Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
О насекомых-палочках см. Ранатра .

Фазматода
Временной диапазон: Меловой период - современный
Le Caylar fg01.JPG
Leptynia hispanica
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Когорта:Многокрылые
(без рейтинга):Анартиоптеры
Магнордер:Полиортоптера
Суперзаказ:Orthopterida
Заказ:Phasmatodea
Jacobson & Bianchi , 1902 г.
Подзаказы

Agathemerodea
Timematodea
Verophasmatodea

Фазмид в опушке леса на кувшине, Филиппины

Привиденьевые (также известный как Phasmida , Phasmatoptera или Spectra ) [1] являются порядка от насекомых , члены которых по- разному , как известно , палка насекомых , палки жуков , трости или палочки ошибок . Они , как правило , называют phasmatodeans , phasmids , или призрак насекомых . Фазмиды в семействе Phylliidae называются листовыми насекомыми , листовыми жуками , ходячими листьями или листьями жуков.. Название группы происходит от древнего греческого φάσμα phasma , что означает привидение или призрак, ссылаясь на их сходство с растительностью , а на самом деле является животным. Их естественный камуфляж затрудняет их обнаружение хищниками ; тем не менее, у многих видов есть одна из нескольких вторичных линий защиты в виде испуга , шипов или токсичных выделений. Среди палочников из родов Phryganistria , Ctenomorpha и Phobaeticus - самые длинные насекомые в мире.

Члены отряда обитают на всех континентах, кроме Антарктиды , но наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках . Они травоядные, многие виды незаметно обитают в кронах деревьев. У них есть неполный жизненный цикл метаморфоза с тремя стадиями: яйцо, нимфа и взрослая особь. Многие фазмиды партеногенны и не нуждаются в оплодотворенных яйцах для потомства женских особей. В более жарком климате они могут размножаться круглый год; в регионах с более умеренным климатом самки откладывают яйца осенью перед смертью, а весной выводится новое поколение. У некоторых видов есть крылья, и они могут разлетаться при полете, в то время как другие более ограничены.

Описание [ править ]

Phobaeticus serratipes
Самка Phobaeticus chani , третье по длине насекомое в мире. Этот вид вырастает до общей длины 567 мм (22,3 дюйма) (передние лапы полностью вытянуты) и длины тела 357 мм (14,1 дюйма). [2]

Фазмиды могут быть относительно большими, от 1,5 сантиметров (0,6 дюйма) до более 30 сантиметров (12 дюймов) в длину. Самки рода Phryganistria - самые длинные насекомые в мире, их общая длина достигает 64 сантиметров (25 дюймов ) в случае неописанного вида, включая вытянутые ноги. [3] Самым тяжелым видом фазмид, вероятно, является Heteropteryx dilatata , самки которого могут весить до 65 г (2,3 унции). [4]

Некоторые фазмиды имеют цилиндрическую форму, похожую на палочку, а другие - плоскую, похожую на листья. Многие виды бескрылые или имеют уменьшенные крылья. [5] грудная клетка имеет длину в крылатых видах, так как он находится мышца полета, и , как правило , значительно короче в бескрылых формах. Первая пара крыльев там, где они есть, узкие и ороговевшие (закаленные), в то время как задние крылья широкие, с прямыми жилками по длине и множеством поперечных жилок. Тело часто дополнительно видоизменяется, чтобы напоминать растительность, с гребнями, напоминающими жилки листьев, бугорки , похожие на кору , и другие формы маскировки . Некоторые виды, такие как Carausius morosus , даже способны менять своепигментация, соответствующая их окружению. В ротовые проецировать из головы. Жевательные челюсти одинаковы для всех видов. Ноги, как правило, длинные и тонкие, а некоторые виды способны к аутотомии конечностей ( отслаивание придатков). [5] Фазмиды имеют длинные тонкие усики , равные или длиннее остального тела у некоторых видов.

Голова самки Extatosoma tiaratum

Все фазмиды обладают сложными глазами , но глазки (светочувствительные органы) встречаются только у некоторых крылатых самцов. [5] Фазмиды обладают впечатляющей зрительной системой, которая позволяет им воспринимать важные детали даже в темноте, что соответствует их типично ночному образу жизни. Они рождаются с крошечными сложными глазами с ограниченным количеством граней. По мере того как фазмиды растут через последовательные линьки , количество фасеток в каждом глазу увеличивается вместе с количеством фоторецепторных клеток . Чувствительность глаза взрослого человека как минимум в десять раз выше, чем у нимфы на первом этапе жизни.(стадия развития). По мере того, как глаз становится более сложным, механизмы адаптации к изменениям темноты / света также усиливаются: глаза в темных условиях демонстрируют меньше экранирующих пигментов, которые блокируют свет, чем в дневное время, и изменения ширины слоя сетчатки для адаптации изменения доступного света значительно более выражены у взрослых. Больший размер глаз взрослых насекомых делает их более подверженными радиационному поражению. Это объясняет, почему взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни. Уменьшение чувствительности к свету у недавно появившихся насекомых помогает им вырваться из листовой подстилки, из которой они вылупились, и продвинуться вверх в более ярко освещенную листву. Молодые палочники ведут дневной (дневной) корм и свободно перемещаются, расширяя своиареал кормления . [6]

У палочников есть два типа подушечек на ногах: липкие «подушечки пальцев» и «пяточные подушечки» с антипригарным покрытием, расположенные немного дальше по ногам. Пяточные подушечки покрыты микроскопическими волосками, которые создают сильное трение при низком давлении, позволяя им захватить, не отрываясь от поверхности на каждом шагу. Липкие подушечки для пальцев ног используются для дополнительного сцепления при лазании, но не используются на ровной поверхности. [7]

Распространение [ править ]

Phasmatodea можно найти по всему миру, кроме Антарктики и Патагонии. Наиболее многочисленны они в тропиках и субтропиках . Наибольшее разнообразие наблюдается в Юго-Восточной Азии и Южной Америке , за которыми следуют Австралия , Центральная Америка и юг Соединенных Штатов. [8] С острова Борнео известно более 300 видов , что делает его самым богатым местом в мире для Phasmatodea. [9]

Адаптация против хищников [ править ]

Пара замаскированных Dares ulula
Дополнительная информация: Адаптации Антихищников , Камуфляж и Дейматическое поведение.

Виды Phasmatodea демонстрируют механизмы защиты от хищников, которые предотвращают нападение в первую очередь (первичная защита), и защиты, которые развертываются после начала атаки (вторичная защита). [10]

Защитный механизм, наиболее легко идентифицируемый у Phasmatodea, - это камуфляж в форме имитации растения . Большинство фазмид известны тем, что эффективно воспроизводят формы палочек и листьев, а тела некоторых видов (таких как Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum ) покрыты мшистыми или лишайниковыми наростами, которые дополняют их маскировку. Оставаясь абсолютно неподвижным, они делают их незаметными. [10] Некоторые виды обладают способностью изменять цвет при изменении окружающей среды ( Bostra scabrinota , Timema californica ). В дальнейшей поведенческой адаптации для дополнения крипсиса, ряд видов совершают раскачивающее движение, при котором тело раскачивается из стороны в сторону; Считается, что это имитирует движение листьев или веток, покачивающихся на ветру. [11] [12] Другой метод, с помощью которого палочники избегают нападения хищников и напоминают ветки, - это переход в каталептическое состояние , когда насекомое принимает жесткую неподвижную позу, которую можно поддерживать в течение длительного периода. [13] Ночные пищевые привычки взрослых также помогают Phasmatodea оставаться скрытыми от хищников. [13]

Дейматическое (испуганное) отображение заднего крыла самца Peruphasma schultei
Защитная поза малолетней самки Haaniella dehaanii

При использовании, казалось бы, противоположного метода защиты, многие виды Phasmatodea стремятся напугать нападающего хищника, мигая яркими цветами, которые обычно скрыты, и издавая громкий шум. [14] При потревожении на ветке или листве, некоторые виды, падая в подлесок, чтобы убежать, на мгновение распахивают крылья во время свободного падения, чтобы отобразить яркие цвета, которые исчезают, когда насекомое приземляется. Другие будут поддерживать свое отображение до 20 минут, надеясь напугать хищника и передать видимость большего размера. Некоторые, такие как Pterinoxylus spinulosus , сопровождают визуальное отображение шумом, создаваемым трением частей крыльев друг о друга. [14]

Некоторые виды, такие как молодые нимфы Extatosoma tiaratum , по наблюдениям, загибают брюшко вверх над телом и головой, напоминая муравьев или скорпионов в акте мимикрии , еще один защитный механизм, с помощью которого насекомые избегают стать добычей. Яйца некоторых видов, таких как Diapheromera femorata, имеют мясистые выступы, напоминающие элайосомы (мясистые структуры, иногда прикрепляемые к семенам), которые привлекают муравьев. Когда яйцо переносится в колонию, взрослый муравей скармливает элайосому личинке, а фазмидное яйцо оставляют для развития в углублениях гнезда в защищенной среде. [15]

При угрозе некоторые фазмиды, которые снабжены бедренными шипами на заднегруди ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ) , сгибают брюшную полость вверх и многократно сжимают ноги вместе. угроза. Если угроза будет поймана, у людей по шипам может течь кровь и причинять значительную боль. [11]

Некоторые виды оснащены парой желез на переднем (переднем) крае переднегруди, которая позволяет насекомому выделять защитные выделения, включая химические соединения различного действия: некоторые из них производят отчетливый запах, а другие могут вызывать жжение и жжение в животе. глаза и пасть хищника. [16] Спрей часто содержит летучие метаболиты с резким запахом , которые ранее считались сконцентрированными в насекомых из их растительных источников пищи. Однако теперь кажется более вероятным, что насекомое производит собственные защитные химические вещества. [17] Кроме того, химический состав защитного спрея по крайней мере от одного вида, Anisomorpha buprestoides., как было показано, варьируется [17] в зависимости от стадии жизни насекомого или конкретной популяции, частью которой оно является. [18] Этот вариант химического распыления также соответствует региональным цветовым формам в популяциях Флориды, причем различные варианты имеют различное поведение. [19] Спрей от одного вида, Megacrania nigrosulfurea , используется одним племенем в Папуа-Новой Гвинее для лечения кожных инфекций из-за его антибактериальных компонентов. [20] Некоторые виды используют защитную секрецию более короткого действия, при которой люди рефлекторно кровоточат через суставы ног и швы экзоскелета.при беспокойстве, позволяя крови ( гемолимфе ), содержащей неприятные соединения, отпугивать хищников. Еще одна уловка - извергать содержимое своего желудка при преследовании, отпугивая потенциальных хищников. [21]

Жизненный цикл [ править ]

Брачная пара Anisomorpha buprestoides

Жизненный цикл палочника начинается, когда самка откладывает яйца одним из следующих способов откладки яиц : она либо бросает свое яйцо на землю движением яйцеклада, либо всем своим брюшком, осторожно помещает яйца в пазухи яиц. растения-хозяина, закопайте их в небольшие углубления в почве или приклейте яйца к субстрату , обычно к стеблю или листу пищевого растения. Одна самка откладывает от 100 до 1200 яиц после спаривания, в зависимости от вида. [11]

Многие виды фазмид партеногенны , что означает, что самки откладывают яйца без необходимости спариваться с самцами для получения потомства. Яйца девственных матерей полностью женские, из них вылупляются нимфы, которые являются точными копиями их матерей. Виды Стик насекомых , которые являются продуктом гибридизации , как правило , облигатные parthenogens , [22] , но не гибриды факультативные parthenogens , означает , что они сохраняют способность к спариванию и их сексуальное поведение зависит от наличия и численности самцов. [23]

Яйца фазматод по форме и размеру напоминают семена, имеют твердую скорлупу. У них есть похожая на крышку структура, называемая крышечкой на переднем полюсе , из которой нимфа выходит во время вылупления. Яйца различаются по продолжительности времени до вылупления, которое варьируется от 13 до более 70 дней, в среднем от 20 до 30 дней. [11] Некоторые виды, особенно из регионов с умеренным климатом, претерпевают диапаузу , при которой развитие задерживается в зимние месяцы. Диапауза возникает из-за короткого светового дня.на взрослых яйцекладок или могут быть генетически определены. Диапауза нарушается из-за зимних холодов, в результате чего яйца вылупляются следующей весной. Среди видов, имеющих экономическое значение, таких как Diapheromera femorata , диапауза приводит к развитию двухлетних циклов вспышек. [24]

Яйца разных видов фазмид (не в масштабе)

Яйца многих видов несут жирные, knoblike Капитула , что колпачки крышечки. Эта структура привлекает муравьев из-за своего сходства с элайосомами некоторых семян растений, которые являются востребованными источниками пищи для личинок муравьев и обычно способствуют распространению семян муравьями, форма взаимопомощи муравьёв, называемая мирмекохорией . Муравьи переносят яйцо в свое подземное гнездо и могут удалить головку, чтобы накормить своих личинок, не нанося вреда фазмидному эмбриону. Там вылупляется яйцо, и молодая нимфа, которая изначально напоминает муравья (еще один пример мимикрии у фазматодей), в конце концов выходит из гнезда и забирается на ближайшее дерево в безопасное место в листве. [11]Яйца палочников имеют покрытие из оксалата кальция, благодаря которому они выживают в пищеварительном тракте птиц невредимыми. Было высказано предположение, что птицы могут играть роль в расселении партеногенетических видов палочников, особенно на острова. [25]

Жизненный цикл Phasmatodea - гемиметаболический , он проходит через серию из нескольких нимфальных возрастов . Выйдя на поверхность, нимфа съест свою гипсовую кожу. Половозрелость у большинства видов наступает через несколько месяцев и много линьек. Продолжительность жизни Phasmatodea варьируется в зависимости от вида, но составляет от нескольких месяцев до трех лет. [26]

Экология [ править ]

Фазмиды травоядны, питаются в основном листьями деревьев и кустарников и являются заметным компонентом многих неотропических (южноамериканских) систем. Phasmatodea постулируется как доминирующее здесь травоядное животное со светлой щелью . Их роль в лесной экосистеме считается важной многими учеными, которые подчеркивают важность световых промежутков в поддержании сукцессии и устойчивости климаксных лесов . Присутствие фазмид снижает чистую продукцию ранних сукцессионных растений, потребляя их, а затем обогащает почву за счет дефекации . Это позволяет растениям поздней сукцессии укорениться и способствует повторному использованию тропических лесов. [27]

Фазматодеи считаются вредными для леса и затеняют деревья при дефолиации . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni и Ctenomorphodes tessulatus в Австралии, Diapheromera femorata в Северной Америке и Graeffea crouani на кокосовых плантациях в южной части Тихого океана являются вспышками , имеющими важное экономическое значение. [28] Действительно, на юге Америки , а также в Мичигане и Висконсине трость представляет собой серьезную проблему в парках и местах отдыха, где она пожирает листву дубов.и другие лиственные породы . Серьезные вспышки заболевания тростью Diapheromera femorata произошли в горах Уашита в Арканзасе и Оклахоме . Насекомые поедают всю пластинку листа. В случае сильной вспышки можно полностью оголить целые насаждения. [29] Непрерывная дефолиация в течение нескольких лет часто приводит к гибели дерева. Поскольку эти виды не могут летать, заражения обычно сдерживаются в радиусе нескольких сотен ярдов. Тем не менее, ущерб, нанесенный паркам в регионе, часто обходится дорого. Усилия по борьбе с заражениями обычно связаны с химическими пестицидами.; наземные пожары эффективны для уничтожения яиц, но имеют очевидные недостатки. [29] В Новом Южном Уэльсе исследователи изучали возможность борьбы с палочниками с помощью естественных врагов, таких как паразитические осы ( Myrmecomimesis spp.). [30]

Таксономия [ править ]

Настоящие листовые насекомые, такие как Phyllium bilobatum , принадлежат к семейству Phylliidae .

Классификация фазматодей сложна, и взаимоотношения между ее членами плохо изучены. [31] Кроме того, существует большая путаница по поводу порядкового имени. Многие авторы предпочитают фазмиду, хотя она неправильно сформирована ; [ необходима цитата ] Phasmatodea сформирована правильно и широко признана. [32] Однако Брок и Маршалл утверждают: [33]

Фасмида - самое старое и простое имя, впервые использованное Личем в 1815 году в «Эдинбургской энциклопедии Брюстера», том 9, с. 119, и широко используется в основных энтомологических учебниках, словарях и во многих научных статьях и книгах по фазмидам. Поскольку нет принуждения к выбору «грамматически правильного» имени [которое некоторые считают Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], выбор давно установленного (и простого) имени является разумным, хотя вероятность убедить всех коллег согласиться с использование Фазмиды маловероятно.

Отряд Phasmatodea иногда считается родственником других отрядов, включая Blattodea , Mantodea , Notoptera и Dermaptera , но принадлежность к ним неясна, и группировка (иногда называемая «Orthopteroidea») может быть парафилетической (не иметь общего предка) и, следовательно, недопустимы в традиционном описании (набор атрибутов, который есть у всех участников). Phasmatodea, когда-то считавшаяся подотрядом Orthoptera , теперь рассматривается как отдельный отряд. [34] Анатомические особенности разделяют их как монофилетические(произошли от общего предка) группа прямокрылых. Один из всех видов Phasmatodea является примером пары экзокринных желез внутри переднегруди, используемых для защиты. Другой - наличие специально сформированного склерита (закаленной пластины), называемого сошником, который позволяет самцу обхватить самку во время спаривания. [35]

Орден делится на два, а иногда и три подотряда. [35] Чаще всего делятся на группы подотряда Anareolatae и Areolatae, которые различаются в зависимости от того, имеет ли насекомое затонувшую ареолу или круглые области на нижней стороне вершин средних и задних голеней (Areolate) или нет ( Анареолат). Однако филогенетические (эволюционные) отношения между различными группами плохо решены. Монофилия из Anareolatae была поставлена под сомнение и морфология яиц может быть лучше основой для классификации. [32] Альтернативой является разделение фазматодей на три подотряда Agathemerodea (1 род и 8 видов), Timematodea.(1 род и 21 вид) и Verophasmatodea для остальных таксонов . [36] Это разделение, однако, не полностью подтверждается молекулярными исследованиями, которые выявили, что Agathemerodea вложена в Verophasmatodea, а не является сестринской группой последней группы. [37] [38] Было описано более 3000 видов, и многие другие еще предстоит описать как в музейных коллекциях, так и в дикой природе. [39]

Окаменелости фазматод встречаются редко, будь то взрослые особи или яйца; изолированные крылья - наиболее часто встречающиеся части. Современная группа монофилетична. Несколько мезозойских семейств, по-видимому, связаны с фазмидами и, как правило, но не повсеместно считаются палочными насекомыми стебельной группы . Один вид известен (как переднее крыло) из продуктивных пластов окаменелостей формации Крато в Бразилии, Cretophasma araripensis (Aerophasmatidae). Другие представители Aerophasmatidae известны из юрского периода Англии, Германии и Казахстана. [40] Фазмиды в янтаре встречаются редко, но Gallophasma longipalpis была обнаружена в 2010 году в раннем эоцене Франции. [41] Engel , Ван и Alqarni (2016) описали член семейства Phasmatidae зепзите Лата из мела ( сеноман ) бирманская амбры , Echinosomiscus primoticus . По мнению авторов, открытие E. primoticus является первым надежным свидетельством существования Euphasmatodea (клады, содержащей всех живых фазматод, кроме представителей рода Timema ) и даже Neophasmatodea (клады, содержащей всех живых представителей Euphasmatodea, кроме aschiphasmatids ) в сеноманском периоде. . [42] Многие вымершие стеблевые фазматиды принадлежат к надсемействуSusumanioidea, который включает более 20 родов, датируемых от юры до эоцена, включая Eoprephasma и Cretophasmomima .

Самым ранним ископаемым листовым насекомым (Phylliinae) является Eophyllium messelensis из 47-миллионного эоцена в Месселе, Германия. По размеру и загадочной (листообразной) форме тела он очень напоминает современные виды, что позволяет предположить, что с тех пор поведение группы мало изменилось. [43]

ПодзаказыКол-во видовПримечания к определениюИзображение
Агатемеродея8Требуется дополнительная информация
Timema21 годСчитается одним из первых ответвлений от филогенетического дерева
ВерофазматодаНеизвестныйПодавляющее большинство современных видовТребуется конкретное изображение

Известные виды [ править ]

Считается, что Acanthoxyla prasina или колючее насекомое, обитающее в Новой Зеландии , размножаются путем партеногенеза ; самцов не регистрировалось [44] до 2016 г., когда в Великобритании, где была представлена ​​эта линия, был обнаружен единственный самец. [45]

Один австралийский вид, палочное насекомое с острова Лорд-Хау , в настоящее время занесен в список находящихся под угрозой исчезновения. Он считался вымершим до его повторного открытия на скале, известной как Пирамида Болла . [46] В Австралии предпринимаются усилия по выращиванию этого вида в неволе .

Самым известным палочником является индийское или лабораторное палочное насекомое ( Carausius morosus ). Это насекомое вырастает примерно до 10 см (4 дюйма) и размножается партеногенетически , и хотя были зарегистрированы самцы, они встречаются редко. [47]

Окаменелости вымершего рода и видов Eoprephasma hichensi были обнаружены в отложениях ипрского возраста в американском штате Вашингтон и Британской Колумбии , Канада. Вид является одним из самых молодых представителей группы стеблевых фазматодей Susumanioidea . [48]

Фазмиды в Европе [ править ]

В Европе описано 17 видов палочников, принадлежащих к родам Bacillus Clonopsis , Leptynia и Pijnackeria . Есть также несколько других видов, которые обитают в Европе, но были интродуцированы, как, например, пара видов Acanthoxyla , которые являются аборигенами Новой Зеландии, но присутствуют в южной Англии.

На Пиренейском полуострове в настоящее время описано 13 видов и несколько подвидов. Их жизненный цикл является ежегодным, они живут только в самые жаркие месяцы (особенно для родов Leptynia и Pijnackeria ), что обычно означает конец весны - начало осени.

  • Phyllium sp., Из Западных Гат .

  • Clonopsis gallica .

  • Ctenomorpha marginipennis .

  • Leptynia hispanica

Поведение [ править ]

Воспроизвести медиа
Видео шагающего фазмида

Насекомые-палочники, такие как богомолы , демонстрируют раскачивающееся поведение, при котором насекомое совершает ритмичные, повторяющиеся движения из стороны в сторону. Распространенная интерпретация функции этого поведения заключается в том, что оно усиливает крипсис , имитируя движение растительности на ветру. Эти движения также могут иметь важное значение для того, чтобы насекомые могли отличать объекты от фона по относительному движению. Покачивающиеся движения этих обычно сидячих насекомых могут заменить полет или бег в качестве источника относительного движения, чтобы помочь им различать объекты на переднем плане. [49]

Брачное поведение Phasmatodea впечатляет из-за необычайно долгой продолжительности спаривания. Рекордное среди насекомых насекомое-палочник Necroscia sparaxes , обнаруженное в Индии, иногда спаривается на 79 дней подряд . Этот вид нередко принимает позу для спаривания в течение нескольких дней или недель подряд , а у некоторых видов ( Diapheromera veliei и D. covilleae ) спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе. [50]

Явное проявление агрессии между самцами по отношению к самцам предполагает, что расширенное спаривание могло развиться, чтобы защитить самок от конкуренции спермы . Драки между конкурирующими самцами наблюдались у видов D. veiliei и D. covilleae . [51] Во время этих встреч, приближение соперника заставляет существующего партнера манипулировать брюшком самки, который он сжал с помощью сжимающего органа или сошника, чтобы заблокировать место прикрепления. Иногда супруг наносит удар сопернику средними бедрами, которые оснащены увеличенным и крючковатым позвоночником у обоих полов, которые могут пролить кровь соперника, когда он сгибается к телу, чтобы проколоть его.кожный покров . [51] Обычно сильного захвата брюшной полости самки и ударов по злоумышленнику достаточно, чтобы сдержать нежелательную конкуренцию, но иногда было замечено, что участник использует хитрую тактику для осеменения самки. Пока первый помощник занимается кормлением и вынужден покинуть спинное положение, злоумышленник может обхватить живот самки и вставить свои гениталии . Если его обнаружат, самцы вступят в бой, в котором они откинутся назад, оба прижаты к животу самки и свободно подвешены, вступают в быстрые размашистые удары передними ногами, как в боксе.. Обычно, когда злоумышленник прикрепляется к брюшку самки, эти конфликты приводят к смещению первоначального партнера. [51]

Carausius morosus часто содержится как домашнее животное в школах и отдельных лицах.

Длительные пары также описывались как защитный союз. Когда они раскалываются вместе, пара становится более громоздкой для хищников. Кроме того, химическая защита (выделения, рефлекторное кровотечение, срыгивание) отдельного палочного насекомого усиливается, когда два насекомых работают в паре. Самки значительно лучше переживают нападения хищников при спаривании, в основном потому, что спинное положение самцов хорошо действует как щит. Это может указывать на то, что имеют место манипуляции со стороны самок: например, если самки принимают эякулят с медленной скоростью, самцы вынуждены оставаться в совокупности.дольше и шансы самки на выживание увеличиваются. Кроме того, эволюция могла бы просто благоприятствовать самцам, которые дольше оставались привязанными к своим самкам, поскольку самок зачастую меньше, чем самцов, и они представляют собой ценный приз, поэтому для счастливого самца даже жертва собственной жизни ради сохранения потомства с самкой может быть стоящим. Половой диморфизм у видов, у которых самки обычно значительно крупнее самцов, возможно, развился из-за преимущества в приспособленности, полученного от самцов, которые могут оставаться привязанными к самке, тем самым блокируя конкурентов, не затрудняя ее движения. [50]

Некоторые Phasmatodea, такие как Anisomorpha buprestoides , иногда образуют скопления. Было замечено, что эти насекомые собираются в течение дня в скрытом месте, с наступлением темноты расходятся в поисках корма и возвращаются в свое убежище до рассвета. Такое поведение мало изучено, и как насекомые возвращаются, неизвестно. [21]

В человеческой культуре [ править ]

Картина Марианны Норт с насекомыми-палочниками , 1870-е годы

Палочников часто содержат в неволе: почти 300 видов выращены в лабораториях или в качестве домашних животных. [52] Наиболее распространенным является индийское (или лабораторное) палочное насекомое Carausius morosus , которое ест овощи, такие как салат. [53] Из помета палочника Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ], который питается определенными растениями, китайцы из Малайзии превращают лечебный чай для лечения болезней. [54]

Ботанический иллюстратор Marianne North (1830-1890) окрашены листьев и рукояти насекомых , которые она видела на ней путешествует в 1870 - х годах. [55]

Племена Саравака едят фазмидов и их яйца. [56]

Некоторые коренные жители островов Д'Энтрекасто традиционно изготавливали рыболовные крючки из ног определенных фазмидов. [57]

Было проведено исследование, чтобы проанализировать метод ходьбы насекомых-палочников и применить его к разработке шестиногих шагающих роботов . Кажется, что вместо одной централизованной системы управления каждая ветвь фазмида работает независимо. [58]

В Австралии и на Гавайях многие виды палочников содержатся в качестве экзотических домашних животных, в том числе Стронг, Голиаф, Колючий и Детский. Обычай держать палочников в качестве домашних животных, вероятно, был завезен в Австралию китайскими , японскими или вьетнамскими иммигрантами во время Второй мировой войны , Корейских войн или Вьетнамской войны .

Палочников держали в качестве домашних животных со времен династии Хань . Их держали в птичьих клетках, и жители Дальнего Востока верят, что они , как сверчки, приносят удачу и удачу . [59]

В июле 2020 года видеоклип с изображением палочника, покачивающегося в Твиттере в мае 2018 года, стал вирусным как мем типа «приманка и переключение», похожий на « Рикроллинг» , в котором нерелевантное видео неожиданно переходило в клип с надписью «Получить палка прослушивается LOL . " [60]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Spectra Latreille 1802" . Номина описанная инсекториум . Проверено 21 июня 2020 .
  2. ^ " Phobaeticus chani : мегастик Чана" . Библиотека изображений . Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 28 октября 2015 года .
  3. ↑ Хейл, Том (14 августа 2017). «Новое самое длинное насекомое в мире - длина твоей руки» . IFLScience . Проверено 27 марта 2020 года .
  4. ^ «Фазмиды: Введение в насекомых-палочников и насекомых-листьев» . Проверено 22 марта 2011 года .
  5. ^ a b c Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 398–399. ISBN 978-0-19-510033-4.
  6. ^ Мейер-Рохов, В. Бенно; Эсси Кескинен (2003). «Постэмбриональное развитие фоторецепторов и адаптация к темноте / свету у палочника Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae)» . Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 281–291. DOI : 10,1303 / aez.2003.281 .
  7. ^ «Как насекомые-палки оттачивают трение, чтобы не прилипать» . Phys.org. 19 февраля 2014 . Дата обращения 3 октября 2015 .
  8. ^ "Распределение по отряду Фазмида" . Дата обращения 2 октября 2015 .
  9. ^ Брэгг, Филип Э. (2001). Фазмиды Борнео . Кота-Кинабалу. ISBN 978-983-812-027-2.
  10. ^ a b Мэтьюз, Роберт В .; Мэтьюз, Дженис Р. (2009). Поведение насекомых . Springer Science & Business Media. С. 187–189. ISBN 978-90-481-2389-6.
  11. ^ a b c d e Бедфорд, Джеффри О. (1978). «Биология и экология фазматодей». Ежегодный обзор энтомологии . 23 : 125–149. DOI : 10.1146 / annurev.en.23.010178.001013 .
  12. ^ Биан, Сюэ; Элгар, Марк А .; Питерс, Ричард А. (1 января 2016 г.). «Колебательное поведение Extatosoma tiaratum: маскировка движения у палочника?» . Поведенческая экология . 27 (1): 83–92. DOI : 10.1093 / beheco / arv125 . ISSN 1045-2249 . 
  13. ^ a b Робинсон, Майкл Х. (1968). «Защитное поведение яванского палочника, Orxines macklotti De Haan, с примечанием к поразительному проявлению Metriotes diocles (Westw.) (Phasmatodea, Phasmidae)». Ежемесячный журнал энтомолога . 104 : 46–54.
  14. ^ a b Робинсон, Майкл Х. (1968). «Защитное поведение Pterinoxylus spinulosus Redtenbacher, крылатого палочника из Панамы (Phasmatodea)» . Психея . 75 (3): 195–207. DOI : 10.1155 / 1968/19150 .
  15. ^ Харрингтон, Линдси; Саннино, Дэйв (2011). " Diapheromera femorata : Обычная американская трость" . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 7 октября 2015 года .
  16. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Отчеты о натуральных продуктах . 27 (12): 1737–1757. DOI : 10.1039 / C005319H . PMID 20957283 . 
  17. ^ а б Досси, Аарон; Спенсер Уолс; Джеймс Р. Рокка; Артур С. Эдисон (сентябрь 2006 г.). «ЯМР одного насекомого: новый инструмент для исследования химического биоразнообразия». ACS Химическая биология . 1 (8): 511–514. DOI : 10.1021 / cb600318u . PMID 17168538 . 
  18. ^ Досси, Аарон; Спенсер С. Уолс; Артур С. Эдисон (2008). "Развитие и географические различия в химической защите насекомого-трости Anisomorpha buprestoides". Журнал химической экологии . 34 (5): 584–590. DOI : 10.1007 / s10886-008-9457-8 . PMID 18401661 . S2CID 10765114 .  
  19. ^ Conle, Oskar; Франк Х. Хеннеманн; Аарон Т. Досси (март 2009 г.). «Обзор цветовых форм южной двуполосой трости (Phasmatodea: Areolatae: Pseudophasmatidae: Pseudophasmatinae: Anisomorphini) с примечаниями о ее ареале, средах обитания и поведении» . Анналы Энтомологического общества Америки . 102 (2): 210–232. DOI : 10.1603 / 008.102.0204 .
  20. ^ Прескотт, Т .; Bramham, J .; Зомпро, О .; Макивер, СК (2010). «Актинидин и глюкоза из защитного секрета палочника Megacrania nigrosulfurea ». Биохимическая систематика и экология . 37 (6): 759–760. DOI : 10.1016 / j.bse.2009.11.002 .
  21. ^ a b Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых . Издательство Гарвардского университета. С. 141–144. ISBN 978-0-674-02163-1.
  22. ^ Морган-Ричардс, М .; Trewick, SA (2005). «Гибридное происхождение партеногенетического рода?». Молекулярная экология . 14 (7): 2133–2142. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02575.x . PMID 15910332 . S2CID 29709325 .  
  23. ^ Морган-Ричардс, М .; Trewick, SA; Стрингер, ИНАН (2010). «Географический партеногенез и обычное палочковое насекомое чайного дерева Новой Зеландии». Молекулярная экология . 19 (6): 1227–1238. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04542.x . PMID 20163549 . S2CID 25972583 .  
  24. ^ Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. п. 392. ISBN. 978-0-08-092090-0.
  25. ^ Suetsugu, Kenji; Фунаки, Шоичи; Такахаши, Аска; Ито, Кацура; Ёкояма, Такеши (29 мая 2018 г.). «Потенциальная роль хищников птиц в распространении нелетающих насекомых-палочников» (PDF) . Экология . 99 (6): 1504–1506. DOI : 10.1002 / ecy.2230 . ISSN 0012-9658 . PMID 29809279 .   
  26. ^ "Насекомое-палочка: Фазмида" . Животные AZ . National Geographic . Проверено 10 октября 2015 года .
  27. ^ Уиллиг, Майкл Р .; Россер В. Гаррисон; Арлин Дж. Бауман (1986). «Динамика популяции и естественная история неотропической трости, Lamponius Portoricensis Rehn (Phasmatodea: Phasmatidae)». Научный журнал Техаса . 38 .
  28. Перейти ↑ Baker, E. (2015). «Мировой статус палочников (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства, с обобщенной теорией вспышек фазмид» . Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 (22). DOI : 10,1186 / s40066-015-0040-6 .
  29. ^ a b Крейгхед, Фрэнк Купер; Шаффнер, Джон Валентайн (1950). Насекомые-враги восточных лесов . Типография правительства США. С. 97–98.
  30. ↑ Кэмпбелл, KG (1959). «Важность исследований проблем лесных насекомых в Новом Южном Уэльсе». Австралийское лесное хозяйство . 23 (1): 19–23. DOI : 10.1080 / 00049158.1959.10675860 .
  31. ^ "Классификация фазматодей" . Phasmatodea.com. Архивировано из оригинала 3 октября 2015 года . Дата обращения 2 октября 2015 .
  32. ^ а б Зомпро, О. (2004). «Пересмотр родов Areolatae, включая статус Timema и Agathemera (Insecta: Phasmatodea)» . Organización Para Estudios Tropicales, (OET), Коста-Рика, Национальная биография и тропическая биография (BINABITROP) . 37 : 1–327.
  33. ^ Брок, Пол Д .; Маршалл, Джудит (2011). «Заказ Phasmida Leach. 1815.» (PDF) . Ин Чжан, Z.-Q. (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства .
  34. ^ Брок, Пол Д. "Интернет-файл видов Phasmida. Версия 5.0" . Дата обращения 2 октября 2015 .
  35. ^ а б О'Тул, Кристофер. «Листовые и палочные насекомые» . Издательство Оксфордского университета.
  36. ^ Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Magnolia Press. 2011. с. 198. ISBN 978-1-86977-849-1.
  37. ^ Томас Р. Бакли; Дилини Аттанаяке; Свен Брэдлер (2009). "Экстремальная конвергенция в эволюции палочников: филогенетическое размещение лобстера с острова Лорд-Хау" . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1659): 1055–1062. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1552 . PMC 2679072 . PMID 19129110 .  
  38. ^ Свен Брэдлер; Джеймс А. Робертсон; Майкл Ф. Уайтинг (2014). «Молекулярная филогения Phasmatodea с акцентом на Necrosciinae, наиболее богатое видами подсемейство палочников». Систематическая энтомология . 39 (2): 205–222. DOI : 10.1111 / syen.12055 . S2CID 85794995 . 
  39. ^ Брэгг, PE (2001) Phasmids Борнео , естественная история Публикация (Борнео), КотКинабалу. - см. стр. 614.
  40. ^ Мартилла, Дэвид М .; Бехли, Гюнтер; Ловеридж, Роберт Ф. (2007). Ископаемые пласты Крато Бразилии: окно в древний мир . Издательство Кембриджского университета. С. 265–266. ISBN 978-1-139-46776-6.
  41. ^ Пенни, Дэвид; Грин, Дэвид I .; Марусик, Юрий М. (2011). Окаменелости в янтаре: замечательные снимки доисторической лесной жизни . Siri Scientific Press. п. 112. ISBN 978-0-9558636-6-0.
  42. ^ Энгель, Майкл С .; Ван, Бо; Алькарни, Абдулазиз С. (2016). «Колючая,« анареолистная »палочка-насекомое (Phasmatidae sl) в янтаре верхнего мела из Мьянмы, с замечаниями о временах разнообразия среди Phasmatodea». Меловые исследования . 63 : 45–53. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.02.015 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Ржавчина, Джес (2006). «Первое ископаемое листовое насекомое: 47 миллионов лет специализированной скрытой морфологии и поведения» . PNAS . 104 (2): 565–569. DOI : 10.1073 / pnas.0606937104 . PMC 1766425 . PMID 17197423 .  
  44. ^ " Насекомые задают острые вопросы " на сайте Otago Daily Times , просмотрено 16 октября 2013 г.
  45. ^ Брок, Пол (2018). «Найден пропавший крупье: первый самец партеногенетического новозеландского рода фазмид Acanthoxyla Uvarov, 1944 обнаружен в Соединенном Королевстве». Атропос . 60 : 16–23.
  46. ^ ANZECC Сеть исчезающих животных (2002). « Dryococelus australis » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2002 . Проверено 10 октября 2015 года .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  47. ^ Хедрик, DH; Вален, Калифорния (1 мая 2011 г.). «Индийская трость» . Вредители в садах и ландшафтах . УК ИПМ . Проверено 10 октября 2015 года .
  48. ^ Арчибальд, SB; Брэдлер, S (2015). «Стволовые палочники (Phasmatodea) в раннем эоцене в МакАби, Британская Колумбия, Канада, и Республика, Вашингтон, Соединенные Штаты Америки». Канадский энтомолог . 147 (6): 1–10. DOI : 10.4039 / tce.2015.2 .
  49. ^ О'Ди, JD. Eine zusatzliche oder альтернатива Funktion der 'kryptischen' Schaukelbewegung bei Gottesanbeterinnen und Stabschrecken (Mantodea, Phasmatodea). Entomologische Zeitschrift, 101, Nr. 1/2, 15 января 1991 г., 25–27.
  50. ^ a b Сивински, Джон (1980). «Влияние спаривания на хищничество у насекомого- палочки Diapheromera veliei Walsh (Phasmatodea: Heteronemiidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 73 (5): 553–556. DOI : 10.1093 / АФАР / 73.5.553 .
  51. ^ a b c Сивински, Джон (1978). « Межполая агрессия у палочковых насекомых Diapheromera veliei и D. covilleae и половой диморфизм у фазматодей» . Психея . 85 (4): 395–403. DOI : 10.1155 / 1978/35784 .
  52. Перейти ↑ Bragg, P (2008). «Изменения в культурном списке ПСЖ». Информационный бюллетень исследовательской группы по фазмидам . 113 : 4–5.
  53. ^ Буше, Стефани; Хирондель Варади-Сабо (2005). «Влияние различных диет на выживаемость, продолжительность жизни и скорость роста палочника Annam, Medauroida extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)». Journal of Orthoptera Research (Представленная рукопись). 14 : 115–118. DOI : 10,1665 / 1082-6467 (2005) 14 [115: eoddot] 2.0.co; 2 .
  54. ^ Nadchatram, М. (1963). «Крылатое палочное насекомое, Eurycnema versifasciata Serville (Phasmida, Phasmatidae), с особым упором на историю его жизни». Малайский журнал природы . 17 : 33–40.
  55. ^ Норт, Марианна. "Листовые и палочники" . Искусство Великобритании . Дата обращения 2 октября 2015 .
  56. ^ Бейкер, Эдвард (2015). «Мировой статус фазмид (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства с обобщенной теорией вспышек фазмид» (PDF) . Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 . DOI : 10,1186 / s40066-015-0040-6 . S2CID 17881709 .  
  57. ^ Осмонд, Мередит (1998). «Глава 8: Рыболовные и охотничьи орудия». В Росс, Малькольм; Поли, Эндрю; Осмонд, Мередит (ред.). Лексикон Proto Oceanic vol. 1 Материальная культура . Канберра: Тихоокеанская лингвистика. п. 219. DOI : 10,15144 / PL-C152.211 . ISBN 0-85883-507-X. Дата обращения 9 февраля 2020 .
  58. ^ Дин, Джеффри; Киндерманн, Томас; Шмитц, Йозеф; Шумм, Майкл; Круз, Холк (1999). «Контроль ходьбы у палочника: от поведения и физиологии к моделированию». Автономные роботы . 7 (3): 271–288. DOI : 10,1023 / A: 1008980606521 . S2CID 46306252 . 
  59. ^ «Уход за палочными насекомыми - Австралийский музей» . австралия.nmuseum . Дата обращения 8 мая 2016 .
  60. ↑ Зоммер, Лиз (14 августа 2020 г.). "Что такое Stick Bugged? - Получите Stick Bugged LOL" . StayHipp . Дата обращения 6 декабря 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Группа изучения фазмидов
  • Phasmatodea.com
  • Файл видов Phasmida
  • Новозеландский веб-сайт по насекомым-палкам
  • ASPER: Малые Антильские острова и французские палочники.