Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Орнитохейриды
Временной диапазон: валанжин - сеноман ,
~140–96  млн лет
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
Восстановленный скелет Tropeognathus mesembrinus в Национальном музее Бразилии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Клэйд :† Ланцеодонтия
Клэйд :† Орнитохейры
Семья:† Ornithocheiridae
Seeley , 1870 г.
Типовой вид
† Pterodactylus simus
Оуэн , 1861 г.
Роды
Синонимы
  • Criorhynchidae Hooley , 1914 г.

Ornithocheiridae (или ornithocheirids , что означает «птичьи руки») - группа птерозавров в рамках подотряда Pterodactyloidea . Эти птерозавры были одними из последних, кто обладал зубами. Члены, принадлежащие к этой группе, жили от раннего до позднего мелового периода (от валанжина до сеномана ), примерно от 140 до 96 миллионов лет назад.

Орнитохейриды обычно печально известны своей чрезвычайно противоречивой и очень запутанной таксономией. Хотя соглашения о том, что эти животные были родственниками и, следовательно, подобны истиодактилидам и птеранодонтианам , до сих пор нет фактического консенсуса относительно точного содержания и взаимоотношений этой группы. [1] Орнитохейриды были самыми успешными птерозаврами во время своего правления, они также были самыми большими птерозаврами до появления аждархид, таких как Кетцалькоатль . Орнитохейриды были отличными охотниками за рыбой, они использовали различные техники полета, чтобы поймать свою добычу, а также они способны летать на большие расстояния, не взмахивая руками. Позднее существование хохлатыхптеранодонтиды заставили палеонтологов думать, что их потенциальными предками были орнитохейриды. Это связано с их очень похожими аспектами, такими как различная техника полета, полеты на большие расстояния и, прежде всего, их диета, которая состоит в основном из рыбы.

История [ править ]

Именование [ править ]

Образцы голотипа Ornithocheirus simus (от A до D) и младшего синонима O. platyrhinus (от E до H)

Семейство Ornithocheiridae, без сомнения, является одной из самых известных групп птерозавров, в основном из-за их очень противоречивой и запутанной таксономической истории. Большая часть летописи окаменелостей орнитохейрид состоит из отдельных зубов, а также фрагментарных костей, в некоторых местах сохранившихся до сотен или даже тысяч останков. [1] Первые обнаруженные останки орнитохейрид были описаны в 1861 году британским палеонтологом сэром Ричардом Оуэном ; он отнес ископаемые останки к новому виду Pterodactylus : P. simus . [2] В 1869 году британский палеонтолог Гарри Говьер Сили ввел новое родовое название Ornithocheirus (отДревнегреческий язык означает «птичья рука») и назначил P. simus в качестве его типового вида, создав таким образом Ornithocheirus simus . Позже, в 1870 году, Сили придумал название Ornithocheirae, чтобы содержать только Ornithocheirus . [3] Однако в том же году это было исправлено для Ornithocheiridae самим Сили в соответствии со статьей 11.7.1.3 МКЗН . [4] В 1874 году Оуэн предложил два новых рода британских птерозавров мелового периода : Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «бараний клюв») на основе весьма характерных фрагментов челюстей. [5]Оуэн назначил P. simus типовым видом Criorhynchus , создав Criorhynchus simus . Он отнес три вида к Coloborhynchus , включая добавление нового вида под названием C. clavirostris ; однако типовых видов не было обозначено. [6] В 1876 году , однако, Сили отметил, что Criorhynchus был младший синонимом из орнитохейруса , концепции , которая последовала палеонтолога Лидеккер в 1888. [5] В последнем году Lydekker признал , что орнитохейрус Симус был типовым видом орнитохейруса, он также отличил O. simus высоким рострумом , в то время как другие виды, относящиеся к Ornithocheirus, имели ланцетные кончики челюстей. Поэтому, чтобы избежать путаницы, Lydekker предпочел использовать название Criorhynchus для O. simus и Ornithocheirus для видов с ланцетными кончиками челюстей, эта концепция позже была поддержана палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. В своем обзоре Ornithocheirus он разделил семейство Ornithocheiridae на два подсемейства: Ornithocheirinae и Criorhynchinae; первый состоял из Ornithocheirus и Lonchodectes, в то время как последний состоял из Амблидекта и Криринха . [7] В своем обзоре Хули также считал вид Coloborhynchus clavirostris синонимом Criorhynchus simus . [4] [8] В 1967 году палеонтолог Оскар Кун поместил Criorhynchus в семейство Criorhynchidae (этот термин теперь считается синонимом Ornithocheiridae), а также признал Ornithocheirus в семействе Ornithocheiridae и подсемействе Ornithocheirinae. Он также обозначил вид Coloborhynchus clavirostris как типовой вид Coloborhynchus, но согласился с Хули, что это было синонимом Criorhynchus simus . [6] [4] Однако в 1994 году Юонг-Нам Ли повторно подтвердил род Coloborhynchus (с C. clavirostris в качестве типового вида) и посчитал его отличным от Criorhynchus simus . [6] Позже, в 2001 году, палеонтолог Дэвид Анвин пересмотрел таксономическую историю птерозавров Cambridge Greensand и разделил Ornithocheiridae на три рода: Ornithocheirus , Coloborhynchus и Anhanguera . Анвин также обозначил Pterodactylus simus.как тип и единственный вид Ornithocheirus . [4]

В 2003 году Анвин определил семейство Ornithocheiridae как Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , их последнего общего предка и всех его потомков. Он включал роды Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus и орнитохейрус в семье, а также пришли к выводу , что Araripesaurus , Arthurdactylus и Santanadactylus могут принадлежать к этой семье , а также. Однако их таксономический статус и точные отношения с другими орнитохейридами неясны. [9]В 2019 году, при описании птерозавров Mimodactylus , Haopterus , который был назначен на эту семью по Унвин, [9] и восстановилась в базальной eupterodactyloid по Брайан Андрес и его коллеги, [10] был переназначен на Александра Келлнером и коллег , как сестра таксон первого. [11]

В 2014 году Андрес и его коллеги определили Ornithocheiridae с другим определением: наиболее инклюзивная клада, содержащая Ornithocheirus simus, но не Anhanguera blittersdorffi . Они поместили роды Coloborhynchus , Ornithocheirus и Tropeognathus в состав Ornithocheiridae, а Anhanguera поместили в отдельное семейство Anhangueridae . [10] Однако, еще в 2001 году, Унвин считается имя Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae, [5] понятие , которое позже последовало несколько палеонтологов , таких как Марк Witton в 2013 г. [1] НекоторыеФилогенетический анализ, однако, противоречит этой синонимии названий, поскольку Ornithocheiridae и Anhangueridae классифицируются как разные семейства, поэтому вместо этого следует анализ 2014 года, проведенный Андресом и его коллегами. [12] [13] [14] Другие исследования , такие как те , по Келлнеру и коллеги в 2019 году использовал различные концепции, классификации Coloborhynchus , Tropeognathus , а также несколько других близких родственников , такие как Ludodactylus и Caulkicephalus в пределах Anhangueridae, который, вместе с семейством Hamipteridae образует большую группу Anhangueria . Они назначили орнитохейрусза пределами Anhangueria из-за невозможности диагностики. [4] [11] [15] С тех пор этой концепции последовало множество недавних исследований. [16] [17] [18]

Описание [ править ]

Сравнение голотипов Ornithocheirus (A и C) и Tropeognathus (B и D)

Среди зубатых птеродактилоидов орнитохейриды были самыми крупными; [19] они также были одними из самых успешных и широко распространенных птерозавров. Для орнитохейрид характерны длинные челюсти с шиповидными зубами. Размах крыльев орнитохейрид варьировался по размеру: более мелкие виды имели размах крыльев примерно 4 метра (13 футов), в то время как гигантские морфы достигали размаха крыльев до 8 метров (26 футов) и более. [13] Образец NHMUK R481, экземпляр, принадлежащий к виду Coloborhynchus capito , самому большому зубастому птерозавру, имел размах крыльев, который, возможно, достигал 7 метров (23 фута). [20] Однако в 2013 году экземпляр относился к роду Tropeognathus.(MN 6594-V), возможный орнитохейрид (потому что он также может быть ангангуэридом), [21] по расчетам имел нормальный размах крыльев 8,26 метра (27,1 фута), в то время как расчетный максимальный размах крыла достигал 8,70 метра (28,5 фута). , что означает, что этот образец ясно показывает, что размах крыльев зубастых птерозавров может превышать 7 метров (23 фута). [21]

Череп [ править ]

Сравнивая черепа у разных ангангуеров , обратите внимание на орнитохейрид Caulkicephalus (D), Tropeognathus (E и F) и Uktenadactylus (I и J)

У орнитохейрид были удлиненные челюсти с закругленными сагиттальными гребнями на обоих концах, а также крепкие клыкоподобные зубы. [13] [22] Сагиттальный гребень видов Ornithocheirus simus и Tropeognathus mesembrinus простирается до переднего конца рострума , что также наблюдается у орнитохейрид (или, альтернативно, ангангуэрид) [18] видов Siroccopteryx moroccensis ; были также обнаружены дополнительные синапоморфии между этими тремя видами, в том числе предчелюстная кость, имеющая высокую и узкую форму в переднем аспекте, переднебоковойкрая предчелюстной кости выпуклые как спереди, так и сбоку, что привело к тупо закругленным очертаниям кончика рострума. Рострум у S. moroccensis лишен перетяжки кзади от передней розетки, что также характерно для O. simus и T. mesembrinus , следовательно, еще одна синапоморфия, поддерживаемая этими тремя видами. Еще одна общая черта этих трех видов заключается в том, что зубы короткие, прямые и относительно однородные по размеру, чего нет у других орнитохейран, таких как Coloborhynchus и Anhanguera . [13] In Coloborhynchus, было обнаружено, что зубы были гетеродонтами , удлиненными, изогнутыми и клыковидными , что похоже на те, что наблюдаются у других орнитохейрид (хотя также восстановленных как ангангуэрид) [16] [18], называемых Caulkicephalus . [23] Род Caulkicephalus , хотя и имеет сходство с другими орнитохейридами, включая поперечно расширенный передний конец рострума или низкий костный сагиттальный гребень, который включает гладкий дорсальный край на роструме, все же обладает некоторыми уникальными особенностями. Наиболее отличительной особенностью Caulkicephalus является то, что он имеет лобно-теменный гребень, что наблюдается только уpteranodontians таких как Pteranodon , и в Ludodactylus , [24] птерозавр раз назначено Ornithocheiridae, но некоторые недавние анализы поместили его в более инклюзивной группе Anhangueria , вне Ornithocheiridae. [12] [14] Однако другие исследования обнаружили его у Anhangueridae. [16] [11] [18]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление трех Tropeognathus в полете, обратите внимание на их высокое соотношение сторон

Передние конечности орнитохейрид были пропорционально огромными, примерно в пять раз длиннее их ног. Существенное закрепление на теле требуется, учитывая мощные руки, и, соответственно, орнитохейриды имеют крепкие скапулокоракоиды и толстую, глубоко килевую грудину , которая служит для размещения их мощных мускулов передних конечностей. Плечевой или грудной пояс у орнитохейрид расположен под перпендикулярным углом к ​​позвоночнику, при этом коракоиды намного длиннее лопаток . Плечевой пояс также имеет типичную для орнитохейроидов конструкцию . Более 60 процентов длины крыла занято крыльевыми пальцами, что делает их одними из самых длинных, которыми обладает любойптеродактилоиды . [25]

У взрослых орнитохейрид в крестце над нервными шипами образуется надраневральная пластинка . Хвосты орнитохейрид плохо изучены, хотя они состоят, по крайней мере, из одиннадцати коротких позвонков и становятся относительно круглыми в поперечном сечении к концу ряда. Как и смежные istiodactylids , стройный бёдр из ornithocheirids имеет бедренные головки , которые выступают почти в соответствии с бедренной костью , но , кажется, отсутствие известных процессов , что якорные их задними конечностями мышц. Орнитохейридные большеберцовые кости(или голени) развиты аналогично и равной длине бедрам. Хотя ступни у орнитохейрид плохо изучены, они кажутся относительно небольшими и изящными, с неразвитыми когтями и крючковидной пятой плюсневой костью . [26]

Классификация [ править ]

Голотип черепа и нижней челюсти орнитохейрид Ferrodraco (A) и Mythunga (B) и голотип нижней челюсти Aussiedraco (C)

Семейство Ornithocheiridae имеет противоречивую и очень запутанную таксономическую историю; Палеонтологи, изучавшие эту группу, похоже, придерживались другого мнения о составе таксономии орнитохейрид. Термин под названием Anhangueridae был придуман Диогеном де Алмейда Кампос и Келлнером в 1985 году для обозначения птерозавров, принадлежащих к этому семейству. Однако в 2001 году Анвин утверждал, что название Ornithocheiridae относится к идентичной группе и должно иметь номенклатурный приоритет. [1] Поэтому он считал Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae в своем исследовании филогении птерозавров в 2003 году. [9] Однако во многих недавних исследованиях Anhangueridae восстанавливается как отдельное и отличное семейство от Ornithocheiridae, каждое из которых содержит разные роды.[27] Первоначальный термин Ornithocheirae Сили был переопределен как наименее инклюзивная клада, содержащая Anhanguera blittersdorffi и Ornithocheirus simus , [10] поэтому он был восстановлен как более крупная группа, включающая семейства Anhangueridae и Ornithocheiridae в недавнем анализе. [10] [12] [13] [14]

Ранее присвоенные роды [ править ]

В прошлом многие роды птерозавров были отнесены к Ornithocheiridae, однако после недавних исследований эти предполагаемые орнитохейриды были переклассифицированы в другие группы или семейства. Например, птерозавр Boreopterus первоначально был отнесен к Ornithocheiridae, однако более поздний анализ обнаружил его в другом семействе, названном Boreopteridae , причем Boreopterus был таксоном-сестрой Zhenyuanopterus ; оба птерозавра были обнаружены как базальные представители Lanceodontia в нескольких недавних исследованиях, таких как исследования Родриго Пегаса и его коллег [17] и Адель Пентланд и его коллег, оба исследования которых относятся к 2019 году [14].

Aetodactylus - еще один птерозавр, который первоначально был отнесен к Ornithocheiridae; более поздний анализ обнаружил его за пределами Ornithocheiridae: Тимоти Майерс в 2015 году и Николас Лонгрич и его коллеги в 2018 году, например, представляют собой два исследования, которые обнаружили, что Aetodactylus является сестринским таксоном для двух видов Cimoliopterus ( C. cuvieri и C. dunni ). [27] [12] В 2019 году Пегас и его коллеги обнаружили Aetodactylus вместе с двумя другими птерозаврами ( Camposipterus и Cimoliopterus ) в кладе Targaryendraconia , более конкретно помещенной в семейство Cimoliopteridae вполитомия . [17]

Род Haopterus использовался для определения Ornithocheiridae в исследовании Анвина 2003 года, однако Андрес и Майерс в 2013 году утверждали, что Haopterus ранее не относился к Ornithocheiridae, кроме примечания, добавленного в доказательство Анвину в 2001 году, в котором говорилось, что Haopterus, похоже, был мелкий орнитохейрид. С тех пор филогенетический анализ показал, что Haopterus является таксоном-изгоями либо в составе Pterodactyloidea, Ornithocheiroida, Pteranodontoidea , либо Istiodactylidae . В филогенетическом анализе, проведенном Андресом и Майерсом, Haopterus был обнаружен как стабильный сестринский таксон группе Ornithocheiroida. [28]Некоторые более поздние анализы также восстановили эту концепцию, при этом как Haopterus, так и Ornithocheiroida были помещены в более крупную группу Eupterodactyloidea. [10] [29] [12] Другое исследование, проведенное в 2019 году, выявило Haopterus в другой группе под названием Mimodactylidae . [11]

Филогения [ править ]

Различные филогенетические анализы показали, что Ornithocheiridae включают разные роды, наиболее типичными из которых являются Tropeognathus , Coloborhynchus и Ornithocheirus . [28] [27] В 2014 году Андрес и его коллеги создали подсемейство Ornithocheirinae, содержащее Coloborhynchus и Ornithocheirus , это подсемейство было сестринским таксоном Tropeognathus и в целом образовало семейство Ornithocheiridae. [10] В 2018 году Лонгрич и его коллеги включили род Siroccopteryx в свой филогенетический анализ, в частности, как член подсемейства орнитохейринов, сестринского таксона дляColoborhynchus . [12] В 2019 году исследование, проведенное Адель Пентланд с коллегами, показало, что Ornithocheiridae включают больше родов; в то время как типичные клады Tropeognathus , Coloborhynchus и Ornithocheirus были включены в их анализ, Пентланд и его коллеги обнаружили, что роды Ferrodraco и Mythunga также принадлежат к Ornithocheiridae, особенно сестринские таксоны в пределах Ornithocheirinae, тесно связанные с Ornithocheirus . [14]В том же году Меган Джейкобс и ее коллеги в своем анализе восстановили другой набор взаимосвязей для орнитохейрид. Внутри семейства выделяются три клады: первая состоит из Ornithocheirus , Tropeognathus и Siroccopteryx , вторая включает Uktenadactylus с несколькими видами Coloborhynchus , а третья включает Cimoliopterus и Camposipterus . Тесная связь между Siroccopteryx , Ornithocheirus и Tropeognathus подтверждается несколькими синапоморфиями, например, короткими, прямыми и относительно одинаковыми по размеру зубами.[13] Несколько других недавних исследований, таких как исследования Александра Келлнера и его коллег, [15] [11] или исследование Родриго Пегаса и его коллег, оба в 2019 году, выявили Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus и Uktenadactylus в составе семейства Anhangueridae. вместо Ornithocheiridae. [17] В 2020 году исследование Борха Холгадо и Пегаса также выявило как Ferrodraco, так и Mythunga в составе Anhangueridae вместо этого семейства. [18]

Cimoliopterus обычно находили за пределами Ornithocheiridae; последующий анализ показал, что он является сестринским таксоном Aetodactylus , как упоминалось ранее. [27] [12] Другое возможное положение Cimoliopterus - внутри клады Targaryendraconia, опять же, тесно связанной с Aetodactylus , и вместе с Camposipterus эти трое образовали семейство Cimoliopteridae. [17] В ходе анализа, проведенного Джейкобсом и его коллегами, два вида Cimoliopterus были обнаружены как сестринские таксоны трем видам Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus иC. segwickii ), вместе они образовали безымянную кладу в составе Ornithocheiridae. Однако, как отметили Джейкобс и его коллеги, поддержка некоторых из этих схем относительно слаба из-за ограниченного числа символов, которые могут быть оценены, а уровни гомоплазии очень высоки. [13]

Ниже приведены две кладограммы, на которых показаны возможные роды, входящие в семейство орнитохейрид. Кладограмма слева - это топология, восстановленная Джейкобсом и его коллегами [13], а справа - топология, восстановленная Пентландом и его коллегами. [14]

Палеобиология [ править ]

Диета и кормление [ править ]

Восстановление Cimoliopterus, крадущего добычу у Lonchodectes

Орнитохейриды обычно считаются рыбоядными животными, главным образом потому, что они, по-видимому, подходят для полета над морскими условиями [30], фактически, большинство орнитохейрид известно из лагунных, прибрежных и морских отложений. [31] Хотя способ, которым орнитохейриды собирали пищу, подробно не исследовался, обычно считается, что члены этой семьи либо питались как современные скиммеры , проталкивая нижнюю челюсть сквозь воду, чтобы собрать пищу при ударе, либо или питаются, собирая пищу с поверхности воды, как некоторые современные крачки и фрегаты. Гипотеза обезжиренного кормления орнитохейрид была опровергнута в недавних оценках обезжиренного кормления птерозавров, в то время как кормление окунанием подтверждается рядом анатомических особенностей. Удлиненные ростры орнитохейрид идеальны для того, чтобы залезть в воду и схватить плавающих существ. Ростральные гребни орнитохейрид могли бы хорошо служить стабилизаторами кончиков челюстей при погружении в воду. Большие обращенные вперед глаза и хорошо развитые флоккулы также идеально подходят для кормления окунанием, что позволяет эффективно определять добычу, а также оценивать расстояние при ударе по ней, поэтому кажется вероятным, что по крайней мере несколько орнитохейрид были эффективны. кормушки погружения. Седативный кормМетоды могли также использоваться во время охоты, например: добыча пищи при приземлении на поверхность воды и погружения на мелководье. [30]

Передвижение и полет [ править ]

Подобно современным альбатросам, большинство орнитохейрид использовали технику полета, называемую « динамическое парение », которая заключается в перемещении на большие расстояния без взмахов руками, используя вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана в качестве преимущества, но скорость полета умеренная. Несколько исследований показали, что большинство орнитохейрид в значительной степени расправили конечности, как и крокодилы, в то время как другие исследования, однако, пришли к выводу, что орнитохейриды в основном были четвероногими. Тем не менее, другие исследования пришли к выводу, что орнитохейриды держали свои конечности более или менее вертикально вытянутыми, как у птиц или млекопитающих. [32]Некоторые исследования более поздних родов показывают, что орнитохейриды проводят большую часть своего времени в морской рыбной ловле, и в результате они, возможно, повлияли на более поздних птеранодонтид с той же самой рыбоядной диетой, а также на их хорошо развитую технику полета. [33] [34] Однако анализ пропорций конечностей у представителей рода Anhanguera показывает, что некоторые орнитохейриды были последовательны в прыжках, но для более поздних родов было высказано предположение, что они, скорее всего, ходили на четырех конечностях, которые состоят из пальцев крыльев в качестве передних. конечностей и балансирует задними конечностями. [35]

Палеоэкология [ править ]

Орнитохейриды были широко распространенным типом птерозавров, многие ископаемые останки были обнаружены по всему миру. [22] Первые настоящие образцы орнитохейрид были обнаружены в Кембриджских Гринсандах в Англии , они принадлежат к печально известному роду Ornithocheirus и датируются альбским этапом раннего мелового периода. [5] В ископаемом месте, несколько других птерозавров были также найдены, они включают птерозавр Amblydectes и Coloborhynchus , [6] targaryendraconian Camposipterus , то lonchodraconid Lonchodraco , [4] и томуazhdarchoid Ornithostoma . [36] В орнитисхий Anoplosaurus , акантофолис , [37] и сомнительное Eucercosaurus и Trachodon также были обнаружены в пласте. [38] Также присутствовали окаменелые останки зауроподов Macrurosaurus . [39] птица Enaliornis , [40] , а также ихтиозавры Cetarthrosaurus , платиптеригий и Sisteronia также были найдены вместе с остатками ornithocheirids. [41]

Геологическая карта бассейна Арарипе в Бразилии, на которой темно-синим цветом показана протяженность группы Сантана.

Было обнаружено, что лагерштетте, называемый группой Сантана (иногда известный как формация Сантана) на северо-востоке Бразилии, содержит большое количество родов птерозавров. Самым разнообразным образованием группы является формация Ромуальдо, известная большим разнообразием останков птерозавров. [42] Образование датируется примерно 111-108 миллионами лет назад, также во время альбского этапа раннего мелового периода. Формирование Ромуальдо оказывается содержат множество ornithocheirids (или anhanguerids), в том числе Tropeognathus , [21] Coloborhynchus [43] и Araripesaurus , [44] targaryendraconian Barbosania [45]а также близкие родственники, такие как Anhanguera и Maaradactylus, также были найдены рядом. [46] Родственные Araripedactylus , Brasileodactylus , [47] Cearadactylus , [48] Santanadactylus [49] и Unwindia [50] также присутствовали в районе ископаемых. Многие другие птерозавры были найдены в пределах, они включают tapejarid тапежар , [51] , а также thalassodromids (или thalassodromines, в зависимости от автора) талассодромеус [52] и Tupuxuara. [53] Были найдены и другие животные, такие как тероподы Irritator , [54] Mirischia [55] и Santanaraptor , а также крокодиломорф Araripesuchus . [56] Несколько останков черепах были обнаружены внутри формации, некоторые образцы относятся к родам Santanachelys , Cearachelys и Araripemys , [57] [58] и наряду с ними были обнаружены останки многих рыб, которые были отнесены к родам Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis, Tharrhias и Tribodus . [59]

Орнитохейриды также были частично распространены в Северной Америке, и несколько обнаруженных экземпляров считаются принадлежащими к роду Uktenadactylus (первоначально Coloborhychus wadleighi ). [60] Этот птерозавр был обнаружен в формации Paw Paw в Техасе , США , которая датируется альбским и сеноманским этапами. Образование включает в себя несколько анкилозаврах динозавров , такие как Pawpawsaurus , Texasetes , и indetermine nodosaurid . [61] [62] [63] В районе окаменелостей несколько экземпляровСчиталось, что аммоноидеи принадлежат к родам Turrilites и Scaphites , [64] и наряду с ними были найдены останки акул Leptostyrax . [65]

См. Также [ править ]

  • Размер птерозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Виттон 2013 , стр. 152.
  2. ^ Мартилл, DM (2010). «Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании» . Лондонское геологическое общество, специальные публикации . 343 (1): 287–311. DOI : 10,1144 / SP343.18 . S2CID  130116778 .
  3. ^ Сили, HG (1870). "Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей" . Кембридж : 113.
  4. ^ a b c d e f Родригес, Т .; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса орнитохейрусов (Pterosauria) из мелового периода Англии» . ZooKeys (308): 1–112. DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .  
  5. ^ а б в г Анвин, DM (2001). «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджских зеленых песков (меловой период) Восточной Англии» . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe . 4 : 189–221.
  6. ^ a b c d Родригес, Т. и Келлнер, AWA (2008). «Обзор птеродактилоидного птерозавра Coloborhynchus » . Flugsaurier: Pterosaur Papers in Honor of Peter Wellnhofer. Zitteliana Б . 28 : 219–228.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ↑ Kellner AWA, Tomida Y (2000) Описание нового вида Anhangueridae (Pterodactyloidea) с комментариями о фауне птерозавров из формации Сантана (аптиан-альб), северо-восток Бразилии. Монографии Национального музея науки 17 : 1-135.
  8. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роду орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж» . Летопись и журнал естествознания . 13 (78): 529–557. DOI : 10.1080 / 00222931408693521 . ISSN 0374-5481 . 
  9. ^ а б в Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .  
  10. ^ a b c d e f Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  11. ^ a b c d e Келлнер, Александр WA; Колдуэлл, Майкл У .; Ольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Sayão, Juliana M .; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. DOI : 10.1038 / s41598-019-54042-г . PMC 6884559 . PMID 31784545 .  
  12. ^ Б с д е е г Лонгрич, NR, Мартилл, DM и Andres, B. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена». PLoS Biology , 16 (3): e2001663. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001663
  13. ^ Б с д е е г ч я Jacobs, ML, Мартилл, DM, Ibrahim, Н., Лонгрич, N. (2019). «Новый вид Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из среднего мела Северной Африки» (PDF) . Меловые исследования . 95 : 77–88. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.10.018 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  14. ^ a b c d e f g Пентланд, Адель Х .; Поропат, Стивен Ф .; Тишлер, Трэвис Р .; Слоан, Триш; Эллиотт, Роберт А .; Эллиотт, Гарри А .; Эллиотт, Джуди А .; Эллиотт, Дэвид А. (декабрь 2019 г.). « Ferrodraco lentoni gen. Et sp. Nov., Новый птерозавр орнитохейрид из формации Винтон (сеноман – нижний турон) в Квинсленде, Австралия» . Научные отчеты . 9 (1): 13454. DOI : 10.1038 / s41598-019-49789-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 6776501 . PMID 31582757 .   
  15. ^ a b Келлнер, Александр WA; Weinschütz, Luiz C .; Ольгадо, Борха; Бантим, Ренан А.М.; Саяо, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии с пониманием палеоэкологии меловой пустыни» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (приложение 2): e20190768. DOI : 10.1590 / 0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .  
  16. ^ a b c Борха Ольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосеп Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компани и Александр В.А. Келлнер, 2019, «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации clade Anhangueria ", Scientific Reports 9 : 4940 doi : 10.1038 / s41598-019-41280-4
  17. ^ a b c d e Родриго В. Пегас, Борха Ольгадо и Мария Эдуарда К. Леал (2019) На Targaryendraco wiedenrothi gen. ноя (Птеродактили, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признание нового космополитического линии мелового зубчатого pterodactyloids, Historical Biology, да : 10,1080 / 08912963.2019.1690482
  18. ^ a b c d e Holgado, B .; Пегас, Р.В. (2020). "Таксономический и филогенетический обзор группы птерозавров ангангуэрид Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae" . Acta Palaeontologica Polonica . 65 . DOI : 10,4202 / app.00751.2020 .
  19. ^ Эберхард Д. Фрей; Вольфганг Стиннесбек; Дэвид М. Мартилль; Эктор Э. Ривера-Сильва; Эктор Поррас Музкис (2020). «Самые молодые в геологическом отношении останки птерозавра орнитохейрид из позднего сеномана (поздний мел) на северо-востоке Мексики с последствиями для палеогеографии и исчезновения позднемеловых орнитохейрид». Palæovertebrata . 43 (1): e4. DOI : 10.18563 / pv.43.1.e4 .
  20. ^ Мартил, DM и Анвин, DM (2011). «Самый большой зубастый птерозавр в мире, NHMUK R481, неполная трибуна Coloborhynchus capito (Seeley 1870) из Кембриджских зеленых песков в Англии». Cretaceous Research (предварительная онлайн-публикация). DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.09.003
  21. ^ a b c Келлнер, AWA; Кампос, DA; Sayão, JM; Сараива, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Круз, штат Луизиана; Коста, Франция; Сильва, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113–135. DOI : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID 23538956 . 
  22. ^ a b Witton 2013 , стр. 155.
  23. ^ Мартил, Дэвид М. (2015), Первое появление птерозавра Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия. , 126, 3 , Труды ассоциации геологов, стр. 377–380, CiteSeerX 10.1.1.1064.6403 
  24. ↑ Steel, L., Martill, DM, Unwin, DM и Winch, JD (2005). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия» . Меловые исследования . 26 (4): 686–698. DOI : 10.1016 / j.cretres.2005.03.005 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Witton 2013 , стр. 159.
  26. ^ Witton 2013 , стр. 159-160.
  27. ^ a b c d Майерс, Тимоти С. (2015). «Первое появление в Северной Америке зубчатого птеранодонтоидного птерозавра Cimoliopterus » . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1014904. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.1014904 . S2CID 86099117 . 
  28. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3-4): 1. DOI : 10,1017 / S1755691013000303 .
  29. ^ Upchurch, P .; Андрес, BB; Батлер, RJ; Барретт, PM (2015). «Анализ биогеографии птерозавров: значение для эволюционной истории и качества летописи окаменелостей первых летающих позвоночных» . Историческая биология . 27 (6): 697–717. DOI : 10.1080 / 08912963.2014.939077 . PMC 4536946 . PMID 26339122 .  
  30. ^ a b Witton 2013 , стр. 163.
  31. ^ Bestwick, J .; Анвин, DM; Батлер, RJ; Хендерсон, DM; Пурнелл, Массачусетс (2018). «Диетические гипотезы птерозавров: обзор идей и подходов» . Биологические обзоры . 93 (4): 2021–2048. DOI : 10.1111 / brv.12431 . PMC 6849529 . PMID 29877021 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  32. ^ Witton 2013 , стр. 162.
  33. ^ Witton 2013 , стр. 161-162.
  34. ^ Виттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетающим птерозаврам» . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO ... 513982W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .  
  35. ^ Хабиб, М. (2011). " Dinosaur Revolution: Anhanguera . " H2VP: Paleobiomechanics . Запись в блоге, 20-сен-2011. По состоянию на 28 сентября 2011 г .: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html.
  36. ^ Аверьянов А. О. (2012). « Ornithostoma sedgwicki - действительный таксон аждархоидных птерозавров» . Труды Зоологического института РАН . 316 (1): 40–49.
  37. ^ Nopcsa, барон Фрэнсис (1923). «Заметки о британских динозаврах. Часть IV: Акантофолис ». Геологический журнал . 60 (5): 193–199. DOI : 10.1017 / S0016756800085563 .
  38. ^ Сили, HG (1879). «О динозаврах Кембриджских Гринсанд» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 35 (1–4): 591–635. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1879.035.01-04.42 . S2CID 129277596 . 
  39. ^ HG Сили, 1876, «О Macrurosaurus semnus (Сили), длиннохвостом животном с проколными позвонками из Кембриджского Верхнего Гринсанда, хранящемся в Вудвардианском музее Кембриджского университета», Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества 32 : 440 -444 дои : 10,1144 / GSL.JGS.1876.032.01-04.50
  40. ^ Харрисон, CJO ; Уокер, Калифорния (1973). «Wyleyia: новая плечевая кость птицы из нижнего мела Англии» (PDF) . Палеонтология . 16 (4): 721–728. Архивировано из оригинального (PDF) 06.02.2012.
  41. ^ Валентин Фишер; Натали Барде; Мьетт Гиомар и Паскаль Годфруа (2014). «Большое разнообразие меловых ихтиозавров из Европы до их исчезновения» . PLOS ONE . 9 (1): e84709. DOI : 10.1371 / journal.pone.0084709 . PMC 3897400 . PMID 24465427 .  
  42. ^ Veldmeijer, AJ (2006). « Зубастые птерозавры из формации Сантана (меловой период; аптско-альбский период) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала, заархивированного 17 марта 2012 года на Wayback Machine ». Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  43. ^ Fastnacht, M (2001). «Первое упоминание о Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Paläontologische Zeitschrift . 75 : 23–36. DOI : 10.1007 / bf03022595 . S2CID 128410270 . 
  44. ^ Далла, FV; Лигабуэ, Г. (1993). «О наличии гигантского птерозавра в нижнем меле (апт) Чапада-ду-Арарипе (северо-восток Бразилии)» . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 32 (1): 131–136.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  45. ^ Росс А. Элгин и Эберхард Фрей (2011). «Новый орнитохейрид, Barbosania gracilirostris gen. Et sp. Nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) из формации Сантана (меловой период) на северо-востоке Бразилии». Швейцарский журнал палеонтологии . 130 (2): 259–275. DOI : 10.1007 / s13358-011-0017-4 . S2CID 89178816 . 
  46. ^ Ренан AM Бантим; Антонио А.Ф. Сараива; Густаво Р. Оливейра; Юлиана М. Саяо (2014). «Новый зубчатый птерозавр (Pterodactyloidea: Anhangueridae) из раннемеловой формации Ромуальдо, северо-восток Бразилии». Zootaxa . 3869 (3): 201–223. DOI : 10.11646 / zootaxa.3869.3.1 . PMID 25283914 . 
  47. ^ Veldmeijer, AJ, Мейер, HJM и синьор, M. (2009). «Описание останков птерозавров (Pterodactyloidea: Anhangueridae, Brasileodactylus ) из нижнего мела Бразилии» . Дейнси . 13 : 9–40.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  48. Перейти ↑ Leonardi, G. & Borgomanero, G. (1985). " Cearadactylus atrox nov. Gen., Nov. Sp .: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil." Resumos dos communicaçoes VIII Congresso бюстгальтеры. de Paleontologia e Stratigrafia , 27 : 75–80.
  49. ^ PH Buisonjé. 1980. Santanadactylus brasilensis nov. ген., ноя. sp., длинношейный крупный птерозавр из апта в Бразилии. Протоколы Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B 83: 145-172
  50. ^ Мартил, Дэвид М. (2011). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Сантана (меловой период) Бразилии». Меловые исследования . 32 (2): 236–243. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.008 .
  51. ^ Пинейро, Фелипе Л .; Fortier, Daniel C .; Schultz, Cesar L .; Де Андраде, Хосе Артур Ф.Г .; Бантим, Ренан AM (2011). «Новая информация о Tupandactylus imperator , с комментариями о родственных связях Tapejaridae (Pterosauria)» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 567–580. DOI : 10,4202 / app.2010.0057 .
  52. ^ Пегас, RV; Коста, Франция; Келлнер, AWA (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1443273 . S2CID 90477315 . 
  53. ^ Виттон, Марк П. (октябрь 2009 г.). «Новый вид Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) из нижнемеловой формации Сантана в Бразилии, с примечанием к номенклатуре Thalassodromidae». Меловые исследования . 30 (5): 1293–1300. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.07.006 .
  54. ^ Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (1996). «Первый раннемеловой динозавр теропод из Бразилии с комментариями по Spinosauridae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151–166. DOI : 10.1127 / njgpa / 199/1996/151 .
  55. ^ Мартил, DM; Cruickshank, ARI; Frey, E .; Малый, PG; Кларк, М. (1996). «Новый хохлатый динозавр-манирапторан из формации Сантана (нижний мел) Бразилии». Журнал геологического общества . 153 (1): 5–8. Bibcode : 1996JGSoc.153 .... 5M . DOI : 10.1144 / gsjgs.153.1.0005 . S2CID 131339386 . 
  56. ^ Ортега, FJ; З. Б. Гаспарини; А. Д. Бускалиони; Джо Кальво (2000). «Новый вид Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из нижнего мела Патагонии (Аргентина)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 57–76. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0057: ANSOAC] 2.0.CO; 2 .
  57. ^ Цуг, Джордж Р. "Черепаха: Происхождение и эволюция" . Британская энциклопедия . Проверено 18 сентября 2015 года .
  58. ^ Хираям, Ren (1998-04-16). «Самая старая известная морская черепаха». Природа . 392 (6677): 705–708. DOI : 10.1038 / 33669 . S2CID 45417065 . 
  59. ^ Лейн, Дженнифер А .; Мэйси, Джон Г. (2012). «Висцеральный скелет и подвеска челюсти у дурофага Hybodontid Shark Tribodus limae из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии . 86 (5): 886–905. DOI : 10.1666 / 11-139.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 86285896 .  
  60. ^ Ли, Ю.-Н. (1994). «Раннемеловой птеродактилоид птерозавр Coloborhynchus wadleighi из Северной Америки» . Палеонтология . 37 (4): 755–763.
  61. ^ Паулина-Карабахал, А .; Ли, Ю.Н.; Джейкобс, LL (2016). «Эндокраниальная морфология примитивных динозавров- нодозавров Pawpawsaurus campbelli из раннего мела Северной Америки» . PLOS ONE . 11 (3): e0150845. DOI : 10.1371 / journal.pone.0150845 . PMC 4805287 . PMID 27007950 .  
  62. ^ Coombs, WP 1995. Анкилозавр нодозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из нижнего мела Техаса. Журнал палеонтологии позвоночных 15 (2): 298-312. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011231
  63. ^ Weishampel, Дэвид Б; и другие. (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Северная Америка)». В: Weishampel, David B .; Додсон, Питер; и Osmólska, Halszka (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 553-556. ISBN 0-520-24209-2 . 
  64. ^ Уильям AC (1969). Позднемеловые аммониты Scaphites leei Reeside и Scaphites hippocrepis (DeKay) в западных внутренних районах США (PDF) . Типография правительства США. С. 3–7.
  65. ^ Cappetta H. 1987. Chondrichthyes II. Мезозойские и кайнозойские эластобранхи. Шульце Х.-П. (ред.), Справочник по палеоихтиологии, Том 3B. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 193 стр.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Веллнхофер, Питер (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров: иллюстрированная естественная история летающих рептилий мезозойской эры . Crescent Books. ISBN 0517037017.
  • Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Ornithocheiridae в Wikispecies