Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Таламокортикальное излучение
Gray685.png
Глубокое рассечение ствола мозга. Боковой вид. (Таламокортикальные волокна отмечены в центре вверху.)
Кортикоталамический путь.jpg
Трактография таламокортикального излучения
Подробности
ИзТаламус
ККора
Идентификаторы
латинскийRadiatio thalamocorticalis,
tractus thalamocorticalis
NeuroNames1337
Анатомические термины нейроанатомии

Таламокортикальные излучения - это волокна между таламусом и корой головного мозга . [1]

Структура [ править ]

Таламокортикальные ( ТС ) волокна называют одним из двух компонентов изоталамуса , другой - микронейронами . Таламокортикальные волокна имеют вид кустов или деревьев, поскольку они проходят во внутреннюю капсулу и выступают в слои коры. Основные таламокортикальные волокна проходят от различных ядер таламуса и проецируются на зрительную кору, соматосенсорную (и связанную с ней сенсомоторную) кору и слуховую кору головного мозга. Таламокортикальное излучение также иннервирует вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные двигательные области. Визуальный вход от оптического тракта обрабатываются боковым коленчатом ядро от таламуса, слуховой вход в медиальное коленчатое ядро и соматосенсорный вход в вентрально-заднее ядро таламуса. Ядра таламуса проецируются в корковые области с определенной архитектурной организацией и передают обработанную информацию обратно в область первоначальной активности в таламусе через кортикоталамические ( КТ ) волокна. [2] таламуса ретикулярной ядро ( РНН ) принимает входные сигналы с помощью corticothalamic путей и регулирует активность в пределах таламуса соответственно. [3] Нейроны кортико-таламической обратной связи в основном находятся в VI слое коры. [4]Реципрокные проекции CT на таламус имеют более высокий порядок, чем TRN, а синапсы с ними намного больше, чем таламокортикальные проекции на кору. [5] Это говорит о том, что кора головного мозга играет гораздо большую роль в обработке и регулировании таламической активности сверху вниз, чем процессы, происходящие в таламических интернейронах. Также было показано, что крупномасштабные частотные колебания и электрические ритмы регулируют активность ТК в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикла сна . [6] Другие данные свидетельствуют о том, что CT-модуляция ритмов TC может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию. [4]

Ячейки реле [ править ]

Таламические интернейроны обрабатывают сенсорную информацию и сигнализируют о различных областях таламических ядер. Эти ядра простираются до ретрансляционных клеток, которые, в свою очередь, иннервируют различные области коры через таламокортикальные волокна. Либо специфически, либо неспецифически, клетки-реле TC проецируются специально в организованные области коры, прямо и неспецифически проецируются в большие области коры через иннервацию многих взаимосвязанных коллатеральных аксонов. [7] Согласно Jones (2001), в таламусе приматов есть два основных типа ретрансляционных нейронов - основные клетки и матричные клетки, каждый из которых создает различные пути к различным частям и слоям коры головного мозга . [5] Матричные клетки таламуса или кальбиндин-иммунореактивные нейроны (CIR нейроны ), широко распространены и диффузно рассредоточены в каждом из ядер дорсального таламуса. Для сравнения, парвальбумина иммуно-реактивные нейроны ( PIR нейроны ) могут быть обнаружены только в главных ядрах сенсорных и моторных реле, а также в ядрах pulvinar , а также интраламинарных ядер. PIR-нейроны сгруппированы вместе, образуя «плотно оканчивающиеся афферентные волокна… формирующие ядро, наложенное на диффузную фоновую матрицу PIR-клеток» (Jones 2001). Клетки PIR, как правило, проецируются на кору головного мозга и заканчиваются организованным топографическим образом в специфически локализованных зонах (в глубоком слое III и в среднем слое IV). Напротив, клетки CIR имеют рассредоточенные выступы, в которых различные соседние клетки соединяются с неспецифическими различными областями коры. Аксоны CIR, по-видимому, заканчиваются в основном в поверхностных слоях коры: слоях I, II и верхних III. [5]

Функция [ править ]

Передача таламокортикальных сигналов является в первую очередь возбуждающей, вызывая активацию соответствующих областей коры, но в основном регулируется тормозными механизмами. Специфическая возбуждающая передача сигналов основана на глутаматергической передаче сигналов и зависит от природы обрабатываемой сенсорной информации. Повторяющиеся колебания в таламокортикальных цепях также обеспечивают крупномасштабные регулирующие обратные связи в таламус через ГАМКергические нейроны, которые синапсируют в TRN. [8] В исследовании, проведенном Gibbs, Zhang, Shumate и Coulter (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует ответы ГАМК в системе TC, в частности, путем прерывания связи между таламусом и подключенным TRN. [8] Вычислительные нейробиологи особенно интересуются таламокортикальными цепями, потому что они представляют собой структуру, которая у людей непропорционально крупнее и сложнее, чем у других млекопитающих (если принять во внимание размер тела), что может способствовать особым когнитивным способностям людей. [9] Данные одного исследования (Arcelli et al. 1996) частично подтверждают это утверждение, предполагая, что таламические ГАМКергические нейроны локальных цепей в мозге млекопитающих больше связаны с процессорной способностью, чем с сенсомоторной способностью, поскольку они отражают возрастающую сложность локальной информации. обработка в таламусе. [7]Предполагается, что основные ретрансляционные клетки и матричные клетки, выступающие из дорсального таламуса, позволяют синхронизировать кортикальные и таламические клетки во время « высокочастотных колебаний, которые лежат в основе дискретных сознательных событий» [5], хотя это область исследований, которая активно обсуждается.

Прогнозы [ править ]

Большинство таламокортикальных волокон проецируется в слой IV коры, где сенсорная информация направляется в другие слои, где они либо оканчиваются, либо соединяются с аксонами коллатерально, в зависимости от типа проекции и типа начальной активации. [10] Активация таламокортикальных нейронов в значительной степени зависит от прямых и косвенных эффектов глутамата, который вызывает ВПСП в терминальных ветвях первичной сенсорной коры. [11]

Соматосенсорные зоны [ править ]

В первую очередь таламокортикальное соматосенсорное излучение от ядер VPL , VPM и LP распространяется на первичные и вторичные соматосенсорные области, заканчиваясь кортикальными слоями латеральной постцентральной извилины . S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднего медиального ядра и VPN. [12] Проекции от VPN к постцентральной извилине учитывают передачу сенсорной информации, касающейся прикосновения и боли. Несколько исследований показывают, что параллельная иннервация S1, а также S2 через таламокортикальные пути приводит к обработке ноцицептивногои не ноцицептивная информация. Неспецифические проекции на сенсомоторные области коры могут частично иметь отношение к взаимосвязи между неноци-рецептивной обработкой и моторными функциями. [13] Предыдущие исследования показывают связь между S1 и M1, создающую таламокортикальную сенсомоторную цепь. Когда эта цепь нарушается, возникают симптомы, подобные тем, которые сопровождают рассеянный склероз , что позволяет предположить, что таламокортикальные ритмы участвуют в регулировании сенсомоторных путей узкоспециализированным образом. [14] Ритмы TC-CT, проявляющиеся во время сна, действуют, подавляя эти таламокортикальные волокна, чтобы поддерживать тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности. [6]

Визуальные области [ править ]

Боковые коленчатые и пульвинарные ядра проецируются и заканчиваются в V1 и несут моторную информацию от ствола мозга, а также другие сенсорные данные из зрительного тракта. Зрительная кора соединяется с другими сенсорными областями, что позволяет интегрировать когнитивные задачи, такие как избирательное и направленное внимание, а также домоторное планирование в отношении обработки поступающих визуальных стимулов. [15] Модели пульвинарных проекций на зрительную кору были предложены в нескольких исследованиях визуализации, хотя отображение пульвинарных проекций было сложной задачей из-за того, что легочные подразделения не организованы традиционно и их было трудно визуализировать с помощью структурных МРТ. [15]Данные нескольких исследований подтверждают идею о том, что ядра пульвинара и верхний бугорок получают нисходящие проекции от CT-волокон, в то время как TC-волокна, идущие от LGN, несут визуальную информацию в различные области зрительной коры возле калькариновой трещины .

Слуховые области [ править ]

Таламокортикальные аксоны исходят в основном из медиального коленчатого ядра через сублентикулярную область внутренней капсулы и заканчиваются организованным топографическим образом в поперечных височных извилинах . [16] Излучения MMGN оканчиваются в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна от VMGN заканчиваются в неспецифических кластерах клеток и образуют коллатеральные связи с соседними клетками. [17]Исследования, проведенные путем окрашивания мозга макак, выявляют выступы из вентрального ядра, в основном заканчивающиеся в слоях IV и IIIB, а некоторые неспецифические кластеры PIR-клеток заканчиваются в слоях I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна от дорсальных ядер более непосредственно проецируются в первичную слуховую область, причем большинство аксонов оканчиваются в слое IIIB. Магноцеллюлярное ядро ​​проецировало небольшое количество PIR-клеток с аксонами, в основном заканчивающимися в слое 1, хотя большие области средних кортикальных слоев иннервируются через коллатерально связанные нейроны CIR. [18] Предыдущие исследования показывают, что таламокортикально-слуховой путь может быть единственным нервным коррелятом, который может объяснить прямую передачу частотной информации в кору через определенные пути. [19]

Двигательные области [ править ]

Первичная моторная кора получает завершающие таламокортикальные волокна от VL ядра таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче мозжечкового сигнала в первичную моторную кору. VA широко проходит через нижнюю теменную и премоторную кору. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, которые берут начало в дорсально-медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции на ассоциативные премоторные области через коллатеральные связи. [20]Кортико-базальные ганглии-таламокортикальная петля традиционно была связана с обучением за вознаграждение и, хотя некоторые исследователи также отметили, что она оказывает модулирующее влияние на функционирование таламокортикальной сети - это происходит из-за врожденной активации премоторных областей, соединяющих ядро ​​VA с кора головного мозга. [20]

Клиническое значение [ править ]

Судорожные припадки [ править ]

В прошлом таламокортикальные излучения широко изучались из-за их взаимосвязи с вниманием, бодрствованием и возбуждением. Прошлые исследования показали, как увеличение импульсной активности в сети TC может нарушить нормальные ритмы, связанные с циклом бодрствования и сна, в конечном итоге вызывая абсансы и другие формы эпилептического поведения. Вспышка в части сети TC стимулирует рецепторы ГАМК в таламусе, вызывая моменты повышенного торможения, что приводит к скачкам частоты, которые компенсируют паттерны колебаний. [21] [22]Другое исследование, проведенное на крысах, предполагает, что во время спайк-и-волновых приступов таламические ритмы опосредуются локальными таламическими связями, в то время как кора головного мозга контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная аритмия - это термин, связанный со спонтанно повторяющейся низкочастотной всплеск-волновой активностью в таламусе, которая вызывает симптомы, обычно связанные с расстройствами импульсного контроля, такими как обсессивно-компульсивное расстройство , болезнь Паркинсона , синдром дефицита внимания с гиперактивностью и другие формы хронического психоза. . [23]Другие данные показали, что уменьшение распределения связей неспецифических таламокортикальных систем в значительной степени связано с потерей сознания, что можно наблюдать у людей в вегетативном состоянии или коме . [24]

Префронтальная лоботомия [ править ]

Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальным излучением медиального и переднего таламических ядер приводит к префронтальной лоботомии , которая вызывает резкое изменение личности и подавленную поведенческую предрасположенность без повреждения коры. [25]

Исследование [ править ]

Эволюционные теории сознания [ править ]

Теории сознания были связаны с колебаниями таламокортикального ритма в активности пути TC-CT. Одна из таких теорий, динамическая основная теория сознательного опыта, предлагает четыре основных столпа в поддержку сознательного осознавания как следствия дорсальной таламической активности: [26]

  1. результаты корковых вычислений лежат в основе сознания
  2. вегетативные состояния и общие анестетики работают в первую очередь на нарушение нормального функционирования таламуса
  3. анатомия и физиология таламуса подразумевает сознание
  4. нейронная синхронизация составляет нейронную основу сознания.

Эта область исследований все еще развивается, и большинство современных теорий либо частичны, либо неполны.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вашингтонский университет (1991). «Таламокортикальные излучения» . Washington.edu.
  2. ^ Granger HR; Хирн Р.А. (2007). «Модели таламокортикальной системы» . Scholarpedia - рецензируемая энциклопедия открытого доступа . 2 . п. 1796. Bibcode : 2007SchpJ ... 2.1796G . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1796 .
  3. Перейти ↑ Jones EG (1975). «Некоторые аспекты организации ретикулярного комплекса таламуса». Журнал вычислительной неврологии . 162 (3): 285–308. DOI : 10.1002 / cne.901620302 . PMID 1150923 . S2CID 28724898 .  
  4. ^ a b Бриггс Ф .; Усрей WM (2008). «новые взгляды на кортикоталамическую функцию» . Текущее мнение в нейробиологии . 18 (4): 403–407. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.09.002 . PMC 2626162 . PMID 18805486 .  
  5. ^ а б в г Джонс EG (2002). «Таламический контур и таламокортикальная синхрония» . Философские труды Королевского общества B . 357 (1428): 1659–1673. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1168 . PMC 1693077 . PMID 12626002 .  
  6. ^ a b Hill S .; Тонони Г. (2005). «моделирование сна и бодрствования в таламокортикальной системе». Журнал нейрофизиологии . 93 (3): 1671–1698. DOI : 10,1152 / jn.00915.2004 . PMID 15537811 . 
  7. ^ а б Арчелли П .; Frassoni C .; Regondi MC; Biasi SD; Спреафико Р. (1997). «ГАМКергические нейроны таламуса млекопитающих: маркер таламической сложности?». Бюллетень исследований мозга . 42 (1): 27–37. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (96) 00107-4 . PMID 8978932 . S2CID 23211449 .  
  8. ^ a b Гиббс JW; Zhang Y .; Шумате МД; Коултер Д.А. (1999). «Регионально селективная блокада ГАМКергического ингибирования цинком в таламокортикальной системе: функциональное значение». Журнал нейрофизиологии . 83 (3): 1510–1521. DOI : 10,1152 / jn.2000.83.3.1510 . PMID 10712476 . 
  9. ^ Родригес AW; Whitson J .; Грейнджер Р. (2004). «Вывод и анализ основных вычислительных операций таламокортикальных цепей». Журнал когнитивной неврологии . 16 (5): 856–877. CiteSeerX 10.1.1.132.8042 . DOI : 10.1162 / 089892904970690 . PMID 15200713 . S2CID 5652129 .   
  10. ^ Палмер SL; Noctor SC; Jablonska B .; Джулиано С.Л. (2001). «Ламинарные специфические изменения таламокортикальных проекций в органотипических культурах после разрушения слоя 4 в соматосенсорной коре хорька». Европейский журнал нейробиологии . 13 (8): 1559–71. DOI : 10,1046 / j.0953-816x.2001.01519.x . PMID 11328350 . S2CID 10933349 .  
  11. ^ Харазие В.Н.; Вайнберг Р.Дж. (1994). «Глутамат в таламических волокнах, оканчивающихся в слое IV первичной сенсорной коры» . Журнал неврологии . 14 (10): 6021–6032. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.14-10-06021.1994 . PMC 6577001 . PMID 7931559 .  
  12. ^ Viaene AN; и другие. (2011). «синаптические свойства таламического входа в слои 2/3 и 4 первичной соматосенсорной и слуховой коры» . Журнал нейрофизиологии . 105 (1): 279–292. DOI : 10,1152 / jn.00747.2010 . PMC 3023380 . PMID 21047937 .  
  13. ^ Лян; и другие. (2011). «Параллельная обработка ноцицептивной и не ноцицептивной соматосенсорной информации в первичной и вторичной соматосенсорной коре человека: данные динамического каузального моделирования данных функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 31 (24): 8976–8985. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6207-10.2011 . PMC 6622932 . PMID 21677181 .  
  14. ^ Del'Acqua; и другие. (2010). «Таламокортикальная сенсомоторная цепь при рассеянном склерозе: комплексная структурная и электрофизиологическая оценка» . Картирование человеческого мозга . 3 (10): 1588–1600. DOI : 10.1002 / hbm.20961 . PMC 6871076 . PMID 20162580 .  
  15. ^ а б Ван Эссен округ Колумбия (2005). «Кортикокортикальный и таламокортикальный информационный поток в зрительной системе приматов». Корковая функция: вид из таламуса . Прогресс в исследованиях мозга . 149 . С. 173–185. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (05) 49013-5 . ISBN 9780444516794. PMID  16226584 .
  16. ^ Афифи АК; Бергман Р.А. (1 декабря 1997 г.). Функциональная нейроанатомия . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0070015890.
  17. ^ Хил; и другие. (2010). «специфические и неспецифические таламокортикальные связи в слуховых и соматосенсорных таламокортикальных срезах» . NeuroReport . 21 (13): 861–864. DOI : 10.1097 / WNR.0b013e32833d7cec . PMC 2945241 . PMID 20647961 .  
  18. ^ Джонс; и другие. (1995). «Пятнистые и ламинарные окончания медиальных коленчатых аксонов в слуховой коре обезьяны». Журнал сравнительной неврологии . 362 (2): 195–208. DOI : 10.1002 / cne.903620204 . PMID 8576433 . S2CID 34644952 .  
  19. ^ Xiuping; и другие. (2011). «Вклад таламокортикальной системы в звуковую пластичность». Неврология и биоповеденческие обзоры . 35 (10): 2155–2161. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2011.02.010 . PMID 21349286 . S2CID 42437671 .  
  20. ^ а б Арслан О. Нейроанатомические основы клинической неврологии .
  21. ^ Kostopoulos GK (2001). «Вовлечение таламокортикальной системы в эпилептическую потерю сознания» . Эпилепсия . 42 (3): 13–19. DOI : 10,1046 / j.1528-1157.2001.042suppl.3013.x . PMID 11520316 . S2CID 23495744 .  
  22. ^ Уолли K. (2010). «Торможение: слишком много хорошего?». Обзоры природы Неврология . 11 (1): 6–7. DOI : 10.1038 / nrn2782 . S2CID 33898199 . 
  23. ^ Ллинас; и другие. (2003). «Нейропсихиатрическая таламокортикальная аритмия: хирургические последствия». Таламус и родственные системы . 2 (2): 103–113. DOI : 10.1017 / S1472928803000104 . PMID 12856492 . 
  24. ^ Чжоу; и другие. (2011). «Специфическая и неспецифическая функциональная связь таламокортикальной зоны в нормальном и вегетативном состояниях» . Сознание и познание . 20 (2): 257–268. DOI : 10.1016 / j.concog.2010.08.003 . PMC 3056940 . PMID 21078562 .  
  25. ^ Freeman W .; Уоттс Дж. К. (1942). «Префронтальная лоботомия; хирургическое облегчение душевной боли» . Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 18 (12): 794–812. PMC 1933933 . PMID 19312295 .  
  26. Перейти ↑ Ward LM (2011). «Теория таламического динамического ядра сознательного опыта». Сознание и познание . 20 (2): 464–486. DOI : 10.1016 / j.concog.2011.01.007 . PMID 21349742 . S2CID 6099949 .