculus . [14] Сили также сообщил о другом образце, найденном на том же месте. Затем он считал это еще одним видом Ornithodesmus . В 1901 году Сили назвал этот новый вид O. latidens , что означает «широкий зуб». [15] Позже Реджинальд Хули подробно обсудил O. latidens , основываясь на найденных им образцах, что привело к тому , что Ornithodesmus был помещен в новое семейство под названием Ornithodesmidae. [16] ПалеонтологЧарльз Уильям Эндрюс, однако, выразил сомнения относительно принадлежности O. latidens к роду Ornithodesmus , поскольку позвонки экземпляра этого рода, на котором был основан, заметно отличались от позвонков экземпляра Хули. [17]
В 1993 году британские палеонтологи Стаффорд К. Хоуз и Эндрю С. Милнер пришли к выводу, что голотип крестца и единственный экземпляр O. cluniculus принадлежал не птерозавру, а динозавру- манирапторам- теропод . Они также указали, что не было предпринято никаких подробных попыток сравнить крестец O. cluniculus с крестцом птерозавров, и что O. latidens фактически рассматривался как типовой вид рода Ornithodesmus . [18] Howse, Милнер, и Дэвид Мартилл в 2001 году, переехал « О. » latidens к новому роду называемых Istiodactylus. Они также назвали новое семейство Istiodactylidae , единственным членом которого был Istiodactylus . [19]
Другие важные открытия орнитохейроморф включают ангангуэрид Tropeognathus и Anhanguera из формации Ромуальдо в Бразилии . [20] [21] Tropeognathus был описан вместе со своим типовым видом T. mesembrinus в 1987 году немецким палеонтологом Петером Веллнхофером . Родовое название происходит от греческого τρόπις, tropis , что означает «киль», и γνάθος, gnathos , что означает «челюсть». Название конкретных происходит от Koinè mesembrinos, «полуденного», упрощенно «южного», по отношению к происхождению из Южного полушария . Это описание привело к огромной таксономической путанице. [22] В 1989 году бразильский палеонтолог Александр Кельнер считал это Anhanguera mesembrinus , [23] , то через Coloborhynchus mesembrinus по Veldmeijer в 1998 году [24] , а затем Criorhynchus mesembrinus в 2001 году немецкий палеонтолог Майкл Fastnacht . [25] Т. mesembrinus тогда считается младшим синонимом из орнитохейрус SIMUSбританский палеонтолог Дэвид Анвин в 2001 году, но затем он предложил Ornithocheirus mesembrinus в 2003 году. [26] [27] Однако в 2013 году Таисса Родригес и Александр Келлнер пришли к выводу, что Tropeognathus снова будет действительным и будет содержать только T. mesembrinus , тип разновидность. [13]
Об открытии в Азии, особенно в северо-западном Китае , было сообщено в 2006 году. Осадки озера позволили исключительную сохранность окаменелостей, и поэтому палеонтологи Цю Чжаньсян и Ван Баньюе начали официальные раскопки. Часть находок состояла из плотных скоплений костей птерозавров, связанных с мягкими тканями и яйцами. В 2014 г. был назван и описан новый вид: Hamipterus tianshanensis . Его назвали Ван Сяолинь, Александр Келлнер, Цзян Шуньсин, Ван Цян, Ма Инся, Яхэфуцзян Пайдула, Чэн Синь, Тайсса Родригес, Мэн Си, Чжан Цзялян, Ли Нин и Чжоу Чжунхэ. Общее название Hamipterus объединяет название региона Хами со словом pteron., что означает «крыло», а конкретное название относится к происхождению от Тянь-Шаня , горного хребта. [28]
Орнитохейроморфы были большими птерозаврами с размахом крыльев от 3 до 6 метров (от 9,8 до 19,7 футов). [4] Istiodactylus, например, имел размах крыльев от 4,3 до 5 метров (от 14 до 16 футов), при этом наиболее полный известный череп, по оценкам, имел длину около 45 сантиметров (1,48 фута) на основе давно потерянного фрагмента. о его челюсти сообщили в 2012 году. [29] Хотя его челюсти были всего 28,5 сантиметра (11,2 дюйма), что составляло менее 80 процентов длины черепа. [17] Anhanguerids и, как правило, были крупнее других в группе и были более успешными в пищевой цепи , чем другие орнитохейроморфы, одна из причин заключается в их большом размере, например,Tropeognathus mesembrinus имел нормальный размах крыльев около 8,26 метра (27,1 фута) и 8,70 метра (28,5 фута) в качестве максимальной оценки. [30] Другой впечатляюще крупный вид - Coloborhynchus capito , с общей длиной черепа, которая могла достигать 75 сантиметров (2,46 фута), что привело к предполагаемому размаху крыльев в 7 метров (23 фута). [31] Однако этот вид может принадлежать к другому роду под названием Nicorhynchus . [32]
Большинство ангангуэрид имело характерные выпуклые «килевидные» гребни на морде и нижней стороне нижней челюсти , это было хорошо развито у нескольких родов, таких как Tropeognathus . [33] У аналогичных Anhanguera были челюсти, которые были сужены по ширине, но расширялись в широкую ложкообразную розетку на конце. Челюсти отличаются от своих родственников несколькими отличиями гребня и зубов: в отличие от своих близких родственников Coloborhynchus и Ornithocheirus гребень на верхней челюсти Anhanguera не начинался на кончике морды, поэтому он располагался дальше назад. на черепе. [34]
У других ангангуэрид, таких как Cearadactylus, были первые приготовления с множеством серьезных ошибок: передняя часть морды и нижняя челюсть были перепутаны, что привело к реконструкции, в которой передняя часть головы была перевернута. [35] Некоторые зубы были тщательно восстановлены и увеличены до тех пор, пока более широкая передняя часть челюстей не показала очень большие и крепкие зубы, выступающие наружу. При таком расположении верхнечелюстной был перекручен, и его переплетение зубы предположил , что Cearadactylus имел piscivourous диету, позволяя животному держать скользкую рыбу. [36] Другой меньший род, похожий на Cearadactylus, - Guidraco . Его голотипЧереп имеет длину 38 сантиметров (15 дюймов), что делает его меньше, чем у других родов. Однако череп очень удлинен, и виден полый профиль, но не очень заостренный, так как верхний край и линия челюсти проходят почти параллельно на большей части их длины. [37]
Несмотря на то, что большинство ornithocheiromorphs не имеют черепной гребень , как близкородственных pteranodontids, были некоторые исключения, это включало Caulkicephalus и Ludodactylus . [38] У Caulkicephalus была закругленная морда, очень похожая на морду Ornithocheirus и Anhanguera , и поэтому она помещается либо в Anhangueridae, либо в Ornithocheiridae, в зависимости от автора. [39] [40] Caulkicephalus был также большим птерозавром с оценкой размаха крыльев около 5 метров (16 футов). [40]
Позвоночный столб орнитохейроморфов был сильно пневматизирован разветвленной системой воздушных мешков, оставляя заметные пневматические отверстия. [41] Шея орнитохейроморфов обычно была относительно длинной и крепкой, в некоторых производных кладах она была длиннее туловища. [42] Нервные отростки шейных позвонков орнитохейроморфа в целом были высокими и шиповидными. [37] [34] У некоторых родов, таких как Tropeognathus и Istiodactylus , до шести спинных позвонков сливаются в нотариум . [43] У некоторых родов, таких как Anhanguera , от четырех до семи крестцовых позвонков сливаются в синсакрум .[34] Однако хвост малоизвестен у орнитохейроморфов. Zhenyuanopterus , у которого, как известно, 13 хвостовых позвонков, сформировал один из самых длинных хвостов среди всех птеродактилоидов. [44] Anhanguera , другой хорошо известный род, имел более короткий хвост с широкими хвостовыми позвонками, имевшими «дуплексное» поперечное сечение, подобное Pteranodon . [34]
В таз из ornithocheiromorphs был среднего размера по сравнению с телом в целом, подобно другим ornithocheiroids . Три тазовые кости часто срослись, как это было у многих видов, таких как Anhanguera santanae , подвздошная кость была длинной и низкой, а ее передняя и задняя лопасти выступали горизонтально за края нижних костей таза. [45] Несмотря на длину структуры, отростки этих стержневидных форм указывают на то, что прикрепленные к ним мышцы задних конечностей были ограничены в силе. [46] лобковой костибыл слился с широкой седалищной костью в седалищно-лобковое лезвие, в результате чего получилось узкое строение. Иногда лопатки с обеих сторон срастались, закрывая таз снизу и образуя тазовый канал. Передняя часть лобковых костей также имела уникальную структуру, в результате чего внутри образовалась пара препубальных костей. Он образовывал бугорок, покрывающий заднюю часть живота, и располагался между тазом и брюшными ребрами. Тазобедренный сустав из ornithocheiromorphs не перфорирован и давал значительную подвижность к ноге, и предполагает , что она была вертикальной, а следовательно , имела функцию в дыхании, компенсируя относительную жесткость грудной полости. [47] [45]
Несколько исследований показывают, что орнитохейроморфы были менее производными, чем беззубые птеранодонтиды, такие как птеранодон , и, основываясь на различных эволюционных изменениях, поэтому их нужно сгруппировать в другую кладу, чем птеранодон , хотя все еще внутри Pteranodontoidea . [48] В 2003 году Дэвид Анвин считал семейство Istiodactylidae группировкой с беззубыми Pteranodontidae внутри группы Ornithocheiroida , [27] но Александр Келлнер, однако, вместо этого сгруппировал его с зубастыми Anhangueridae, что привело к более понятному изменению эволюции между две зубастые семьи. [49]
Брайан Андрес и его коллеги обнаружили, что семейства Istiodactylidae, Ornithocheiridae и Anhangueridae в 2014 году образовали группу, которую он назвал Lanceodontia, и состоит из более продвинутых орнитохейроморфов. Однако клады исключают более малоизвестное семейство Lonchodectidae, хотя члены этого семейства ранее рассматривались как одни из наиболее производных форм зубчатых птерозавров. В свой анализ они также включили семейство Boreopteridae в кладу Anhangueria , хотя и поместили в более базальное положение, но вместе с тем содержали род Guidraco . [3]Однако в 2018 году Николас Лонгрич и его коллеги обнаружили Boreopteridae за пределами Anhangueria в качестве сестринского таксона семейства Lonchodectidae, причем обе группы были отнесены к базальным членам Ornithocheiromorpha. [50]
Ниже представлена кладограмма, показывающая результаты филогенетического анализа, представленного Longrich et al. (2018). В ходе анализа они поместили род Hongshanopterus в качестве базального члена, а также нашли Guidraco в качестве сестринского таксона более производного Ludodactylus , что означает, что Guidraco находится в более производном положении, что противоречит более раннему анализу Andres et al. в 2014 г. Longrich et al. также включили в свой анализ род Siroccopteryx , который является таксоном-сестрой Coloborhynchus . [50]
Орнитохейроморфа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2019 году, несколько новых видов ornithocheiromorphs были найдены, и бывшие виды орнитохейрус wiedenrothi был переименован в Targaryendraco wiedenrothi . [39] Описание Iberodactylus в Испании также заставило некоторых палеонтологов переклассифицировать род Hamipterus в недавно названное семейство Hamipteridae . [51] Орнитохейрид Cimoliopterus также был реклассифицирован, и в настоящее время он сгруппирован с Aetodactylus и Camposipterus в кладе Targaryendraconia , в частности, в его собственное семейство,Cimoliopteridae . [39] Однако анализ Jacobs et al. (2019) снова восстанавливает Camposipterus и Cimoliopterus в пределах Ornithocheiridae, используя новую матрицу данных, не включая Targaryendraco. [52] Ранее обнаруженный базальный эвптеродактилоид Haopterus был реклассифицирован в связи с описанием Mimodactylus и помещен в новое семейство под названием Mimodactylidae . [53] Однако более поздний анализ с использованием данных из описания Mimodactylus обнаружил, что Haopterusкак базальный представитель более обширной группы Istiodactyliformes. [54] Многие недавние анализы также выявили несколько орнитохейрид, включая Tropeognathus , Coloborhynchus и Caulkicephalus из семейства Anhangueridae, что означает, что они были более тесно связаны с Anhanguera, чем с Ornithocheirus . [51] [39] [54] [53] [32]
Орнитохейроморфы изначально считались рыбоядными существами, питающимися в основном мелкой и средней рыбой. [36] Некоторые палеонтологи даже предложили подробности того, как эти птерозавры ловили рыбу, некоторые из которых включали погружение клювов в воду в поисках добычи. [36] Хули, например, обнаружил, что клюв хорошо известного Istiodactylus был похож на клюв таких птиц, как цапли , аисты и скиммеры , и предположил, что Istiodactylus, вероятно, питался рыбой, это было в основном основано на его реконструкции челюсти 1913 года. животное. [16]В 1991 году Петер Веллнхофер сравнил челюстные окончания Istiodactylus с таковыми у утки , но затем заметил, что это не «птерозавр с утиным клювом» или что-то подобное, хотя в народе его так называли. [55] Анализ, проведенный Виттоном в 2012 году, показал, что зубы Istiodactylus не похожи на изогнутые и увеличенные зубы, которые наблюдались у более производных орнитохейрид, таких как Ornithocheirids , вместо этого он указал, что они были более «острыми как бритва» и лучше подходили для падали. а не рыбу. [29]
Другой орнитохейроморф, обладающий сходными с Istiodactylus чертами, - это Liaoxipterus , известный по черепу несколькими уникальными чертами, в том числе многочисленными зубами, похожими на колышки. Форма его зубов показала , что Liaoxipterus было возможно насекомоядным , [56] , хотя этот вывод не считается абсолютно точным. [57]
Anhanguerids, такие как Tropeognathus и Coloborhynchus , считаются рыбоядными, и у них были более длинные и острые зубы по сравнению с более округлыми зубами Istiodactylus , хотя это все еще иногда оспаривается. [36] Еще одно отличие, которое можно увидеть у более примитивных орнитохейроморфов, их глаза пропорционально меньше по сравнению с предполагаемыми хищными и более продвинутыми ангангуэридами, это еще раз добавляет к тому факту, что более примитивные группы, скорее всего, были падальщиками, а позже стали более успешными внутри пищевая цепочка, ведущая к тому, что более поздние, более продвинутые группы стали доминирующими охотниками за рыбой в раннем позднем меловом периоде. [58]
Орнитохейроморфы, как и другие птерозавры, считаются опытными летчиками, а также быстрыми в передвижении по земле. Следы нескольких видов показывают, что у большинства птерозавров конечности не растягивались в значительной степени, как у современных рептилий, а при ходьбе они оставались относительно вертикальными, как у динозавров . Хотя следов еще не известно, вполне вероятно, что орнитохейроморфы также ходили прямо. [59] По сравнению с другими более ранними птерозаврами, такими как рамфоринхиды, орнитохейроморфы имели необычно неравномерные пропорции конечностей , при этом передние конечности имели гораздо больший масштаб по сравнению с задними. Их близкие родственники, птеранодонтиды, также были обнаружены с похожими чертами, хотя они, скорее всего, летали как современные.альбатросы, а не что-либо еще. Палеонтологи также предполагают, что они, скорее всего, проводят длительные периоды времени на морской рыбалке, путешествуя на очень большие расстояния, не взмахивая руками, и в то же время летят близко к поверхности воды с используемой скоростью ветра и без необходимости использования термиков . [60] Это, вероятно, потребовало бы от них использования уникальных способов передвижения по сравнению с другими птерозаврами, это уже можно увидеть в более ранних эволюциях, таких как Istiodactylus и Nurhachius , с мощными прикреплениями мускулатуры и хорошо развитыми грудными костями и плечами. [29] [61]Также возможно, что орнитохейроморфы бегали (но не ходили) на двух ногах или использовали прыжковую походку. [59] Многие исследователи птерозавров, такие как Майк Хабиб, отметили, что пропорции конечностей некоторых орнитохейроморфов, таких как Анхангуэра , соответствуют прыжкам, хотя истиодактилиды-падальщики, вероятно, по-прежнему являются лучшими примерами птерозавров с более наземным окружением. [62] [16]
Несмотря на то, что орнитохейроморфы были обнаружены по всему миру, большинство из них были сконцентрированы в определенных местах. Одно из них - это место окаменелостей, называемое формацией Ромуальдо, которое содержит впечатляющее количество окаменелостей птерозавров. Это разнообразный лагерштет в более крупной геологической группе, называемой группой Сантана (иногда называемой формацией Сантана), которая расположена в бассейне Арарипе на северо-востоке Бразилии и датируется примерно 111 и 108 миллионами лет назад, во время альбского этапа Ранний мел. Эта формация включает множество видов Anhanguera , [34] несколько ископаемых останков базальных орнитохейроморф, включая Brasileodactylus ,Cearadactylus и Unwindia , а также anhanguerids Tropeognathus , [20] Coloborhynchus , Maaradactylus и Araripesaurus . [25] Эти роды птерозавров были лишь некоторые из многих извлечены из сайта, который также включает в себя thalassodromines Tupuxuara и талассодромеус , [63] , а также tapejarid тапежара . [64] Некоторые другие существа из пласта включают теропод раздражителя , Mirischia и Santanaraptor , икрокодиломорф Araripesuchus . Образование также включает в себя несколько черепах остатки, с некоторыми образцами , относящихся к Santanachelys , Cearachelys и Araripemys . [65] несколько рыб останки были обнаружены в пределах формации Ромуальдо, некоторые из которых были переданы Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias и Tribodus . Группа Сантана также состоит из другого лагерштетте, называемого формацией Крато , которая не так разнообразна, как формация Ромуальдо, но ее ископаемые останки по-прежнему считаются важными. [66]Это место окаменелости лежит в основе формации Ромуальдо и датируется примерно 115 и 113 миллионами лет назад во время аптской стадии, а это означает, что его ископаемые остатки относятся к более старому возрасту. Аналогичным образом , формирование Крата также содержало несколько видов птерозавров, в том числе базального lanceodontians Ludodactylus [38] и Brasileodactylus , а также ornithocheirid Arthurdactylus . Другие роды птерозавров включают tapejarids Tupandactylus и Aymberedactylus , [64] , а также chaoyangopterid Lacusovagus . Образование также содержит другие существа , такие как enantiornithine Cratoavis, неозухий Susisuchus и несколько видов рыб, включая Belonostomus , Calamopleurus , [67] Cladocyclus , [68] Dastilbe [69] и Lepidotes . [70] Было высказано предположение, что эти роды рыб стали добычей птерозавров, которые жили в формации, но количество ископаемых останков ограничено, поэтому этот вопрос все еще остается спорным. [36]
Еще одним важным местом окаменелостей является формация Уэссекс на острове Уайт, недалеко от побережья Англии, которая датируется примерно 140 и 125 миллионами лет назад (от берриаса до баррема ). По сравнению с формацией Ромуальдо формация не содержит большого количества окаменелых останков птерозавров, но это все же очень важное место. Ископаемые остатки istiodactylid Istiodactylus , [29] anhanguerid Caulkicephalus , [40] и tapejarid Wightia были найдены. [71] Образование также известно для нескольких теропод, включая спинозаврид Барионикс , тираннозавроид Эотиранн , то dromaeosaurid Ornithodesmus , то compsognathid Aristosuchus , а также allosauroid неовенаторы . [72] [73] Различные типы травоядных динозавров, такие как игуанодон , полакантус , орнитопсис , мантеллизавр и гипсилофодон, также были обнаружены в районе окаменелостей. [74] [75] Некоторые другие животные из пласта включают neosuchian Bernissartia , морских черепахтаких как Helochelydra и Brodiechelys, хрящевые рыбы Hybodus , рыбы с лучевыми плавниками, такие как Belonostomus , Caturus , Lepidotes и Scheenstia , а также млекопитающие Eobaatar , Loxaulax и Yaverlestes . [70] [76] [77]
Несколько окаменелостей сообщили из свиты Toolebuc и Уинтон свиты , как полагают, от некоторых из самых производных ornithocheiromorphs, из - за возраст ископаемых останков, которые датируются альба и сеноманских стадии мелового периода, а некоторые из них даже полагают , принадлежать туронскому ярусу. Формация Тулебук включает несколько останков орнитохейроморфов, которые теперь относят к родам Aussiedraco и Mythunga . [78] [79] Формация также включает несколько травоядных динозавров, таких как орнитопод Muttaburrasaurus и анкилозавр Kunbarrasaurus .[80] [81] Ископаемые останки морских животных были также обнаружены в районе ископаемых, некоторые образцы которых принадлежат ихтиозавру Platypterygius , плиозавриду Kronosaurus и эласмозавриду Eromangasaurus . [82] Останки черепах, которые считались добычей птерозавров, были также найдены в формации Тулебук , включая роды Bouliachelys , Cratochelone и Notochelone . [36] Формация Винтон состояла из более земной среды, содержащей несколькодинозавров зауроподов, таких как австрозавр., Diamantinasaurus , Savannasaurus и Wintonotitan , а также крупные плотоядные динозавры , такие как австраловенатор [83] и крокодиломорфы как Isisfordia . Только птерозавры формирования является производным родом Ferrodraco , [84] , который также рассматривается как один из последних ornithocheiromorphs и близкий родственник Mythunga . [79]
|journal=
( помощь )|journal=
( помощь )