Трипсы | |
---|---|
Крылатые и бескрылые формы | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
(без рейтинга): | Eumetabola |
(без рейтинга): | Паранеоптеры |
Порядок: | Thysanoptera Haliday , 1836 г. |
Подзаказы и семейства | |
| |
Синонимы | |
Физопода [1] |
Трипсы ( отряд Thysanoptera ) - крошечные (в основном 1 мм длиной или меньше) тонкие насекомые с бахромчатыми крыльями и уникальными асимметричными ротовыми аппаратами. Различные виды трипсов питаются в основном растениями, прокалывая и всасывая их содержимое, хотя некоторые из них являются хищниками. Энтомологи были описаны около 6000 видов. Летят они слабо, а их перистые крылья непригодны для обычного полета; вместо этого трипсы используют необычный механизм хлопков и взмахов , чтобы создать подъемную силу, используя неустойчивую схему циркуляции с кратковременными вихрями около крыльев.
Многие виды трипсов являются вредителями хозяйственно важных культур. Некоторые виды служат переносчиками более 20 вирусов, вызывающих заболевания растений , особенно тосповирусов . Некоторые виды трипсов полезны как опылители или как хищники других насекомых или клещей . В правильных условиях, например в теплицах, многие виды могут экспоненциально увеличиваться в размере популяции и образовывать большие стаи из-за отсутствия естественных хищников в сочетании с их способностью к бесполому размножению, что делает их губительными для сельскохозяйственных культур. Помимо повреждения растений, трипсы могут вторгаться в дома и заражать предметы домашнего обихода, такие как мебель, постельные принадлежности и компьютерные мониторы - в последнем случае, пробиваясь между ними.ЖК-дисплей и его стеклянное покрытие. [2] Их идентификация до вида по стандартным морфологическим признакам часто бывает сложной задачей.
Первое зарегистрированное упоминание о трипсе относится к 17 веку, а его набросок был сделан католическим священником Филиппо Бонанни в 1691 году. Шведский энтомолог барон Чарльз Де Гир описал два вида из рода Physapus в 1744 году, а Линней в 1746 году добавил еще один вид. и назвал эту группу насекомых трипсами . В 1836 году ирландский энтомолог Александр Генри Халидей описал 41 вид из 11 родов и предложил название порядка Thysanoptera. Первая монография об этой группе была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем, который считается отцом исследований Thysanoptera. [3] [1]
Родовое и английское название трипс является прямой транслитерацией древнегреческого θρίψ , трипс , что означает «древоточцы». [4] Как и некоторые другие названия животных , такие как овцы , олени и лоси , на английском языке слово трипс является как единственными и множественным числом форм , так что может быть много трипса либо один трипсами. Другие распространенные названия трипсов - это грозовые мухи, грозовые насекомые, грозовые мухи, грозовые насекомые, штормовые насекомые, кукурузные блохи, кукурузные мухи, кукурузные вши, веснушки, жуки урожая и физоподы. [5] [6] [7] Старое название группы "Physopoda" относится к мочевому пузырю, как кончики клапки ног. Название отряда Thysanoptera образовано от древнегреческих слов θύσανος , thysanos , «кисточка или бахрома», и πτερόν , pteron , «крыло», обозначающих крылья насекомых с бахромой. [8] [9] [10]
Трипсы - маленькие гемиметаболические насекомые с характерным сигарообразным строением тела . Они имеют удлиненную форму с поперечно суженными телами. Их размер варьируется от 0,5 до 14 мм (от 0,02 до 0,55 дюйма) в длину для более крупных хищных трипсов, но большинство трипсов имеют длину около 1 мм. У способных к полету трипсов есть две похожие, похожие на ремни пары крыльев с бахромой из щетины. В состоянии покоя крылья загнуты назад над телом. Их ноги обычно заканчиваются двумя сегментами предплюсны с структурой, похожей на мочевой пузырь, известной как «аролиум» на претарсусе. Эту структуру можно вывернуть с помощью давления гемолимфы , позволяя насекомому ходить по вертикальным поверхностям. [11] [12]У них сложные глаза, состоящие из небольшого количества омматидиев и трех глазков или простых глаз на голове. [13]
У трипсов асимметричный ротовой аппарат, характерный только для этой группы. В отличие от Hemiptera (настоящих жуков) правая челюсть трипсов редуцирована и рудиментарна, а у некоторых видов полностью отсутствует. [14] Левая нижняя челюсть используется ненадолго, чтобы разрезать пищевое растение; Затем вводится слюна, затем вводятся верхнечелюстные стилеты, которые образуют трубку, и полупереваренная пища откачивается из разорванных клеток. В результате этого процесса клетки разрушаются или разрушаются, а на поверхностях стеблей или листьев, на которых питались трипсы, появляются отчетливые серебристые или бронзовые рубцы. [15]
Thysanoptera делится на два подотряда: Terebrantia и Tubulifera; их можно различить по морфологическим, поведенческим характеристикам и характеристикам развития. Tubulifera состоит из единственного семейства - Phlaeothripidae ; члены могут быть идентифицированы по их характерным трубчатым апикальным сегментам брюшка, яйцекладке на поверхности листьев и трем стадиям «куколки». У Phlaeothripidae самцы часто крупнее самок, и в популяции можно найти различные размеры. Самый крупный зарегистрированный вид флеотрипид имеет длину около 14 мм. Все самки восьми семейств теребрантии обладают одноименным пилообразным (см. Теребра ) яйцекладом.на антеапикальном сегменте брюшка откладывают яйца поодиночке в ткани растения и имеют две стадии куколки. У большинства Terebrantia самцы меньше самок. Семейство Uzelothripidae состоит из одного вида и уникально тем, что имеет хлыстообразный конечный сегмент усиков. [13]
Самые ранние окаменелости трипсов относятся к пермскому периоду ( Permothrips longipennis ). К раннему мелу настоящих трипсов стало намного больше. [16] Существующее семейство Merothripidae больше всего напоминает этих предков Thysanoptera и, вероятно, является базальным отрядом. [17] В настоящее время известно более шести тысяч видов трипсов, сгруппированных в 777 существующих и шестьдесят ископаемых родов. [18]
Обычно считается, что трипсы являются сестринской группой Hemiptera (жуков). [19]
Филогения семейств трипсов мало изучена. Предварительный анализ 37 видов с использованием 3 генов, проведенный в 2013 году, а также филогения на основе рибосомной ДНК и трех белков в 2012 году, подтверждает монофилию двух подотрядов, Tubulifera и Terebrantia. В Terebrantia Melanothripidae могут быть сестрами всем другим семействам, но другие отношения остаются неясными. У Tubulifera Phlaeothripidae и его подсемейство Idolothripinae являются монофилетическими. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и нуждаются в дальнейшей работе для определения их структуры. Внутренние отношения из этих анализов показаны на кладограмме. [20] [21]
Thysanoptera |
| ||||||||||||
В настоящее время (2013 г.) признаны следующие семейства: [21] [22] [13]
Идентификация трипсов по видам является сложной задачей, поскольку типы сохраняются в виде препаратов на слайдах разного качества с течением времени. Также существует значительная изменчивость, приводящая к неправильной идентификации многих видов. Для их идентификации все чаще применяются подходы, основанные на молекулярных последовательностях. [23] [24]
Считается, что трипсы произошли от предка, питавшегося грибами, во время мезозоя [16], и многие группы все еще питаются спорами грибов и непреднамеренно перераспределяют их. Они живут среди опавших листьев или на мертвой древесине и являются важными членами экосистемы , их рацион часто дополняется пыльцой . Другие виды примитивно эусоциальны и образуют галлы растений, а третьи - хищники клещей и других трипсов. [9] Два вида Aulacothrips , A. tenuis и A. levinotus , оказались эктопаразитами на эталионидных и перепончатых личинках растений-личинок.в Бразилии. [25]
Арбитр миротрипсов был найден в гнездах бумажных ос в Бразилии. Яйца хозяев, включая Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga и Polistes versicolor , поедаются трипсами. [26] Трипсы, особенно в семействе Aeolothripidae , также являются хищниками и считаются полезными для борьбы с такими вредителями, как тресковая моль . [27]
Большинство исследований сосредоточено на видах трипсов, которые питаются экономически значимыми культурами. Некоторые виды являются хищниками, но большинство из них питаются пыльцой и хлоропластами, собранными из внешнего слоя клеток эпидермиса и мезофилла растений. Они предпочитают нежные части растения, такие как бутоны, цветы и молодые листья. [28] [29] Помимо питания тканями растений, цветковые трипсы питаются пыльцевыми зернами и яйцами клещей. Когда личинка дополняет свой рацион таким образом, время ее развития и смертность сокращаются, а взрослые самки, потребляющие яйца клещей, увеличивают свою плодовитость и продолжительность жизни. [30]
Некоторые питающиеся цветами трипсы опыляют цветы, которыми они питаются, и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, которые установили отношения опыления со своими растениями-хозяевами. [31] Scirtothrips dorsalis несет пыльцу коммерчески важных перцев чили . [32] [33] [34] Дарвин обнаружил, что трипсы не могут быть защищены никакими сетками, когда он проводил эксперименты, удерживая более крупных опылителей. [35] Thrips setipennis - единственный опылитель Wilkiea huegeliana , небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. T. setipennisслужит облигатным опылителем для других видов растений тропических лесов Австралии, включая Myrsine howittiana и M. variabilis . [36] Род Cycadothrips является специализированным опылителем саговников , цветы которых приспособлены для опыления мелкими насекомыми. [37] Трипс также являются основными опылителями вереска в семействе вересковых , [38] и играют важную роль в опылении pointleaf Manzanita . Электронная микроскопия показала, что трипсы несут пыльцевые зерна, прикрепленные к их спине, а их крылья с бахромой вполне способны позволять им перелетать с растения на растение. [37]
Трипсы могут повредить их во время кормления. [39] Это воздействие может относиться к широкому кругу объектов добычи, поскольку существует значительная широта сродства к хозяину во всем отряде и даже внутри вида, разная степень верности хозяину. [28] [40] Семейство Thripidae особенно известно членами с широким диапазоном хозяев, и большинство трипсов-вредителей происходят из этого семейства. [41] [42] Например, Thrips tabaci повреждает посевы лука , картофеля , табака и хлопка . [29] [43]
Некоторые виды трипсов образуют галлы , почти всегда в тканях листьев. Они могут проявляться в виде завитков, свитков или складок, или в виде изменений в расширении тканей, вызывающих деформацию листовых пластинок. Более сложные примеры вызывают розетки, мешочки и рожки. Большинство этих видов обитает в тропиках и субтропиках, и структура галлов является диагностическим признаком вовлеченных в них видов. [44] По всей видимости, радиация видов трипсов произошла на деревьях акации в Австралии; некоторые из этих видов вызывают образование галлов на черешках , иногда скрепляя вместе два стебля листа, в то время как другие виды обитают в каждой доступной щели в коре. В Казуаринев той же стране некоторые виды проникли в стебли, создавая стойкие древесные галлы. [45]
Хотя это плохо задокументировано, химическая коммуникация считается важной для группы. [46] Анальные выделения производятся в задней кишке, [47] и выделяются вдоль задних щетинок в качестве сдерживающих факторов. [47] [48] В Австралии скопления самцов обыкновенного цветкового трипса наблюдались на лепестках Hibiscus rosa-sinensis и Gossypium hirsutum ; Эти группы привлекали самок, поэтому кажется вероятным, что самцы производили феромоны . [49]
У флеотрипидов, которые питаются грибами, самцы соревнуются в защите и спаривании с самками, а затем защищают яйцеклетку. Самцы сражаются, отбрасывая своих соперников животом, и могут убить своими передними зубами. Маленькие самцы могут прокрасться, чтобы спариться, в то время как более крупные самцы заняты дракой. У Merothripidae и Aeolothripidae самцы снова полиморфны с крупными и малыми формами и, вероятно, также соревнуются за самок, так что эта стратегия вполне может быть унаследованной от Thysanoptera. [13]
Многие трипсы образуют галлы на растениях при кормлении или откладывании яиц. Некоторые из галловой Phlaeothripidae , такие , как родов Kladothrips [50] и Oncothrips , [51] образует eusocial группы , аналогичных муравей колоний, с репродуктивными матками и nonreproductive солдаты кастами. [52] [53] [54]
Большинство насекомых создают подъемную силу с помощью жесткокрылого механизма полета насекомых с устойчивой аэродинамикой ; это создает непрерывный вихрь на передней кромке при движении крыла . Однако перистые крылья трипса создают подъем за счет хлопков и взмахов - механизм, открытый датским зоологом Торкелем Вайс-Фогом.в 1973 году. В хлопковой части цикла крылья сближаются друг с другом над спиной насекомого, создавая циркуляцию воздуха, которая создает вихри и создает полезные силы на крыльях. Передние кромки крыльев соприкасаются, и крылья вращаются вокруг своих передних кромок, сводя их вместе в «хлопке». Крылья закрываются, выталкивая воздух между ними, давая более полезную тягу. Крылья вращаются вокруг своих задних краев, чтобы начать "взмах", создавая полезную силу. Передние кромки расходятся, создавая потоки воздуха между ними и создавая новые вихри, создавая большую силу на крыльях. Однако вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга с противоположными потоками. Вайс-Фог предположил, что эта отмена может способствовать более быстрому увеличению циркуляции воздуха,отключив эффект Вагнеракоторые в противном случае препятствовали бы росту тиража. [55] [56] [57] [58]
Хлопок 1: крылья закрываются за спиной
Хлопок 2: касаются передних кромок, крыло вращается вокруг передней кромки , образуются вихри.
Хлопок 3: задние кромки закрываются, вихри сбрасываются, крылья закрываются, давая толчок
Бросок 1: крылья вращаются вокруг задней кромки, чтобы разлететься
Бросок 2: передняя кромка отодвигается, воздух врывается, увеличивая подъемную силу
Бросок 3: новые вихри формируются на передней кромке, вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга, возможно, помогая потоку расти быстрее (Weis-Fogh 1973)
Помимо активного полета, трипсы, даже бескрылые, также могут быть подхвачены ветром и перенесены на большие расстояния. В теплую и влажную погоду взрослые особи могут взбираться на верхушки растений, чтобы подпрыгнуть и поймать потоки воздуха. Распространение видов с помощью ветра было зарегистрировано более чем на 1600 км моря между Австралией и Южным островом Новой Зеландии. [13]
Опасность полета для очень мелких насекомых, таких как трипсы, заключается в возможности попасть в ловушку воды. У трипсов не смачиваются тела, и они способны подниматься по мениску , выгибаясь и прокладывая себе путь головой вперед и вверх по поверхности воды, чтобы спастись. [59]
Трипсы откладывают очень маленькие яйца, около 0,2 мм в длину. Самки подотряда Terebrantia своим яйцекладом вырезают надрезы в растительной ткани и вставляют яйца, по одному в каждую щель. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на внешней поверхности растений. [60]
Трипсы гемиметаболические , постепенно переходящие во взрослую форму. Первые два возраста , называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых взрослых особей (которых часто путают с коллемболами ) без гениталий; они питаются тканями растений. У Terebrantia третий и четвертый возрастные стадии, а у Tubulifera также пятый возраст являются стадиями покоя без питания, подобными куколкам : на этих стадиях изменяются формы тела и образуются зачатки крыльев и гениталии. [60] Взрослая стадия может быть достигнута примерно через 8–15 дней; взрослые могут жить около 45 дней. [61] Взрослые особи бывают как крылатые, так и бескрылые; в траве трипсы Anaphothrips obscurusТак, например, крылатая форма составляет 90% популяции весной (в зонах умеренного климата), а бескрылая форма составляет 98% популяции в конце лета. [62] Трипсы могут переживать зиму во взрослом состоянии или через диапаузу яиц или куколок . [13]
Трипсы гаплодиплоидны с гаплоидными самцами (из неоплодотворенных яиц, как у перепончатокрылых ) и диплоидными самками, способными к партеногенезу (размножению без оплодотворения), многие виды используют арренотоки , некоторые используют телитоки . [63] У Pezothrips kellyanus самки вылупляются из яиц большего размера, чем самцы, возможно, потому, что они с большей вероятностью оплодотворятся. [64] Бактериальный эндосимбионт Wolbachia, определяющий пол, является фактором, влияющим на репродуктивный режим. [40] [63] [65]Несколько нормально бисексуальных видов прижились в Соединенных Штатах с присутствием только самок. [63] [66]
Многие трипсы являются вредителями товарных культур из-за повреждений, вызванных питанием развивающимися цветами или овощами, вызывая обесцвечивание, деформации и снижение товарности урожая. Некоторые трипсы служат переносчиками болезней растений, таких как тосповирусы. [67] Известно, что более 20 вирусов, инфицирующих растения, передаются трипсами, но, наоборот, менее дюжины из описанных видов известны как переносчики тосповирусов. [68] Эти вирусы с оболочкой считаются одними из наиболее разрушительных новых патогенов растений во всем мире, причем эти виды переносчиков оказывают огромное влияние на сельское хозяйство человека. Члены вируса включают вирус пятнистого увядания томатов и вирусы некротической пятнистости impatiens. Западный цветочный трипс,Frankliniella occidentalis распространилась до сих пор по всему миру и является основным переносчиком болезней растений, вызываемых тосповирусами. [69] К другим вирусам, которые они распространяют, относятся кармовирус рода Ilarvirus , (Alpha | Beta | Gamma) , Sobemovirus и Machlomovirus . [70] Их небольшой размер и предрасположенность к закрытым местам затрудняют их обнаружение фитосанитарным надзором , в то время как их яйца, отложенные в тканях растений, хорошо защищены от брызг пестицидов. [61] В сочетании с растущей глобализацией торговли и ростом тепличного хозяйстваНеудивительно, что в сельском хозяйстве трипсы входят в число наиболее быстрорастущих групп инвазивных видов в мире. Примеры включают F. occidentalis , Thrips simplex и Thrips palmi . [71]
Цветочковых трипсов обычно привлекают яркие цветочные цвета (включая белый, синий и особенно желтый), они приземляются и пытаются покормиться. Некоторые виды (например, Frankliniella tritici и Limothrips cerealium ) нередко «кусают» людей при таких обстоятельствах. Хотя ни один вид не питается кровью и трипсы не передают никаких известных болезней животных, были описаны некоторые виды раздражения кожи. [72]
У трипсов легко развивается устойчивость к инсектицидам, и постоянно ведутся исследования, как с ними бороться. Это делает трипсы идеальными моделями для проверки эффективности новых пестицидов и методов. [73]
Из-за их малых размеров и высокой скорости воспроизводства трипсы трудно контролировать с помощью классических методов биологической борьбы . Подходящие хищники должны быть небольшими и достаточно тонкими, чтобы проникать в щели, где трипсы прячутся во время кормления, а также они должны активно охотиться на яйца и личинок, чтобы быть эффективными. Только два семейства паразитоидных перепончатокрылых паразитируют на яйцах и личинках: Eulophidae и Trichogrammatidae . К другим агентам биоконтроля взрослых особей и личинок относятся антокориды рода Orius и фитосейидные клещи. Биологические инсектициды, такие как грибы Beauveria bassiana и Verticillium lecanii.могут убить трипсы на всех стадиях жизненного цикла. [74] Инсектицидный мыльный спрей эффективен против трипсов. Оно коммерчески доступно или может быть изготовлено из некоторых видов хозяйственного мыла. Ученые из Японии сообщают, что значительное сокращение количества личинок и взрослых дынных трипсов происходит при освещении растений красным светом. [75]
Викискладе есть медиафайлы по теме Thysanoptera . |
В Wikispecies есть информация о Thysanoptera . |