Дейматическое поведение или демонстрация испуга [1] означает любой образец блефа у животного, которому не хватает сильной защиты, например, внезапное появление заметных пятен на глазах , чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, тем самым давая жертве возможность убежать. [2] [3] Термин дейматический или димантический происходит от греческого δειματόω (deimatόo), что означает «пугать». [4] [5]
Дейматическое отображение происходит у широко обособленных групп животных, включая мотыльков , бабочек , богомолов и фазмидов среди насекомых. Среди головоногих дейматическими являются разные виды осьминогов , [6] кальмаров , каракатиц и бумажных наутилусов .
Показы классифицируются как дейматические или апосематические по реакции животных, которые их видят. Когда хищники сначала пугаются, но учатся поедать демонстрирующую добычу, демонстрация классифицируется как дейматическая, а жертва блефует; там, где они продолжают избегать добычи после того, как попробовали ее, демонстрация воспринимается как апосематическая, что означает, что добыча действительно неприятна на вкус. Однако эти категории не обязательно исключают друг друга. Поведение может быть как дейматическим, так и апосематическим, если оно одновременно пугает хищника и указывает на наличие приспособлений против хищников .
Позвоночные, в том числе несколько видов лягушек, выставляют предупреждающие знаки; у некоторых из этих видов есть ядовитые железы. Среди млекопитающих такие проявления часто встречаются у видов с сильной защитой, таких как зловонные скунсы и колючие дикобразы . Таким образом, эти проявления как у лягушек, так и у млекопитающих, по крайней мере, частично являются апосематическими.
Дейматические проявления производятся насекомыми, в том числе богомолами ( Mantodea ) и насекомыми-палочниками ( Phasmatodea ). В покое эти насекомые обычно хорошо маскируются . Когда их беспокоит потенциальный хищник, они внезапно раскрывают свои ярко окрашенные задние крылья. У богомолов демонстрация крыльев иногда усиливается яркими передними ногами и сопровождается громким шипящим звуком, создаваемым стридуляцией . Например, кузнечик Phymateus имеет красные и желтые области на задних крыльях; он также апосематичен, выделяя неприятные выделения из грудной клетки. [3] Точно так же отображение угрозы фазмида трости (Peruphasma schultei ) не является блефом: насекомое распыляет защитные долиходиоподобные монотерпеновыехимические соединения на нападающих. [7]
Среди мотыльков с дейматическим поведением бражник с глазами ( Smerinthus ocellatus ) демонстрирует свои большие глазные пятна, медленно перемещая их, как если бы это был позвоночный хищник, такой как сова . [3] Среди бабочек бабочка -павлин Aglais io представляет собой загадочный мимик листа с закрытыми крыльями, но при потревожении показывает 4 заметных глазных пятна, что эффективно против насекомоядных птиц (мухоловок). [8]
Эксперимент австралийского зоолога А. Д. Блеста показал, что чем больше глазное пятно напоминало настоящий глаз позвоночного как по цвету, так и по рисунку, тем эффективнее оно отпугивало насекомоядных птиц. В другом эксперименте с павлиньими бабочками Блест показал, что, когда заметные пятна на глазах были стерты, насекомоядные птицы (желтые овсянки) отпугивались гораздо менее эффективно, и, следовательно, как внезапное появление цвета, так и фактический рисунок пятен на глазах вносят свой вклад. эффективность дейматического дисплея. [3]
Некоторые совки , такие как большая красная подкрыльевая ( Catocala nupta ) , загадочны в состоянии покоя, но при потревожении демонстрируют вспышку поразительно ярких цветов. [9] Другие, такие как многие виды рода Speiredonia и Spirama , в состоянии покоя выглядят угрожающе. Также бабочки- сатурниды из родов Attacus и Rothschildia демонстрируют змеиные головы, но не во фронтальном положении. [10]
Многие мотыльки издают щелчки, когда на них охотятся эхолокационные летучие мыши; они также часто содержат неприятные химические вещества. У некоторых, например, у тигровой бабочки-пеструшки ( Cycnia tenera ) есть уши и бросающаяся в глаза окраска, и они начинают издавать щелчки при приближении эхолокационных летучих мышей. Эксперимент канадских зоологов Джона М. Рэтклиффа и Джеймса Х. Фулларда с использованием тигровых мотыльков и северных ушастых летучих мышей ( Myotis septentrionalis ) предполагает, что сигналы на самом деле нарушают эхолокацию и предупреждают о химической защите. Таким образом, поведение этих насекомых является одновременно дейматическим и апосематическим. [11]
Дейматическое отображение фазмиды Peruphasma schultei
Угрожающая поза фазмиды Haaniella dehaanii
Взрослая самка средиземноморского богомола Iris oratoria в позе угрозы
Бражник с глазами самки , Smerinthus ocellatus , установлен так, чтобы показать большие пятна на глазах.
Бабочка-павлин, Aglais io , загадочно имитирует лист, когда ее крылья сомкнуты.
Бабочка павлина демонстрирует поразительные глазные пятна.
Speiredonia spectans отдыхает, имитируя задумчивую голову
Pseudocreobotra wahlbergii взмахивает крыльями в дейматической позе
Прекрасная большая « Фазма », проиллюстрированная Джорджем Робертом Греем в 1833 году, изображающая загадочную позу покоя и драматический взмах крыльев .
И пауки, и скорпионы ядовиты, поэтому их проявления угрозы можно считать в целом апосематическими. Однако некоторые хищники, такие как ежи и осы-паукообразные ( Pompilidae ), активно охотятся на паукообразных, преодолевая их защиту, поэтому, когда еж пугается, например, звуков, издаваемых скорпионом, есть основания описывать демонстрацию как дейматическую. . [12]
Пауки используют множество различных дисплеев угроз. Некоторые, такие как Аргиопа и Фолк , заставляют себя и свою паутину быстро вибрировать, когда их тревожат; это размывает их очертания и, возможно, заставляет их выглядеть больше, а также их труднее найти точно для атаки. [13] Пауки Mygalomorphae , такие как тарантулы , демонстрируют дейматическое поведение; при угрозе паук отступает назад с растопыренными передними ногами, педипальпами и оскаленными клыками. Некоторые виды, такие как опасный индийский декоративный древесный паук ( Poecilotheria regalis) имеют яркую окраску на передних лапах и ротовом аппарате, которые демонстрируются на его дисплее угрозы, когда он «встает на задние лапы и размахивает передними конечностями и щупальцами в воздухе». [14]
Скорпионы демонстрируют угрозу без блефа, так как имеют мощную защиту, но их все равно едят различные хищники. Когда их провоцируют, они расправляют клешни и в некоторых случаях поднимают брюшко, их хвосты стоят почти вертикально, а жало готово к немедленному использованию. Некоторые скорпионы, кроме того, издают дейматические звуки, скрежеща педипальпами и передними ногами. [12]
Отображение апосематической угрозы бразильского тарантула
Брюхо паука Poecilotheria regalis . Ярко-желтые передние лапы используются в дейматических дисплеях.
Демонстрация угрозы Скорпиона с широко раскинутыми клешнями, поднятым брюшком, представляющим жало.
Дейматическое поведение обнаружено у головоногих моллюсков , включая обыкновенную каракатицу Sepia officinalis , кальмаров, таких как карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) и большеперый рифовый кальмар ( Sepioteuthis Lessoniana ), осьминогов [15] , включая обыкновенного осьминога Octopus vulgaris и атлантического белопятнистого осьминога. ( Octopus macropus ) и бумажный наутилус ( Argonauta argo ). Дейматические проявления головоногих включают внезапное появление ярких полос, часто усиленных вытягиванием рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [16]
Например, у обыкновенной каракатицы отображение состоит из уплощения тела, бледности кожи, показа пары глазных пятен на мантии, темных колец вокруг глаз и темной линии на плавниках, а также расширения зрачков глаз. [16] Обыкновенный осьминог также имеет бледную кожу и темные круги под глазами с расширенными зрачками, но также скручивает свои руки и растягивает паутину между руками, насколько это возможно, и брызгает струями воды. [16] Другие осьминоги, такие как атлантический осьминог с белыми пятнами, окрашиваются в ярко-коричневато-красный цвет с овальными белыми пятнами по всему телу на высококонтрастном дисплее. [16] [17] Бумажный наутилус может быстро менять свой внешний вид: он внезапно вытаскивает из своей раковины блестящую радужную паутину, образованную его первой парой рук.[16]
Среди позвоночных австралийская ящерица с плащеносной шеей ( Chlamydosaurus kingii ) имеет поразительный вид, у которого широкие полукруглые оборки по обеим сторонам головы расходятся веером; рот широко открыт, обнажая зев; хвост развевается над телом, а туловище приподнято, так что животное кажется максимально большим и угрожающим. [18]
Лягушки , такие как Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus и Pleurodema brachyops , демонстрируют предупреждающее поведение. Эти животные надуваются воздухом и поднимают свои задние части, чтобы казаться как можно больше, и демонстрируют яркие отметины и пятна на глазах, чтобы отпугнуть хищников. У семи видов лягушек из рода Pleurodema есть поясничные железы (что делает животных неприятными на вкус, поэтому в их случае проявление, вероятно, апосематическое); эти железы обычно ярко контрастируют черным цветом в качестве дополнительного предупреждения. [19]
Неблефовые (апосематические) проявления встречаются у млекопитающих, которые обладают мощной защитой, такой как шипы или вонючие железы, и которые обычно предупреждают потенциальных хищников, а не пытаются убежать бегом. Низинный полосатый тенрек ( Hemicentetes semispinosus ) поднимает шипы на голове и спине при столкновении с хищником и двигает головой вверх и вниз. Дикобразы, такие как Erethizon , поднимают свои длинные острые иглы и принимают сгорбленную позу с опущенной головой, когда поблизости находится хищник. Пятнистый скунс ( Spilogale putorius ) балансирует на своих передних ногах, его тело поднято вертикально с ярко выраженным рисунком шерсти, а его хвост (рядом с ароматическими железами) поднят и расправлен. [20]
Хамелеон Намаква показывает угрозу с подвесом
Колумбийская четырехглазая лягушка, Pleurodema brachyops .
Низинный полосатый тенрек, Hemicentetes semispinosus , при угрозе поднимает шипы на голове и теле.
Евразийский филин, Bubo bubo , поднимает перья на шее, чтобы казаться крупнее.
Полосатый скунс, Mephitis mephitis , демонстрирует заметные более светлые отметины на черном фоне, с приподнятым пушистым хвостом, честно рекламируя свои брызгающие ароматические железы.
Солнечная выпь, Eurypyga helias , раскрывает крылья, чтобы показать два больших глазных пятна, когда им угрожают.
Звук гремучей змеи (длительность 15 с ) ( 0:15 ) | |
Проблемы с воспроизведением этого файла? См . справку по СМИ . |
Изучая дребезжание гремучих змей разных видов, канадские зоологи Брок Фентон и Лоуренс Лихт обнаружили, что звуки всегда похожи: они имеют быстрое начало (начинаются внезапно и достигают полной громкости за несколько миллисекунд); они состоят из «широкополосной» смеси частот от 2 кГц до 20 кГц с небольшой энергией либо в ультразвуковом диапазоне (выше 20 кГц), либо в диапазоне слуха гремучих змей (ниже 700 Гц); и частоты не сильно меняются со временем (хрипы через 2 минуты имеют тот же спектр, что и в начале). Не было четкой разницы в звуках, издаваемых разными измеренными видами: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox ,Crotalus cerastes , Crotalus viridis и Sistrurus catenatus . Этот паттерн подразумевает, что дребезжание «может служить общим средством для привлечения внимания», которое «разработано как дейматическое или пугающее отображение». Его сходство с «широкополосными резкими звуками», используемыми птицами и млекопитающими в качестве предупреждающих сигналов, может повысить его эффективность. Поскольку гремучие змеи едва слышат звук, вряд ли он послужит какой-либо формой общения с другими змеями того же вида. Наконец, звуки сами по себе недостаточно громкие, чтобы причинять боль и, следовательно, отпугивать хищников. [21]
Фентон и Лихт отмечают, что эффект грохота гремучей змеи может быть дейматическим (вздрагивание) у неопытных животных, будь то хищники или крупные животные, которые могут ранить змею, наступив на нее, но апосематическим (предупреждающий сигнал) у животных, которые знают об опасности. значение погремушки. [21] Они ссылаются на работу Фентона и его коллеги Дэвида Бейтса о реакции большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus на защитные щелчки, издаваемые мотыльками из семейства Arctiidae , в которое входит садовая тигровая моль Arctia caja.. В это семейство входят крупные, пушистые, горькие на вкус или ядовитые бабочки. Они обнаружили, что, хотя звуки могут напугать неопытных летучих мышей, после нескольких попыток летучие мыши игнорировали звуки, если добыча была съедобной; но те же звуки могут предупредить опытных летучих мышей о горькой на вкус добыче ( честный сигнал ). [22]
Гремучая змея, поднимающая на хвосте погремушку, нарисованная Сент-Джорджем Мивартом , «О происхождении видов », 1871 г. Погремушка может как напугать неопытных хищников, так и отпугнуть опытных.
Садовый тигровый мотылек, Arctia caja , демонстрирует поразительный яркий узор из черных пятен на оранжево-красных задних крыльях. Насекомое горькое на вкус, поэтому рисунок может быть как апосематическим, так и дейматическим.
|title=
( помощь )