Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Tropeognathus
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
Реконструированный скелет, Национальный музей Бразилии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Семья:† Anhangueridae
Подсемейство:† Tropeognathinae
Род:† Tropeognathus
Wellnhofer , 1987
Типовой вид
† Tropeognathus mesembrinus
Велнхофер, 1987 г.
Синонимы

Tropeognathus (что означает « килевая челюсть») - это род крупных птерозавров из позднего раннего мелового периода Южной Америки . Этот род считается членом семейства Anhangueridae , однако несколько исследований также обнаружили его в другом семействе под названием Ornithocheiridae . Оба эти семейства представляют собой разные группы птерозавров, известных своими мордами с килевыми концами и большими размерами. Tropeognathus считается самым большим птерозавром в Южном полушарии , с которым могут соперничать только огромные аждархиды . [1] Тип и единственный видTropeognathus mesembrinus . Ископаемые останки Tropeognathus были извлечены из формации Ромуальдо , которая представляет собой лагерштат, расположенный в группе Сантана бассейна Арарипе на северо-востоке Бразилии . [2]

Открытие и наименование [ править ]

Сравнение между голотипами из орнитохейруса SIMUS (А и С) и Tropeognathus mesembrinus (B и D)

В 1980-х годах немецкий палеонтологический музей Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie в Мюнхене приобрел череп птерозавра у бразильских торговцев окаменелостями, который, вероятно, был найден в Сеаре в геологической группе под названием Группа Сантана , которая расположена в бассейне Арарипе ( Чапада). до Арарипе ) Бразилии. [3] В 1987 году он был назван и описан как типовой вид Tropeognathus mesembrinus по Питер Уэллнхофер . Родовое название происходит от греческого τρόπις, тропис , «киль», и γνάθος, gnathos , «челюсть». Вконкретное название происходит от Koine mesembrinos , «полуденного», упрощенного как «южный», в связи с происхождением из Южного полушария. [3]

Голотип , БСП 1987 я 46, был обнаружен в слое формирования Ромуальдо внутри Santana Group, начиная с последнем аптом и ранними альбой этапов. Наряду с голотипом на месте окаменелостей было найдено несколько других образцов птерозавров, однако эти образцы были отнесены к таким родам, как Anhanguera и Cearadactylus . [4] [5] Открытый голотип представляет собой череп с нижней челюстью. Второй образец был передан Андре Жаком Вельдмейером в 2002 году: SMNS 56994, который состоит из частичной нижней челюсти . [6] В 2013 году бразильский палеонтологАлександр Келлнер привел третий, более крупный экземпляр: MN 6594-1, скелет с черепом, с обширными элементами всех частей тела, кроме хвоста и нижних задних конечностей. [7]

После того, как в 1987 году Петер Веллнхофер назвал Tropeognathus mesembrinus , другие исследователи стали считать его частью нескольких других родов, что привело к огромной таксономической путанице. [8] Он был рассмотрен mesembrinus Anhanguera от Александра Келлнером в 1989 году [9] Criorhynchus mesembrinus по Veldmeijer в 1998 году и Coloborhynchus mesembrinus по Michael Fastnacht в 2001 году [10] [11] [7] Позднее в том же году, Давида Анвин передал материал Tropeognathus Ornithocheirus simus , чтоTropeognathus mesembrinus является младшим синонимом, хотя он восстановил Ornithocheirus mesembrinus в 2003 году. [12] [13] В 2006 году Велдмейер признал, что Tropeognathus и Ornithocheirus являются родственными, но отклонил O. simus как типовой вид Ornithocheirus в пользу O. compressirostris , который Анвин назвал Lonchodectes из-за анализа, проведенного английским палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. [14] [15] Это заставило Вельдмейера использовать названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinusвместо. [2] Однако в 2013 году Таисса Родригес и Александр Келлнер пришли к выводу, что Tropeognathus является действительным и содержит только T. mesembrinus , типовой вид. [7]

Еще в 1987 году Веллнхофер назвал второй вид под названием Tropeognathus robustus на основе экземпляра BSP 1987 I 47, который представляет собой более крепкую нижнюю челюсть. [3] Однако в 2013 году T. robustus был признан разновидностью Anhanguera , в результате чего появился Anhanguera robustus . [7]

Описание [ править ]

Размер [ править ]

Восстановление трех летающих особей

Известно, что Tropeognathus достиг размаха крыльев около 8,26 метра (27,1 фута), о чем можно судить по внушительным размерам особи MN 6594-1. [1] Максимальный размах крыльев Tropeognathus достигает 8,70 метра (28,5 футов), что немного больше, чем средняя оценка, хотя и намного больше, чем у других близких родственников, таких как Ornithocheirus и Coloborhynchus , которые обычно составляют от 4,5 до 6,1 метра (От 15 до 20 футов). [7] Обнаруженный череп принадлежащий родственному Coloborhynchusвероятно, имел размер 75 сантиметров (30 дюймов), что привело к оценке размаха крыльев в 7 метров (23 фута), соответственно, больше, чем средние оценки для этого рода, но все же короче, чем у Tropeognathus . Однако был сделан вывод, что этот экземпляр принадлежит к другому роду, хотя в нескольких исследованиях некоторые палеонтологи относят его к виду Coloborhynchus capito , который первоначально назывался Ornithocheirus capito британским палеонтологом Гарри Говьером Сили еще в 1870 году [16] [17 ]. ]

Череп и герб [ править ]

Восстановлен ископаемое череп из Tropeognathus , обратите внимание на его видный киль , как гребень на его морде
Сравнение черепов разных ангангуэров , обратите внимание на Tropeognathus (E и F) с хорошо развитым килевым гребнем.

Череп Tropeognathus имел характерные выпуклые «килевидные» гребни на морде и нижней стороне нижних челюстей, и они были заметными, хорошо развитыми и относительно большими у Tropeognathus , особенно у мужчин, однако по сравнению с другими родственниками, такими как Ornithocheirus , они были скорее относительно тонкими, чем толстыми. [2] Верхние гребни отходят от кончика морды и доходят до nasoantorbitalis fenestra nasoantorbitalis , большого отверстия в черепе. Дополнительный гребень меньшего размера выступает вниз из симфиза нижней челюсти (область «подбородок»). [14] Аналогичный anhanguerid Anhangueraчелюсти были сужены по ширине, но на конце расширялись в широкую ложкообразную розетку, которая отличалась от Tropeognathus более узким внешним видом. [18] Челюсти можно отличить от своих родственников по нескольким отличиям в гребне: в отличие от своих близких родственников Coloborhynchus и Ornithocheirus гребень на верхней челюсти Tropeognathus был более заметным и намного больше, и, следовательно, приводил к более широкому черепу. [1]

Позвонки [ править ]

Первые пять спинных позвонков Tropeognathus слиты в нотариум , при этом пять крестцовых позвонков слиты в синсакрум , а третий и четвертый крестцовые позвонки закручены внутри. Передняя лопатка подвздошной кости сильно направлена ​​вверх, в результате чего структура узкая. [1]

Классификация [ править ]

Отливка черепа по найденным окаменелостям

В 1987 Веллнхофер отнес Tropeognathus к группе Tropeognathidae . [3] Эта концепция не была принята другими работниками; несколько исследователей помещают Tropeognathus mesembrinus в группу Anhangueridae вместе с Anhanguera , в то время как другие кладистические анализы помещают Tropeognathus в состав Ornithocheiridae в качестве базального члена, что означает, что он был более тесно связан с Ornithocheirus, чем с Anhanguera . Эту концепцию чаще всего используют европейские коллеги, которые предпочитают использовать Ornithocheiridae как наиболее инклюзивную группу, а не Anhangueridae. [13] Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 г.Tropeognathus в семействе Ornithocheiridae занимает более базальное положение, чем Ornithocheirus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [19] Тем не менее, многие последующие анализы, проведенные в 2019 и 2020 годах, выявили Tropeognathus в семействе Anhangueridae, [20] [21] [22] с конкретным анализом, проведенным Борхой Холгадо и Родриго Пегасом в 2020 году, поместив Tropeognathus в подсемейство. Tropeognathinae , родственный таксон Siroccopteryx . [23]

В популярной культуре [ править ]

Ручная кукла из музея " Прогулка с динозаврами" , Оксфордский музей [24]

Tropeognathus mesembrinus был предметом целого эпизода удостоенной наград телевизионной программы BBC Walking with Dinosaurs (в которой использовалось имя своего двоюродного брата Ornithocheirus, но было неправильно названо как его разновидность, как Ornithocheirus mesembrinus ). [14] В " Прогулке с динозаврами: естественная история" , сопутствующей книге к серии, утверждалось, что несколько больших фрагментов костей из группы Сантана (известной в книге как формация Сантана) в Бразилии указали на то, что O. mesembrinus мог иметь размах крыльев достигал почти 12 метров (39 футов) и весил 100 килограммов (220 фунтов), что делало его одним из крупнейших известных птерозавров.[25] Тем не менее, самые крупные из определенныхэкземпляров Ornithocheirus mesembrinus, описанные в то время, имели размах крыльев 6 метров (20 футов). [8] Образцы, которые производители программы использовали для обоснования такой большой оценки, были описаны в 2012 году и изучались Дэйвом Мартиллом и Дэвидом Анвином во время создания фильма « Прогулки с динозаврами» . Последнее описание останков обнаружило, что максимальный размах крыльев этого большого экземпляра составляет 8,70 метра (28,5 футов). [1] Анвин заявил, что он не верит, что более высокая оценка, использованная BBC, вероятна, и что производители, вероятно, выбрали максимально возможную оценку, потому что она была более «впечатляющей». [26]Тем не менее, экземпляр MN 6594-V в 2013 г. был по степени полноты самой крупной из известных особей птерозавров. [1]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Келлнером, AWA; Кампос, DA; Sayão, JM; Сараива, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Круз, штат Луизиана; Коста, Франция; Сильва, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 : 113–135. DOI : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID  23538956 .
  2. ^ а б в Вельдмейер, AJ (2006). « Зубчатые птерозавры из формации Сантана (меловой период; аптско-альбский период) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала, заархивированного 17 марта 2012 года на Wayback Machine ». Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  3. ^ a b c d Питер Веллнхофер, 1987, «Новые гребенчатые птерозавры из нижнего мела Бразилии», Mitteilungen der Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie 27 : 175–186; Мюнхен
  4. ^ Пинейро, Флорида; Родригес, Таисса (2017). « Пересмотр таксономии Anhanguera : наше понимание разнообразия птерозавров Группы Сантана обусловлено плохим биологическим и стратиграфическим контролем?» . PeerJ . 5 : e3285. DOI : 10,7717 / peerj.3285 . PMC 5420195 . PMID 28484676 .  
  5. ^ Леонарди, Г. и Боргоманеро, Г. (1985). " Cearadactylus atrox nov. Gen., Nov. Sp .: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil." Resumos dos communicaçoes VIII Congresso бюстгальтеры. de Paleontologia e Stratigrafia , 27 : 75–80.
  6. ^ Veldmeijer, AJ (2002). «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в коллекции Штутгарта» . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) . 327 : 1-27.
  7. ^ a b c d e Rodrigues, T .; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса орнитохейрусов (птерозавров) мелового периода Англии» . ZooKeys (308): 1–112. DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .  
  8. ^ a b Веллнхофер, П. (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. С. 124. ISBN 0-7607-0154-7 . 
  9. ^ Кельнер, AWA (1989). «Новый беззубый птерозавр нижнего мела из бассейна Арарипе, северо-восток Бразилии» . Anais da Academia Brasileira de Ciencias . 61 : 439–446. S2CID 89420181 . 
  10. ^ Veldmeijer, AJ «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в Штутгарте коллекции» . Геонаука и инженерия . 327 : 1-27.
  11. ^ Fastnacht, M (2001). «Первое обнаружение Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Paläontologische Zeitschrift . 75 : 23–36. DOI : 10.1007 / bf03022595 . S2CID 128410270 . 
  12. ↑ Анвин, DM, 2001, «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджских зеленых песков (меловой период) Восточной Англии», Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe 4 : 189–221
  13. ^ a b Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .  
  14. ^ a b c Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN. 0-13-146308-X.
  15. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роду орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж» . Летопись и журнал естествознания . 13 (78): 529–557. DOI : 10.1080 / 00222931408693521 . ISSN 0374-5481 . 
  16. ^ Мартилл, DM и Unwin, DM (2011). «Самый большой зубастый птерозавр в мире, NHMUK R481, неполная трибуна Coloborhynchus capito (Seeley 1870) из Кембриджскихзеленых песковв Англии». Cretaceous Research (предварительная онлайн-публикация). DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.09.003
  17. ^ Сили, HG (1870). Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей . Кембридж, 130 стр.
  18. ^ Кельнер, AWA и Tomida, Y. (2000). «Описание нового вида Anhanguera (Pterodactyloidea) с комментариями к фауне птерозавров из формации Сантана (аптиан – альб), северо-восток Бразилии». Токио, Национальный музей науки ( Монографии Национального музея науки , 17 ).
  19. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3-4): 1. DOI : 10,1017 / S1755691013000303 .
  20. ^ Борха Holgado, Родриго В. Pegas, Хосе Игнасио Canudo, Хосеп Фортуни, Taissa Родригес, Хулио компании и Александр WA Кельнер, 2019, «О новом гребнем pterodactyloid из раннего мела Пиренейского полуострова и излучения клады Anhangueria» , Научные доклады 9 : 4940 DOI : 10.1038 / s41598-019-41280-4
  21. ^ Келлнер, Александр WA; Колдуэлл, Майкл У .; Ольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Sayão, Juliana M .; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1). DOI : 10.1038 / s41598-019-54042-Z .
  22. ^ Pegas, RV, Holgado, Б., Лил, MEC, 2019 " Targaryendraco wiedenrothi ген. Ноября (птеродактили, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признание нового космополитического линии мелового зубчатого pterodactyloids", Historical Biology , 1-15. DOI: 10.1080 / 08912963.2019.1690482
  23. ^ a b Holgado, B .; Пегас, Р.В. (2020). "Таксономический и филогенетический обзор группы птерозавров ангангуэрид Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae" . Acta Palaeontologica Polonica . 65 . DOI : 10,4202 / app.00751.2020 .
  24. ^ http://www.oum.ox.ac.uk/learning/pdfs/dinosaur.pdf
  25. ↑ Haines, T., 1999, «Прогулка с динозаврами»: естественная история , BBC Books, стр. 158
  26. ^ Bredow, HP (2000). " Re: WWD вопросы, не относящиеся к динозаврам ". Послание в список рассылки динозавров, 18 апреля 2000 г. Доступно онлайн 20 января 2011 г.: http://dml.cmnh.org/2000Apr/msg00446.html