ринхоцефалия

Ринхоцефалы Временной диапазон: средний триас - голоцен ~240–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н
Окаменелость вадазавра , ринхоцефала из поздней юры Германии.
Туатара, единственный живой ринхоцефал
Научная классификация
Царство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Суперзаказ:	Лепидозаврия
Заказ:	Ринхоцефалия Гюнтер 1867 г.
Типовые виды
Сфенодон точечный Грей , 1842 г.
Семьи
?† Гефирозавриды Сфенодонтия Уиллистон 1925 г. † Дифидонтозавр ? † Микроменодон † Палеолланозавр ? † Пелицимала † Реббаназавр † Сфенокондор Acrosphenodontia Chambi -Trowell и др., 2021 г. † Годаваризавр † Планоцефалозавр Eusphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 † Брахиринодон † Клевозавр † Колобопы ? † Лансейросфенодон † Полисфенодон Neosphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 † Дифидонтозавр † Гомеозавр † Ламаркезавр † Памизинзавр † Сигмала † Тингитана † Вадазавр † Уитакерзавр † Опистодонтия † Плеврозавриды † «Сафеозавры» сфенодонтиды

Rhynchocephalia ( / ˌrɪŋk oʊ sɪ ˈ f eɪ l i ə / , 'клювоголовые') — отряд ящероподобных рептилий , в который входит только один ныне живущий вид — туатара ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы представляли собой разнообразную группу, включающую широкий спектр морфологически различных форм. Древнейшая находка группы датируется средним триасом .около 238–240 миллионов лет назад, и они получили всемирное распространение к ранней юре . ^[1] Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»). Их ближайшими живыми родственниками являются ящерицы и змеи из отряда Squamata , причем два отряда объединены в надотряд Lepidosauria .

Многие из ниш, занятых сегодня ящерицами, были заняты сфенодонтами в течение триаса и юры , хотя разнообразие ящериц начало догонять разнообразие сфенодонтов в меловом периоде , и они почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современные туатары в основном плотоядны , были также сфенодонты со всеядным ( Opisthias ), травоядным ( Eilenodontinae ) и дурофаговым ( Oenosaurus ) образом жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры.и анкилосфенодон . ^[2]

История открытия

Первоначально туатара были классифицированы как агамидные ящерицы , когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались неправильно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, сходные с птицами, черепахами и крокодилами. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. ^[3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил, чтобы Sphenodontia включала только туатару и их ближайших ископаемых родственников. ^[4] Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб».^{[5] [6] [7]} Многие несоизмеримо родственные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что таксономисты называют « таксоном мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (и по форме, и по названию), но неродственные ринхозавры , обитавшие в триасе . ^[4] Они были решены после использования компьютерной кладистики , которая показала, что основная сфенодонтическая группировка является монофилетической . ^[8]

Классификация и анатомия

Сфенодонты и их родственная группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону внутри Lepidosauromorpha .

У чешуйчатых и сфенодонтов наблюдается каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и поперечные клоакальные щели. ^[9] Как и у некоторых чешуйчатых, у туатары сохранился теменной глаз , утраченный у других групп современных рептилий, черепах и архозавров . ^[10] Ринхоцефалы отличаются от чешуйчатых по ряду признаков, в том числе по наличию гастралий ( ребероподобных костей, присутствующих в брюшной части тела, также общих с современными крокодилами и некоторыми другими вымершими группами рептилий, включая большинство динозавров - теропод ). ), узкая квадратная кость , височное окно (отверстие черепа) окружено или частично окружено костью, скуловые кости в височной дуге соприкасаются сзади с чешуйчатой ​​костью , а на нижней челюсти имеется большой венечный отросток . ^[9] Полная нижняя височная полоса у туатары, которую часто считают примитивной чертой, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтов, причем самые примитивные лепидозавроморфы и ринхоцефалы имеют открытое нижнее височное окно. ^{[11] [12]}

Зубной ряд большинства ринхоцефалов описывается как акодонтный (состояние, при котором зубы прикреплены к гребню челюстной кости и не имеют корней), подобный зубному ряду ящериц- акродонтов , таких как агамиды. Термин «акродонт» также использовался в отношении отсутствия замены зубов или степени роста кости вокруг зубов, что вызывало терминологическую путаницу. Зубы современной туатары не имеют корней, не заменены и сильно срослись с челюстной костью. Зубы гефирозавра плевродонтные .(зубы слабо прикреплены к внутренней части нижней челюсти без впадин и заменяются на протяжении всей жизни), как и у большинства чешуйчатых, и считается, что это предковое состояние лепидозавров. У самых примитивных сфенодонтов есть сочетание плевродонтных и акродонтных зубов. Некоторые ринкоцефалы отличаются от этих состояний тем, что у анкилосфенодона зубы глубоко уходят в кость челюсти и срастаются с костью у основания лунки (анкилотекодонт). ^[13]

Ринхоцефалы обладают небными зубными рядами (зубы присутствуют на костях корня рта). У большинства ринхоцефалов зубы, присутствующие на крыловидной кости , утрачены, но боковой зубной ряд, присутствующий на небных костях , увеличен и ориентирован параллельно зубам верхней челюсти . При откусывании зубы нижнечелюстной кости нижней челюсти прорезываются между верхнечелюстным и небным зубными рядами. Такое расположение, уникальное для амниот, позволяет сгибать пищевые объекты в трех точках ^[14] , а в сочетании с пропалинальным движением (назад и вперед движение нижней челюсти) позволяет осуществлять режущий укус. ^{[15] [16]}

Внутренняя систематика

Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо подтверждена, отношения многих таксонов друг к другу неясны и существенно различаются между исследованиями. ^[17] В современной кладистике клада Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Gephyrosaurus (а также некоторых других родственных родов), которые, как было обнаружено в некоторых анализах, более тесно связаны с чешуйчатыми. ^[8] В 2018 году были определены две основные клады внутри Sphenodontia: инфраотряд Eusphenodontia , который определяется наименее инклюзивной кладой , содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трехсинапоморфии , в том числе наличие четко видимых фасеток стирания на зубах дентальной или верхней челюсти, предчелюстные зубы слиты в долотообразную структуру, а небные зубы редуцированы в один зубной ряд, с наличием дополнительного изолированного зуба . Клада Neosphenodontia без рейтинга (ранее неофициально именовавшаяся «эупропалиналами» в связи с движением рта назад и вперед во время жевания) определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon , но не Clevosaurus hudsoni,что подтверждается наличием шести синапоморфий, в том числе увеличенной относительной длиной анторбитальной области черепа (часть черепа впереди глазницы), достигающей 1/4–1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или впереди передней границы надвисочного окна (отверстия черепа), небные зубы редуцированы дальше от состояние эусфенодонтов до одного латерального зубного ряда, количество крыловидных зубных рядов уменьшено до одного или ни одного, а задний край седалищной костихарактеризуется своеобразным процессом. ^[18]

Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в пределах Rhynchocephalia. Однако у этой группы не было формального определения, а включенные таксоны существенно различались между анализами, хотя обычно они включали Cynosphenodon из ранней юры Мексики, клада Sphenodontinae иногда используется для клады, содержащей Sphenodon и Cynosphenodon . ^[8]

палеобиология

Когда-то ринхоцефалы считались морфологически консервативной группой с небольшим разнообразием. Однако открытия последних десятилетий опровергли это, обнаружив большое разнообразие внутри клады. ^{[3] [14]} Ранние ринхоцефалы обладали маленькими овоидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . ^[19] Среди наиболее отличных ринхоцефалов есть плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были приспособлены к морской жизни, с удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus , имеющим сильно модифицированный удлиненный треугольный череп. от других ринхоцефалов. ^[20]Было высказано предположение, что несколько других линий ринкоцефалов вели полуводный образ жизни. ^[21] Eilenodontines , как полагают, были травоядными, с батареями широких зубов с толстой эмалью , используемых для обработки растительного материала. ^[22] Энозавр и сафеозавр из поздней юры Европы обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дурофагами , причем зубные пластины использовались для дробления организмов с твердой оболочкой. ^{[23] [8]}

Эволюционная история

По оценкам, ринхоцефалия отделилась от Squamata между средней пермью и самым ранним триасом, между 270 и 252 миллионами лет назад. ^[8] Древнейшими известными останками ринхоцефалов являются неопределенные фрагменты челюстей из Эрфуртской формации недалеко от Феллберга в Южной Германии, относящиеся к ладинскому ярусу среднего триаса , возраст которых составляет около 238–240 миллионов лет. ^[1] Ринхоцефалы достигли мирового распространения в Пангее к концу триаса, а в позднем триасе - ранней юре появился род Clevosaurus.имеет 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. ^[24] Самые ранние ринхоцефалы были небольшими животными, но к позднему триасу группа эволюционировала в широком диапазоне размеров тела. ^[25] В юрском периоде ринхоцефалы достигли своего пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. ^[3] Единственным свидетельством ринхоцефалов из Азии являются неопределенные останки клевозавра из раннеюрского (синемюрского ) возраста формации Луфэн в провинции Юньнань , Китай. Ринхоцефалы заметно отсутствуют в более молодых местонахождениях региона, несмотря на наличие благоприятных условий сохранности.^[26]

Ринхоцефалы исчезли из Северной Америки и Европы после раннего мелового периода [ ^27] и отсутствовали в Северной Африке ^[28] и северной части Южной Америки ^[29] к началу позднего мелового периода . Причина упадка Rhynchocephalia остается неясной, но часто предполагалось, что она связана с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. ^[30] Похоже, что они оставались разнообразными в высоких широтах на юге Южной Америки в позднем меловом периоде, где ящерицы оставались редкостью, а их останки превосходили численностью наземных ящериц в 200 раз. ^[28] Самые молодые известные останки ринхоцефалов за пределами Нью-Йорка. ЗеландияKawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датского периода) Патагонии , вскоре после мел-палеогенового вымирания . ^[31] Неопределенные фрагменты челюсти сфенодонта, несущие зубы, известны из раннего миоцена (19-16 миллионов лет назад) фауны Сент-Батанс , Новая Зеландия, которые неотличимы от фрагментов современных туатары. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию через океан , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. ^[30]

филогения

Ниже представлена ​​кладограмма Rhynchocephalia по Rauhut et al., 2012. ^[23]

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки

• СМИ, связанные с Sphenodontia , на Викискладе?
• Данные, относящиеся к ринхоцефалиям , на Wikispecies