Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Орнитохейрус
Временной диапазон: ранний мел ,105–100  млн лет
Орнитохейрус simus.jpg
Голотип O. simus , CAMSM B54428, и упомянутый экземпляр CAMSM B54552 (голотип младшего синонима O. platyrhinus )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Семья:† Ornithocheiridae
Подсемейство:† Ornithocheirinae
Seeley , 1870 г.
Род:† Орнитохейрус
Сили , 1869
Типовой вид
† Pterodactylus simus
Оуэн , 1861 г.
Разновидность
Синонимы
  • Pterodactylus simus
    Owen, 1861 г.
  • Criorhynchus simus
    Owen, 1874 г.
  • Ornithocheirus platyrhinus
    Seeley , 1870 г.

Орнитохейрус (от древнегреческого «ὄρνις», что означает птица , и «χεῖρ», что означает рука ) - род птерозавров, известный по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в осадках в Великобритании и, возможно, Марокко . [1]

Некоторые виды были отнесены к роду, большинство из которых в настоящее время рассматриваются как сомнительные виды, или члены разных родов, и рода теперь часто считаются включать только типовой вид , орнитохейрус SIMUS . Виды были отнесены к Ornithocheirus с середины мелового периода как в Европе, так и в Южной Америке , но O. simus известен только из Великобритании , хотя образец, относящийся к O. cf. simus также известен из Марокко.

Поскольку первоначально название O. simus было основано на плохо сохранившихся окаменелостях, род Ornithocheirus столкнулся с постоянными проблемами зоологической номенклатуры .

Ископаемые останки орнитохейруса были извлечены в основном из Кембриджских зеленых песков в Англии , относящихся к началу альбского этапа раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад. [2] Дополнительные окаменелости из формации Сантана в Бразилии иногда классифицируются как виды Ornithocheirus , но также были помещены в их собственные роды, в первую очередь Tropeognathus . [3] [4]

Открытие и наименование [ править ]

Литография голотипа, показывающая зуб, который, возможно, не принадлежал экземпляру и теперь утерян.

В течение XIX века в Англии было найдено много фрагментарных окаменелостей птерозавров в Кембриджском Гринсанде , слое раннего мелового периода, который образовался на песчаном морском дне. Разлагающиеся трупы птерозавров, плавающие на поверхности моря, постепенно утратили отдельные кости, которые опустились на дно моря. Затем водные потоки перемещали кости, размывая и полируя их, пока они, наконец, не покрылись большим количеством песка и не окаменели. Даже самые большие из этих останков были повреждены и их трудно интерпретировать. Они были отнесены к роду Pterodactylus , как и все виды птерозавров, описанные в начале и середине 19 века. [5]

Молодому исследователю Гарри Говье Сили было поручено навести порядок в коллекции птерозавров в музее Седжвика в Кембридже . Вскоре он пришел к выводу, что лучше всего создать новый род материала Cambridge Greensand, который он назвал Ornithocheirus (что означает «птичья рука»), так как в этот период он все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и взял на себя руку род представляет собой переходный этап в эволюции к птичьей руке. Чтобы выделить лучшие экспонаты в коллекции, и отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учеными. Между 1869 и 1870 годами каждый из Сили дал им отдельное название вида: O. simus ,O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris ,O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni и O. huxleyi , всего 27. Сили пока не обозначил типовой вид . [6] [7] [8]

Когда Сили опубликовал свои выводы в своей книге 1870 года «Орнитозаврия» , это вызвало реакцию ведущего британского палеонтолога того времени, сэра Ричарда Оуэна . Оуэн не был эволюционистом и поэтому считал название орнитохейрус неуместным; он также думал, что можно выделить два основных типа в материале, основываясь на различиях в форме морды и положении зубов - лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюстей. В 1874 году он создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus . Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв»), представляющий собой новый типовой вид под названием Coloborhynchus clavirostris., а также два других вида, перенесенных из Ornithocheirus : C. sedgwickii и C. cuvieri . Criorhynchus (что означает «клюв барана») полностью состоял из бывших видов Ornithocheirus : типового вида Criorhynchus simus и, кроме того, таких как C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens и C. reedi . [9]

Указанные образцы MANCH L10832 и NHMUK PV 35412

Сили не принял позицию Оуэна. В 1881 году он определил O. simus типовым видом Ornithocheirus и назвал новый отдельный вид, названный O. bunzeli . [10] В 1888 году Эдвин Талли Ньютон переназначил несколько существующих названий видов в Ornithocheirus , что создало новые комбинации: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , О. nobilis , О. curtus , О. macrorhinus иO. hlavaci . Кроме того, он переназначен видовой О. umbrosus и О. harpyia в орнитохейрус , которые были ранее виды , приведенные к роду Pteranodon по Эдвард Коп назад в 1872. [11] [12]

В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Хули синонимизировал Criorhynchus Оуэна с Ornithocheirus , в котором он также погрузил Coloborhynchus в этот род, что означает, что единственное родовое название, которое он сохранил, было Ornithocheirus . Чтобы обеспечить большую дифференциацию, Хули создал два новых рода, снова основанных на форме челюстей: Lonchodectes и Amblydectes . Род Lonchodectes (что означает «кусающий копье») состоял из бывших видов Pterodactylus compressirostris и Pterodactylus giganteus , которые были переименованы вLonchodectes compressirostris , типовой вид, и Lonchodectes giganteus , кроме того, Хули также назвал новый отдельный вид под названием L. daviesii . Род Amblydectes (что означает «тупой кусачий») также состоял из трех видов: A. platystomus , A. crassidens и A. eurygnathus . Однако классификация Хули редко применялась позже в этом веке, и поэтому палеонтологи не знали об этом и продолжали относить все плохо сохранившиеся и запутанные материалы под названием Ornithocheirus . [13] В 1964 году в обзоре Pterosauria на русском языке был обозначен вид Lonchodectes compressirostris., который в обзоре был идентифицирован как Pterodactylus compressirostris , как типовой вид Ornithocheirus , за которым затем последовали Kuhn в 1967 году и Wellnhofer в 1978 году, однако эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили уже сделал вид P. simus как типовой вид Ornithocheirus , в котором определена новая комбинация O. simus . [14] [15] [16]

Указанные образцы CAMSM 54429 и CAMSM 54677

Начиная с семидесятых годов, многие новые окаменелости птерозавров были обнаружены в Бразилии в отложениях немного старше Кембриджских зеленых песков, которым 110 миллионов лет. В отличие от английского материала, эти новые находки включали некоторые из наиболее хорошо сохранившихся скелетов крупных птерозавров, и им были даны названия нескольких новых родов, таких как Anhanguera . Эта ситуация вызвала возобновление интереса к материалу орнитохейруса и достоверности нескольких названий, основанных на нем, поскольку вполне возможно, что с помощью более подробных исследований можно будет установить, что бразильские птерозавры на самом деле были младшими синонимами европейского типа. Некоторые европейские исследователи пришли к выводу, что это действительно так. Анвин возродил Coloborhynchusи Майкл Фастнахт Criorhynchus , каждый автор относит бразильские виды к этим родам. Однако в 2000 году Анвин заявил, что Criorhynchus не может быть действительным. Ссылаясь на обозначение Сили 1881 года, он считал типичным видом Ornithocheirus simus , голотип CAMSM B.54428. Это также позволило возродить Lonchodectes , используя в качестве типа бывший O. compressirostris , который затем стал L. compressirostris . [17]

В результате, хотя на протяжении многих лет в роду Ornithocheirus было названо более сорока видов, все исследователи птерозавров в настоящее время считают допустимым только O. simus . Видовой Tropeognathus mesembrinus , который был назван Питером Уэллнхофером в 1987 году, был назначен орнитохейрус от Дэвида Унвин в 2003 году, что делает Tropeognathus младшего синонима. [18] В 1989 году, однако, Александр Кельнер считал в качестве mesembrinus Anhanguera , тогда как mesembrinus Coloborhynchus по Андре Veldmeijer в 1998 году и как mesembrinus CriorhynchusМайкл Фастнахт в 2001 году. [19] Еще раньше, в 2001 году, Анвин передал материал "Tropeognathus" О. simus, за которым последовал Вельдмейер; однако Вельдмейер отверг O. simus как типовой вид в пользу O. compressirostris (альтернативно Lonchodectes ) и вместо этого использовал названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus . [5] [20]

Ранее присвоенные виды [ править ]

1919 реконструкция голотипа фон Артабера.

В 2013 году Родригес и Келлнер обнаружили, что орнитохейрус является монотипическим, содержащим только O. simus , и поместили большинство других видов в другие роды или объявили их nomina dubia . Они также считали O. platyrhinus младшим синонимом O. simus . [8]

Неправильно присвоенные виды:

  • O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris Owen, 1851 [теперь классифицируется как Lonchodectes ]
  • O. crassidens Seeley, 1870 = [теперь классифицируется как Amblydectes ]
  • O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [теперь классифицируется как Cimoliopterus ]
  • O. curtus (Hooley, 1914) = Pterodactylus curtus Owen, 1874 г.
  • O. giganteus (Owen, 1879) = Pterodactylus giganteus Bowerbank, 1846 [теперь классифицируется как Lonchodraco ]
  • "О." hilsensis Koken, 1883 = неопределенный Neotheropoda [21]
  • O. mesembrinus ( Wellnhofer , 1987) = Tropeognathus mesembrinus Wellnfofer, 1987.
  • O. nobilis (Owen, 1869) = Pterodactylus nobilis Owen 1869.
  • O. sagittirostris (Seeley, 1874) [теперь классифицируется как Serradraco
  • О. simus ( Owen , 1861) [первоначально Pterodactylus ] ( тип )
  • O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [теперь классифицируется как Aerodraco ]
  • "О." wiedenrothi Wild, 1990 = [теперь классифицируется как Targaryendraco ]

Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi и Palaeornis clifti , первоначально ошибочно идентифицированные как птицы, когда-то относились к Ornithocheirus в прошлом, но недавние исследования показали, что они отличаются друг от друга; Cimoliornis может быть ближе к azhdarchoidea, [22] Cretornis - действительный род аждархид, [23] [24] и Palaeornis, как было показано в 2009 году, был лонходектидом. [25] O. buenzeli ( Bunzel 1871, часто неправильно написано и приписано как O. bunzeli , Seeley 1881), цитируемый в прошлом как свидетельство позднемеловых орнитохейрид, [26]с тех пор также был повторно идентифицирован как вероятный аждархид. [27]

Описание [ править ]

Восстановление жизни

Типовой вид, Ornithocheirus simus , известен только по фрагментарным кончикам челюстей. У него был характерный выпуклый «килевидный» гребень на морде, как и у его родственников. [19] Ornithocheirus имел относительно узкие кончики челюстей по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus , у которых были заметно расширенные розетки зубов, а также более развитый «килевидный» гребень по сравнению с Ornithocheirus . Еще одна особенность, которая делала орнитохейрус уникальным и непохожим на его родственников, заключалась в том, что его зубы были в основном вертикальными, а не под углом, направленным наружу. [19] [8]

В прошлом считалось, что орнитохейрус был одним из самых крупных птерозавров из когда-либо существовавших, с размахом крыльев, возможно, равным 40 футов (12,2 м) в ширину. Однако это сильно преувеличенное число, поскольку размах крыльев животного, вероятно, имел ширину от 15 до 20 футов (от 4,5 до 6,1 м), что делало бы его птерозавром среднего размера. Родственный вид под названием Tropeognathus имел размах крыльев около 27 футов (8,2 м) в ширину, что делало его самым большим из известных зубастых птерозавров. [3] [8]

Классификация [ править ]

Голотипы O. simus (A и C) и Tropeognathus mesembrinus (B и D)

Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила Ornithocheirus в семействе Ornithocheiridae в более производное положение, чем Tropeognathus , но в более базальное положение, чем Coloborhynchus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [28] В 2019 году Пегас и др. обнаружил, что Ornithocheirus находится в базальном члене клады Ornithocheirae, реклассифицируя всех других птерозавров с гребенчатым гребнем в семействе Anhangueridae . Их кладограмма показана справа. [29]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров
  • Размер птерозавра

Заметки [ править ]

  • Хейнс, Т., и Чемберс, П. (2006). Полное руководство по доисторической жизни . Канада: Firefly Books Ltd.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Меган Л. Джейкобс; Дэвид М. Мартилль; Дэвид М. Анвин; Низар Ибрагим; Самир Зухри; Николас Р. Лонгрич (2020). «Новые зубчатые птерозавры (Pterosauria: Ornithocheiridae) из среднемеловых пластов Кем-Кем в Марокко и их значение для палеобиогеографии и разнообразия птерозавров». Меловые исследования . 110 : Статья 104413. дои : 10.1016 / j.cretres.2020.104413 .
  2. ^ Vullo, R .; Neraudeau, Д. (2009). «Остатки птерозавров из паралических отложений сеномана (поздний мел) в Шаранте, Западная Франция». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 277–282. DOI : 10.1080 / 02724634.2009.10010380 . S2CID 197536660 . 
  3. ^ а б Келлнер, AWA; Кампос, DA; Sayão, JM; Сараива, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Круз, штат Луизиана; Коста, Франция; Сильва, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). "Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый образец Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113–135. DOI : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID 23538956 . 
  4. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN. 0-13-146308-X.
  5. ^ a b Анвин Д.М., 2001, «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджских зеленых песков (меловой период) Восточной Англии», Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине , Geowissenschaftliche Reihe 4: 189–221
  6. ^ Сили, Гарри Говье (1869). « Указатель окаменелостей Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, размещенный в Музее Вудвардиана Кембриджского университета » . Летопись и журнал естествознания . 5 (27): 225–226. DOI : 10.1080 / 00222937008696143 . ISSN 0374-5481 . 
  7. ^ Сили, HG (1870). "Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей" . Кембридж : 112–128.
  8. ^ a b c d Родригес, Т .; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса орнитохейрусов (Pterosauria) из мелового периода Англии» . ZooKeys (308): 1–112. DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .  
  9. ^ Оуэн, Р. 1874, Монография по ископаемым рептилиям мезозойских формаций . Палеонтографическое общество, Лондон, 14 стр.
  10. ^ Сили, HG (1881). «Фауна рептилий формации Гозау, хранящаяся в Геологическом музее Венского университета» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 37 (1): 620–706. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 . 
  11. ↑ Newton, ET, 1888, «О черепе, головном мозге и слуховом органе нового вида птерозавров ( Scaphognathus purdoni ) из Верхнего Лиаса около Уитби, Йоркшир», Philosophical Transactions of the Royal Society of London , v. 179 , п. 503-537
  12. Перейти ↑ Cope, ED (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422.
  13. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роду орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж» . Летопись и журнал естествознания . 13 (78): 529–557. DOI : 10.1080 / 00222931408693521 . ISSN 0374-5481 . 
  14. ^ Khozatskii LI, Юрьев KB. (1964) [Птерозаврия]. В кн .: Орлов Я.А. (Ред.). Основы палеонтологии, 12 [Земноводные, рептилии, птицы]. Издательство Наука, Москва: 589-603.
  15. ^ Kuhn О. (1967) Die Ископаемые Wirbeltierklasse Pterosauria. Verlag Oeben, Krailling bei München, 52 стр.
  16. ^ Wellnhofer P. (1978) Pterosauria. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 19. Gustav Fischer Verlag, Штутгарт и Нью-Йорк, 82 стр.
  17. ↑ Анвин Д.М., Лю Дж., Бахурина Н.Н. (2000). «О систематическом и стратиграфическом значении птерозавров из нижнемеловой формации Исянь (группа Джехол) в Ляонине, Китай» . Ископаемые летописи . 3 (1): 181–206. DOI : 10,5194 / FR-3-181-2000 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  18. ^ Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .  
  19. ^ a b c Fastnacht, M (2001). «Первое упоминание о Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Paläontologische Zeitschrift . 75 : 23–36. DOI : 10.1007 / bf03022595 . S2CID 128410270 . 
  20. ^ Veldmeijer, AJ (2006). « Зубастые птерозавры из формации Сантана (меловой период; аптско-альбский период) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала, заархивированного 17 марта 2012 года на Wayback Machine ». Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  21. ^ http://theropoddatabase.com/Neotheropoda.htm
  22. ^ Мартилл, DM 2010. Ранняя история птерозавров открытия в Великобритании. В: Moody, R., Bueefetaut, E., Naish, D. & Martill, DM (eds) Динозавры и другие вымершие ящеры. Геологическое общество, Лондон, специальная публикация, 343, 20–45.
  23. ^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 314 (3): 246–317.
  24. ^ Аверьянов, А .; Экрт, Б. (2015). «Cretornis hlavaci Frič, 1881 из верхнего мела Чешской Республики (Pterosauria, Azhdarchoidea)». Меловые исследования. 55: 164. DOI: 10.1016 / j.cretres.2015.02.011.
  25. ^ Виттон, член парламента; Мартил, DM; Грин, М. (2009). «О разнообразии птеродактилоидов в британском Wealden (нижний мел) и переоценке« Palaeornis » cliftii Mantell, 1844». Меловые исследования . 30 (3): 676–686. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.12.004 .
  26. ^ Федерико Л. Аньолин и Дэвид Варриккио (2012). «Систематическая реинтерпретация Piksi barbarulna Varricchio, 2002 из формации Два Медицины (верхний мел) на западе США (Монтана) как птерозавра, а не птицы» (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. DOI : 10,5252 / g2012n4a10 . S2CID 56002643 .  
  27. ^ Buffetaut, E .; Psi, A .; Прондвай Э. (2011). « Останки птерозавров из формации Грюнбах (кампан, группа Гозау) в Австрии: переоценка Ornithocheirus buenzeli ». Геологический журнал . 148 (2): 334–339. DOI : 10.1017 / S0016756810000981 .
  28. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3-4): 1. DOI : 10,1017 / S1755691013000303 .
  29. ^ Б Pegas, RV, Holgado Б., Leal, MEC, 2019 " Targaryendraco wiedenrothi ген. Ноябрь (птеродактили, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признание нового космополитического линии мелового зубчатого pterodactyloids", Historical Biology , 1- 15. DOI: 10.1080 / 08912963.2019.1690482