Isothalamus разделение используется некоторыми исследователями при описании таламуса . [1]
Изоталамус составляет 90% или более таламуса и, несмотря на разнообразие функций, которые он выполняет, следует простой организационной схеме. Составляющие нейроны принадлежат к двум разным родам нейронов. Первые соответствуют таламокортикальным нейронам (или основным). Они имеют «пучковатую» (или лучистую) морфологию, так как их дендритное ветвление состоит из прямых дендритных дистальных ветвей, начинающихся от коротких и толстых стеблей. Количество ветвей и диаметр ветвей связаны с конкретной системой, частью которой они являются, и с видом животных. У них есть довольно редкое свойство не иметь начальных аксональных коллатералей, что означает, что один излучающий таламокортикальный нейрон не отправляет информацию своему соседу. Они посылают глутаматергические проекции дальнего действия в кору головного мозга, где они выборочно заканчиваются на уровне IV (или около того). Другой род состоит из «микронейронов». Они имеют короткие и тонкие дендриты и короткие аксоны и, следовательно, принадлежат к нейронам локальной схемы. Их процентное соотношение по сравнению с таламокортикальными нейронами варьируется у разных видов, сильно увеличиваясь с эволюцией. Их короткие аксональные части контактируют с нейронами таламокортикальных или других локальных цепей. Их нейромедиатор - ГАМК . Дендриты двух составляющих родов получают синапсы от множества афферентных аксонов. Обратная связь с таламокортикальными нейронами создает «триады», модулирующие таламокортикальный выход. Одна подкорковая точка идет от периталамуса (сетчатого ядра). Он получает аксональные ветви от таламокортикальных нейронов. Его афферентность также является ГАМКергической. Число периталамических нейронов сильно уменьшается в процессе эволюции в противоположность значительному увеличению микронейронов (Arcelli et al. 1997). [2] В некоторой степени периталамус играет роль в местных цепях. Окружная связь с кортикоталамическими нейронами участвует в выработке таламических ритмов.
Изоталамические части или области
Различные функциональные модальности, представленные в таламусе, сегрегированы в определенных анатомических областях, дифференцированных церебральными системами, откуда они получают свои афферентные проекции. Кортикоталамических аксонов больше, чем таламокортикальных. Кортикоталамические окончания бывают двух видов. «Классическая» проекция исходит из слоя VI коры, аксоны тонкие и имеют длинную, почти прямую траекторию через таламус, не соблюдая интталамические границы. Они выделяют только короткие перпендикулярные коллатерали, ветвящиеся формы в виде тонкого цилиндра (Globus и Scheibel). Их терминальные синапсы глутаматергические . Второй тип кортикотамических аксонов - это тип II по Рокленду (1994). [3] Это происходит из более крупных пирамидальных клеток и намного толще. Его окончание небольшое, плотное, шаровидное. Его синапсы расположены близко к соме таламического нейрона, часто образуя центр клубочковых комплексов. Изоталамус выполняет функцию преобразования и распределения «преталамической» информации в коре головного мозга.
Таламические части, очерченные пластинчатыми и клеточными «ограничивающими» элементами, в соответствии с основополагающей системой Burdach (1822) [4], составляли классические таламические ядра. Позже они были дополнительно подразделены. Симпозиум Лувена (в Dewulf, 1971) [5] рекомендовал называть классические подразделения « регион ». Одна область может состоять из одного или нескольких ядер. У них может быть одна (или несколько) сторон, например, если есть конкретное совпадение.
Область, разделенная верхней пластинкой, называется передней областью (A). Область, разделенная медиально медиальной пластиной, называется латеральной областью (L). Коленчатые тела (G) почти отделены от таламической массы. Оставшийся изоталамус состоит из медиальной области (М, медиальнее медиальной пластинки) и задней части задней области или пульвинара (Pu), без полного разделения у человека. Последние два представляют собой огромный медиозадний ансамбль. Классическое разделение на ретрансляционные ядра , получающие «специфические» подкорковые аффинитивы или ядра ассоциации , которых не было бы, не может быть сохранено как абсолютное. Боковая область и коленчатые тела действительно получают сильные более низкие «специфические» привязки и могут рассматриваться как «сенсомоторная» часть таламуса. Среднезадний ансамбль в большей части своего объема не получает подкорковых афферентов и многочисленных афферентов от «ассоциативной» коры, но в некоторых, в основном вентральных частях, фактически получает подкорковые афференты, такие как тектальные, спиноталамические или миндалины. Передняя область получает особый афферент, который не является полностью подкорковым (прямо или косвенно от субикулюма).
Таламические области могут быть функционально неоднородными. Элементы латеральной области часто разделяют на вентральное и дорсальное (фактически называемое латеральным) ядра. Это подразделение больше не актуально. Цитоархитектоника частично провалилась. Что отличает анатомо-функциональные части, так это основные афферентные системы, присутствующие в таламусе в виде терминальных частей аксонов и разветвлений аксонов. Трехмерный анализ распределения всех аксональных окончаний, происходящих из одного источника, показывает, что они вместе занимают собственное пространство в таламусе, которое называется территорией. Такая основная территория не смешивается или перекрывается у приматов с соседними территориями (Percheron et al. 1998). Это то, что сделало возможным прочную перегородку таламуса. Эти территории могут охватывать одно или несколько ядер. Анализ трехмерной геометрии основных афферентных территорий у макак показал, что спинной элемент на поперечных срезах является просто задней частью предшествующей территории. Таким образом, нет никаких «дорсальных ядер». Это одна из причин, почему номенклатура, выбранная Nomina anatomica и Terminologia Anatomica (1998) [6] , вряд ли применима. Эволюция таламуса следует эволюции коры головного мозга, и существуют различия, в том числе между приматами (обезьяны нового мира и старый мир; старый мир и люди), а это означает, что универсальная номенклатура, действующая для всех видов, не просто достижима.
Верхняя область S (включая переднее ядро A)
Верхняя область состоит из двух элементов, которые были связаны в течение длительного времени и позже были неправильно разделены: переднее ядро и ядро поверхностное , или верхнее (предыдущее ядро латеральное дорсальное). Переднее ядро, разделенное на несколько частей у нечеловеческих видов, у человека неразделено. Два ядра, переднее и поверхностное, отделены от латеральной и медиальной областей верхней пластинкой и повсюду окружены капсулой из белого вещества, включая терминальную пластинку. Второе ядро (superficialis или superior) находится кзади и следует за первым. Оба они устроены одинаково. Основное различие - их способ афферентности. Оба получают информацию от субикулюма гиппокампа, но в одном случае косвенно, а в другом - напрямую. Эфферентные аксоны субикулюма следуют за сводом . В передней части свода часть их спускается к маммиллярному телу . Нейроны маммиллярных тел дают аксоны, образующие толстый и плотный мамиллоталамический тракт ( Vicq d'Azyr ), который заканчивается в переднем ядре. Другая часть субикулярных аксонов не заканчивается мамиллярным телом, так как на уровне отверстия Монро они поворачиваются кзади. Некоторые из них заканчиваются в переднем ядре, но большая часть - в поверхностном ядре. Избирательной мишенью эфферентных аксонов из переднего ядра является кора передней поясной извилины , а для суперфиального ядра - задняя поясная извилина с некоторым перекрытием. Аксоны этих частей поясной извилины, связанных через большое пояс стихаря (продольный пучок , расположенный у основания поясной коры), возвращение к парагиппокампальной извилине . Эта схема, названная схемой Папеза (1937 г.) [7], была названа ее автором субстратом для эмоций. Было много других разработок (включая «лимбическую систему»). Схема Папеза на самом деле не была близкой (на уровне гиппокампа). Кроме того, второе ядро, поверхностное ядро, не принимаемое во внимание, имеет аналогичные связи и участвует в других близких или связанных цепях. Наиболее известным эффектом поражения мамиллярных тел, мамиллотамического пучка и свода, если он двусторонний, является особая (антероградная) амнезия (синдром Корсакова).
Медиальная область: медиальное ядро
Медиальное дорсальное ядро соответствует той части , которая расположена медиальнее медиальной пластинки. В передней части пластинки ротовая интраламинарная клеточная часть образует четкую границу. Это больше не относится к задней части пульвинара. Благодаря своему строению и связи, эти двое составляют общий набор, соответствующий самой большой массе таламуса человека. У нечеловеческих приматов медиальное ядро (часто называемое дорсомедиальным) подразделяется на несколько субъядер. Признано, что у людей это уже не так, что затрудняет сравнение даже с обезьянами старого мира. У макак задокументированы некоторые подкорковые аффинити (миндалины, тектальные). Нет никаких аргументов в пользу их существования у человека. Большинство афферентных воздействий исходит из коры головного мозга, на них действуют кортикоталамические эффекты. У макак пространственное распределение связи было названо «круговым», а медиальные области коры связаны с медиальными частями ядра и с латеральной дорсальной стороны на латеральную дорсальную. [8] Это верно и для людей. Давно известна сильная взаимосвязь между медиальным ядром и лобной корой. Лоботомия должна была прервать эту связь. Однако есть и другие медиокортикальные связи; с поясной корой, островковой корой, а также с премоторной корой.
Задний отдел. Пульвинар. Пу (с «ЛП» в составе)
Пульвинар на латыни означает подушка. Он составляет задний полюс таламуса, и его задняя граница действительно гладкая. Спереди имеется только неполная граница с медиальным ядром. На самом деле они имеют общие таламокортикальные и кортикоталамические связи. Так обстоит дело, например, с лобной корой . Обычные подразделения не соответствуют распределению корковых афферентов. Часто встречается описание «заднее латеральное ядро» (LP). Это просто часть пульвинара, проходящая над латеральной областью и дающая на поперечных срезах изображение вентрального и дорсального (или латерального) подразделения. Сагиттальный сечения показывают, что ансамбль пульвинаров (LP) представляет собой единую изогнутую сущность. Все они имеют одинаковые, почти идентичные точки соприкосновения. Основная медиальная часть принимает плоские островки окончаний аксонов из лобной, теменной, височной и прециципитальной коры. Пульвинар является особенным, межзубным или нижним пульвинаром, который получает тектальные афференты и который имеет визуотопическую карту.
Базальная область B
В задней нижней части таламуса есть место, где возникают нерешенные проблемы. Это место окончания разветвлений терминальных аксонов спиноталамуса. Спиноталамический тракт заканчивается тремя «боковыми элементами»: VCP, VCO и VIm. Во-вторых, он заканчивается близкими к ним интраламинарно-лимитированными элементами. Третье место окончания, базальное образование (не классическое ядро, в месте, которое было приписано нижнему пульвинару), характерно только в одном месте, названном ядром basalis nodalis, которое, как утверждали некоторые, было единственным ретранслятором сообщений о боли. из слоя I спинного мозга. Было показано, что это место отправляет аксоны в островок . Фактически, VCP также передает болезненные стимулы.
Коленчатый регион. грамм
Он состоит из двух «коленчатых тел» (тел в форме колена), которые расположены вентрально на поверхности таламуса, ниже легочной артерии. Они являются «ретрансляторами» очень специфических функций: прослушивание первого и видение второго. Они дифференцируются на ранней стадии онтогенеза и полностью, латерально или частично медиально отдельно от таламической массы. Однако они являются специализированными, но подлинными изоталамическими элементами.
Медиальное коленчатое ядро GM
В ядре geniculatus медиальной принимает аксоны от слуховых аксонов. Из улитки периферическая слуховая информация поступает в ядро улитки. Оттуда через кохлеарный нерв аксоны достигают верхнего оливкового комплекса с обеих сторон. Оттуда аксоны составляют латеральный лемниск, который заканчивается нижним бугорком . Аксоны от нижнего бугорка образуют плечо нижнего бугорка и оканчиваются на медиальном колликулюсе. Таламокортикальные аксоны от медиального коленчатого ядра заканчиваются в первичной слуховой коре, расположенной в центре верхней височной плоскости. См. Слуховая система .
Боковое коленчатое ядро GL
Ядро geniculatus латеральной состоит из различных клеточных слоев , разделенных ламелями, параллельно поверхности. Первый и второй слои, наиболее вентральные, крупноклеточные. Другие - медиоклеточные. От сетчатки аксоны зрительных нервов идут прямо к коленчатым ядрам. Носовой компонент зрительных нервов (аксоны, исходящие из носового поля сетчатки с обеих сторон) пересекает хиазму . Аксоны височного поля не пересекаются. Это очень важно в клинической неврологии. После хиазмы аксоны образуют зрительные тракты, огибая ножки и попадая в полярную переднюю часть коленчатого ядра. Аксоны сетчатки от контрольной сетчатки оканчиваются слоями 1,4 и 6. Аксоны ипсилатеральной сетчатки оканчиваются на 2,3 и 5. Аксоны от латерального коленчатого ядра через оптическое излучение заканчиваются в первичной зрительной коре вокруг калькарина. трещина. См. Зрительную систему .
Боковая область L (или V)
Это соответствует части изоталамуса, расположенной латеральнее медиальной пластинки и впереди пульвинара (noyau externe Дежерина после Бурдаха). Он получает обильные и разнообразные инфра-таламические воздействия. Некоторые основные афферентные системы занимают определенную часть в латеральной области. Несколько «главных территорий» пространственно разделены. Это позволяет иметь функционально значимые подразделения. Другие афферентные системы могут заканчиваться на одной или другой главной территории, к которой они принадлежат. Третьи могут закончиться на нескольких основных территориях. Топографическое описание территорий производилось с помощью опытов на обезьянах. Это показало, что это не дорсальные ядра. То, что считалось дорсальным, было просто задним продолжением более передней территории. Это затрудняет использование Terminologia anatomica (1998). Боковые ядра обычно называются «вентральными». Сегодня возможно перенести экспериментально полученные на обезьянах данные в мозг человека с помощью иммуноокрашивания. Последовательность, описанная К. Фогтом (1909 г.) [9], верна. Начиная с каудального направления, можно описать лемнискальную территорию, состоящую из двух компонентов: кожный, или тактильный, и глубокий (мышечно-суставной), территорию мозжечка, также состоящую из двух ядер, паллидальную территорию и нигральную территорию.
Вкусовая территория VArc
Связанный с VCM в классическое дугообразное ядро (фактически гетерогенное), он имеет нейроны собственного типа. Кроме того, он не получает лемнисковый афферент и, следовательно, не является частью ВК. Он получает аксоны из ядра солитарного тракта. Его таламокортикальные нейроны посылают аксоны в основную зону вкусовой находятся в opercule от островка .
Тактильная лемнискальная территория VPC = VPL + VPM
Ядра, соответствующие лемнискальной территории, называются ВП. Тактильная часть nucleus ventralis posterior caudalis VPC - это задняя часть латеральной области, расположенная перед пульвинаром. Это добавление латерального ядра VPL и верхней части классического дугообразного ядра VPM. VPC получает аксоны от ядер дорсальной колонны, расположенных в нижней части продолговатого мозга: медиального ядра gracilis (Goll) и латерального ядра cuneatus (Burdach). Начиная с этих ядер, аксоны идут вентрально и перекрещиваются (в другую сторону) еще в продолговатом мозге, образуя «лемнискальный перекрест». Аксоны с двух сторон образуют толстый медиальный лемниск, близкий к средней линии. Выше он разделяется, чтобы достичь нижней границы двух VPC. В этом ядре аксоны заканчиваются, образуя ламели и соматотопную карту . Аксоны, передающие информацию от ноги, являются самыми латеральными и самыми дорсальными. Те, которые передают информацию изо рта и языка, являются наиболее медиальными и вентральными (в VPM). Разветвления аксонов довольно мелкие и очень плотные. Посредником лемнисковой системы является глутамат. Таламокортикальные аксоны VPC отправляют свои аксоны в первичную соматосенсорную область (области 3b и 1), где также имеется четкая соматотопическая карта.
Глубокая лемнискальная территория ВПО (или ВПС)
Внутри соместетического ядра физиологические карты, в том числе у людей, обнаружили пространственное разделение между представлением тактильных и глубоких стимулов. Фридман и Джонс (1986) [10] назвали глубокую область «оболочкой» в отличие от тактильного «ядра». Kaas et al. (1986) [11] первоначально сохранили один ВПО и один ВПС. Настоящее ядро вентрального заднего орального ВПО представляет собой добавление этих двух. Это очень большие нейроны, самый большой из таламуса, расположен впереди и выше VPC. Он получает аксоны от добавочного клиновидного ядра мозгового вещества. Аксоны этого ядра передают информацию от мышц, сухожилий и суставов. Они перекрещиваются и участвуют в образовании медиального лемниска. ВПО, получающее «глубокую» информацию, имеет примерно ту же соматотопическую карту, что и тактильная. Таламокортикальные нейроны из VPO посылают свои аксоны в фундальную область 3a (в глубине борозды Rolando) и в теменную область 5.
Территория мозжечка VIm или VL
Ядро брюшного Интермедиус принимает через плечо conjunctivum аксоны из всех мозжечковых ядер, более конкретно от ядра зубчатого (Percheron, 1977, [12] Асанум и др. , 1983). Медиатор - глутамат. У приматов зубчатое ядро подразделяется на два ядра: одно переднее, другое задневентральное, первое «моторное», а другое нет (Dum and Strick, 2002). VIm фактически состоит из двух частей: одной вентролатеральной (VImL) и одной дорсомедиальной (VImM). VImL (VIm нейрохирургов) получает выборочно сенсомоторную информацию. VImL также получает аксоны из преддверия и спиноталамического тракта. Он организован в соответствии с соматотопической картой, очень похожей на карту VPC. Корковой мишенью таламокортикальных нейронов VImL является в основном первичная моторная кора (прероландическая) (Schell and Strick, 1984, [13] Orioli and Strick, 1989 [14] ). VImM получает в основном «ассоциативную» информацию от зубов, а также тектальную и спиноталамическую информацию. Он организован по другой карте, более свободной, чем у VImL. Его таламокортикальные нейроны отправляют свои аксоны в премотор и теменную кору. Поскольку это не было четко различимо, физиологические данные плохи.
Паллидальная территория В.О.
Начиная с cercopithecidae, два источника из системы базальных ганглиев medial pallidum и nigra имеют отдельные, пространственно разделенные таламические территории. Паллидная территория появляется в эволюции как латеральное дополнение к nigal VA, образуя новое ядро, индивидуализированное другим именем: nucleus ventralis oralis, VO. Напротив, больше нет ВМ (которая получает конвергентные привязки у грызунов и хищников). ВО получает свои паллидальные афферентные аксоны из медиального паллидума . Траектория паллидальных афферентных аксонов сложна. Сначала аксоны образуют ansa lenticularis и fasciculus lenticularis, которые размещают аксоны на медиальной границе паллидума. Отсюда аксоны пересекают внутреннюю капсулу как гребенчатую систему . Аксоны достигают латеральной границы субталамического ядра. Они проходят над ним, как поле H2 Фореля (1877), затем поворачивают вниз в H и внезапно поднимаются в H1 в направлении нижней границы таламуса. Распространение паллидных аксонов в пределах территории широко с терминальными «пучками» (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996,1997, [15] [16] Parent and Parent, 2004). [17] Это дает мало шансов для хорошей соматотопической организации. Территория окрашена на кальбиндин. Медиатором паллидоталамического соединения является ингибитор ГАМК. Таламокортикальные нейроны отправляют свои аксоны во вспомогательную моторную область (SMA), preSMA, премоторсальную и медиальную части и, в меньшей степени, в моторную кору.
Нигральский край VA
Негральные аффективности исходят от pars reticulata черной субстанции. Аксоны не образуют заметного пучка. Они располагаются посередине паллидального тела и поднимаются почти вертикально. Часть территории - задняя и нижняя, доходящая до переднего полюса центрального комплекса. Эта часть, которую иногда обозначают как VM, является просто задним продолжением нигральной территории. Действительно, у высших приматов VM больше нет, где паллидальные и нигровые территории повсюду разделены. На всей территории аксоны широко разрастаются (François et al., 2002) [18], что не позволяет получить точную карту, что подтверждается физиологией (Wichemann and Kliem, 2004). VA пересекает маммиллоталамический пучок. Медиатором нигроталамического соединения, как и паллидоталамического соединения, является ингибитор ГАМК. Помимо ниграла, VA получает миндалины и тектальные ( верхние бугры ) аксоны. Таламо-кортикальные аксоны идут в лобную кору, поясную извилину, премоторную кору и глазодвигательные поля FEF и SEF. Важно подчеркнуть необходимость четкого разграничения паллидальной ВО и нигровых территорий ВА. Тот факт, что они не ведут к одним и тем же кортикальным областям и системам, является одной из причин этого. Физиология двух территорий также различается (van Donkelaar et al., 1999).
Рекомендации
- ^ Першерон, Г. (2003) "Таламус". В Paxinos, G. и May, J. (ред.). Нервная система человека . 2-е изд. Эльзевир. Амстердам. стр.592-675
- ^ Арчелли Р, Фрассони С, Регонди М, Де Бязи S, Спреафико R (1997). «ГАМКергические нейроны таламуса млекопитающих: маркер таламической сложности?». Brain Res. Бык . 42 (1): 27–37. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (96) 00107-4 . PMID 8978932 .
- ^ Рокленд К. (1994). «Дополнительные доказательства двух типов кортикопульвинарных нейронов». NeuroReport . 5 (15): 1865–8. DOI : 10.1097 / 00001756-199410000-00006 . PMID 7841364 .
- ^ Бурдах, К. Ф. (1822) Фон Baue унд Leben де Gehirns. Дик, Лейпциг
- ^ Попытка стандартизации номенклатуры. В Dewulf, A. (1971) Анатомия нормального таламуса человека. Топометрия и стандартизированная номенклатура . Эльзевир, Амстердам, стр.121-139
- ^ Terminologia anatomica (1998) Тиме, Штутгарт. ISBN
- ^ Папез, JW (1937) Предлагаемый механизм эмоции. Arch. Neurol. Psychiat.38: 725-743.
- ^ Гольдман-Ракич П.С.; Поррино LJ (1985). «Дорсомедиальное (MD) ядро приматов и его проекция на лобную долю» . J. Comp. Neurol . 242 (1): 535–560. DOI : 10.1002 / cne.902420406 . PMID 2418080 .
- ^ Vogt, C. (1909) La myelocytoarchitecture du thalamus du cercopithèque. J. Psychol. Neurol. 12: 285-324.
- ^ Фридман, Джонс EG (1986). «Таламический вклад в области 3а и 2 у обезьян». J. Neurophysiol . 45 (59): 85.
- ^ Каас Дж. Х., Нельсон Р. Дж., Дайкс М., Мерзених М. М., -1 # Sur RW (1984). «Соматотопическая организация вентропозаднего таламуса беличьей обезьяны, Saimiri sciureus». J. Comp. Neurol . 226 (1): 111–140. DOI : 10.1002 / cne.902260109 . PMID 6736292 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Percheron, G. (1977) Таламическая территория афферентов мозжечка у макак. J.Hirnforsch. 18: 375-400
- ^ Schell, ER; Стрик, П.Л. (1984). «Происхождение таламических входов в дугообразные премоторные и дополнительные моторные области» . J. Neurosci . 4 (2): 539–560. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.04-02-00539.1984 . PMC 6564912 . PMID 6199485 .
- ^ Orioli, PJ; Стрик, П.Л. (1989). «Связи мозжечка с моторной корой и дугообразной премоторной областью: анализ с использованием ретроградного транснейронального транспорта WGA-HRP». J. Comp. Neurol . 288 (4): 612–626. DOI : 10.1002 / cne.902880408 . PMID 2478593 .
- ^ Arecchi-Bouchhioua P, Yelnik J, Francois C, Percheron G, Tande D (1996). «Трехмерное отслеживание меченных биоцитином паллидо-таламических аксонов у обезьяны». NeuroReport . 7 (5): 981–984. DOI : 10.1097 / 00001756-199604100-00005 . PMID 8804035 .
- ^ Arrechi-Bouchhioua P .; Ельник Ж .; Percheron G .; Танде Д. (1997). «Трехмерная морфология и распределение паллидальных аксонов, выступающих как в латеральную область таламуса, так и в центральный комплекс у приматов». Brain Res . 754 (1-2): 311-314. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (97) 00181-9 . PMID 9134990 .
- ^ Родитель М .; Родитель А. (2004). «Паллидофугальная моторная волоконно-двигательная система у приматов». Парк. Relat. Disord . 10 (4): 203–211. DOI : 10.1016 / j.parkreldis.2004.02.007 . PMID 15120094 .
- ^ Франсуа, К., Танде, Д., Ельник, Дж., И Хирш, Э. (2002). «Распределение и морфология черных аксонов, проецируемых в таламус у приматов». J. Comp. Neurol . 447 (3): 249–260. DOI : 10.1002 / cne.10227 . PMID 11984819 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )