Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тимема
Timema sp. - трость насекомое.jpg
Timema genevievae на листьях чамизы ( Adenostoma fasciculatum ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Фазматода
Семья:Timematidae
Род:Тимема
Скаддер , 1895 г.
Разновидность

21, и см. Текст

Timema distribution map.jpg
Географическое распространение видов Timema в Северной Америке (Law & Crespi, 2002). T. morongense встречается к западу от T. chumash, но степень его полного ареала неизвестна. [1]

Тимема - это род относительно короткотелых и крепких насекомых-палочников, обитающих на далеком западе Соединенных Штатов , и единственный сохранившийся член семейства Timematidae . Род был впервые описан в 1895 году Самуэлем Хаббардом Скаддером на основе наблюдений за видом Timema californicum . [2] [3]

По сравнению с другими палочниками (отряд Phasmatodea) род Timema считается базальным ; то есть самая ранняя «ветвь», которая отклонилась от филогенетического дерева, которое включает всех фазматод. Чтобы подчеркнуть этот статус внешней группы, всех палочников, не включенных в Timema , иногда называют «Euphasmatodea».

Пять из двадцати одного вида Timema являются партеногенетическими , в том числе два вида, которые не участвовали в половом размножении в течение одного миллиона лет, самого длинного известного периода бесполого размножения для любого насекомого . [4]

Описание [ править ]

Timema poppense, замаскированная на его хозяине, Sequoia sempervirens (Redwood).

Timema spp. отличаются от других фазматод тем, что их лапки имеют три сегмента, а не пять. Что касается палочников, то они имеют относительно небольшие толстые тела, поэтому они чем-то напоминают уховерток (отряд Dermaptera). [5]

Загадочная окраска и камуфляж [ править ]

Трости Timema - это ночные кормушки, которые днем ​​отдыхают на листьях или коре растений, которыми они питаются. Цвета Timema (в основном зеленый, серый или коричневый) и узоры (которые могут быть полосами, чешуями или точками) соответствуют их типичному фону, форме крипсиса . [6] [7]

В 2008 году исследователи, изучающие наличие или отсутствие спинной полосы, предположили, что она несколько раз независимо эволюционировала у видов Timema и является адаптацией крипсиса на игольчатых листьях . У всех восьми видов Timema с спинной полосой есть по крайней мере одно растение-хозяин с игольчатой ​​листвой. Из тринадцати видов без полос семь питаются только широколистными растениями . Четыре ( T. ritense , T. podura , T. genevievae и T. coffmani ) отдыхают в течение дня на стволе растения-хозяина, а не на его листьях, и имеют тела коричневого, серого или коричневого цвета. Всего два вида ( T. nakipa иT. boharti ) имеют зеленые гладкие морфы, которые питаются игольчатой ​​листвой; оба являются универсальными кормушками, которые также питаются широколистными хозяевами. [6]

Вид Timema cristinae демонстрирует как полосатые, так и гладкие популяции в зависимости от растения-хозяина , форма полиморфизма, которая ясно иллюстрирует маскирующую функцию полосы. [6] Самые ранние предки этого вида были универсалом , питавшимся растениями, принадлежащими как к родам Adenostoma, так и к Ceanothus . В конце концов они разделились на два разных экотипа с более специализированными предпочтениями растений-хозяев. Один экотип предпочитает питаться аденостомой, в то время как другой экотип предпочитает питаться цеанотусом . аденостомаЭкотип имеет белую спинную полосу, приспособленную для слияния с игольчатыми листьями растения, в то время как экотип Ceanothus не имеет (у Ceanothus spp. широкие листья). Аденостома экотипа также меньше, с более широкой головой и короткими ногами. [8]

Эти характеристики наследуются генетически и интерпретируются как ранние стадии процесса видообразования . Эти два экотипа в конечном итоге станут отдельными видами, когда будет достигнута репродуктивная изоляция . На данный момент оба экотипа все еще способны к скрещиванию и производить жизнеспособное потомство, поэтому они все еще считаются одним видом. [8] [9]

Жизненный цикл и размножение [ править ]

Яйца Тимемы мягкие, эллипсовидные, длиной около двух мм, с крышечкой на одном конце ( жаберной крышкой ), через которую выходит нимфа. [10] Самки тимемы используют частицы грязи, которые они проглотили ранее, чтобы покрыть свои яйца. [11]

Яйца многих насекомых, в том числе палки Timema , являются привлекательными для муравьев, которые уносят их в свои норы , чтобы питаться яйца хоботка , оставляя остальную часть яйца в целости и сохранности люка. [12] [13] Возникающая нимфа проходит шесть или семь возрастов, прежде чем достигнет зрелого возраста. [13]

Самцы Тимемы у половых видов Тимемы демонстрируют постоянный образец ухаживания. Самец забирается на спину самки, и после короткого демонстрации вибрации и размахивания они приступают к спариванию. (Отвержение со стороны самки возможно, но редко.) Затем самец ездит на спине самки до пяти дней, поведение, которое часто называют «охраной» самки. [14]

Некоторые виды Timema являются партеногенетическими : [15] то есть самки могут размножаться бесполым путем, производя жизнеспособные яйца без участия самцов.

По словам Тани Швандер , « Тимема действительно самые старые насекомые, в отношении которых есть веские доказательства того, что они долгое время были бесполыми». [4] Она возглавляет группу исследователей, которые обнаружили, что пять видов Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe и T. genevievae ) использовали только бесполое размножение более 500 000 лет, с T. tahoe и T. genevievae, размножающиеся бесполым путем более миллиона лет. [4] [16]

Среда обитания [ править ]

Timema ср. californicum из гор Санта-Лючия в Калифорнии.

Географический диапазон Тимемы ограничен горными регионами на западе Северной Америки между 30 ° и 42 ° северной широты [15]. Они встречаются в основном в Калифорнии, а также в нескольких других соседних штатах (Орегон, Невада, Аризона) и в других странах. северная Мексика. [14] Все являются травоядными животными , в основном питающимися растениями-хозяевами, встречающимися в чапарале . [15]

К растениям- хозяевам различных видов Timema относятся Pseudotsuga menziesii (пихта Дугласа), Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (белая пихта), Quercus spp. (дуб), Heteromeles arbutifolia (тойон), Cercocarpus spp. (горно-красное дерево), Eriogonum sp. (гречиха) и Juniperus spp. (можжевельник). [1]

Филогения [ править ]

Общие филогенетические отношения внутри Timema (Law & Crespi, 2002). Виды, отмеченные знаком ♀, являются партеногенетическими (только самки). [1]

      ←      
            
      Северная клада       
             

Timema poppense

 
             

Тимема калифорнийская

 
             

Тимема дугласи  ♀

 
             

Тимема шепарди  ♀

 
             

Тимема кнулли

 
             

Timema petita

 
             

Timema landelsense

 
 
      Клада Санта-Барбара       
             

Timema cristinae

 
             

Timema monikense  ♀

 
 
 
            
      Южный клад       
             

Тимема подура

 
             

Timema genevievae  ♀

 
             

Тимема Бартмани

 
             

Тимема тахо  ♀

 
 
             

Тимема Бохарти

 
 
            

Тимема чумаш

 
            
             

Timema dorotheae

 
             

Timema ritense

 
 
            

Тимема накипа

 
            

Timema nevadense

 
 

Классификация [ править ]

Тимема - единственный сохранившийся член семейства Timematidae и подотряда Timematodea. Их клады считаются базальными по отношению к отряду Phasmatodea; [10] то есть многие ученые считают, что палочники типа Тимема представляют собой самую раннюю «ветвь», которая отклонилась от филогенетического дерева, которое дало начало всем палочникам Phasmatodea. Это основное различие упоминается под названием «Euphasmatodea», которое присваивается всем кладам Phasmatodea, кроме подотряда Timematodea. [11] В то время как ранее единственный член семьи, в 2019 году были описаны два ископаемых рода из бирманского янтаря сеноманского возраста.Мьянмы. [17]

Описан 21 вид; кроме того, известно о существовании как минимум двух неописанных видов: [6]

  • Тимема Бартмани
  • Тимема Бохарти
  • Тимема калифорнийская
  • Тимема чумаш
  • Timema coffmani
  • Timema cristinae
  • Timema dorotheae
  • Тимема Дугласи
  • Timema genevievae
  • Тимема кнулли
  • Timema landelsense
  • Timema monikense
  • Timema morongense
  • Тимема накипа
  • Timema nevadense
  • Timema petita
  • Тимема подура
  • Timema poppense
  • Timema ritense
  • Тимема Шепарди
  • Тимема Тахо
  • Timema sp. ноя на передовой сосне
  • Timema sp. ноя на кипарисе Сарджент

См. Также [ править ]

  • Телитоки
  • Половой диморфизм
  • Эволюционная гонка вооружений
  • Сексуальный конфликт

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Дженнифер Х. Лоу и Бернард Дж. Креспи (2002). «Эволюция географического партеногенеза в трости Timema » (PDF) . Молекулярная экология . Blackwell Science Ltd. 11 : 1471–1489. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2002.01547.x .
  2. ^ Брок, PD "Виды Timema californicum Scudder, 1895" . Онлайн-файл по видам Phasmida . Проверено 19 июля 2011 года .
  3. ^ Хебард, М. (1920). «Род Timema Scudder с описанием нового вида (Orthoptera, Phasmidae, Timeminae)» (PDF) . Энтомологические новости . 31 : 126–132 . Проверено 19 июля 2011 года .
  4. ^ a b c Дэвис, Элла. «Насекомые-палочники живут без секса один миллион лет» . BBC . Проверено 19 июля 2011 года .
  5. ^ Боррор, Дональд Дж .; Ричард Э. Уайт (1998). Полевой справочник по насекомым: Америка к северу от Мексики . Houghton Mifflin Harcourt. п. 86. ISBN 0-395-91170-2. Тимема - маленькие, крепкие, похожие на уховертки формы, встречающиеся на Дальнем Западе.
  6. ^ a b c d Сандовал, Кристина П .; Бернар Дж. Креспи (2008). «Адаптивная эволюция скрытой окраски: форма растений-хозяев и спинных полос у тростей Timema » (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 94 : 1–5. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2007.00941.x . Проверено 21 июля 2011 года .
  7. ^ Gullan, PJ; PS Крэнстон (2010). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Вили и сыновья. п. 367. ISBN. 1-4443-3036-5. ... многие палочники очень похожи на палки и могут даже двигаться, как ветка на ветру.
  8. ^ a b Лоррейн Скэнлон (2009). " Timema cristinae " (PDF) . Эукарион . 5 : 87–90 . Проверено 22 июля 2011 года .
  9. ^ Patrik Nosil & Roman Yukilevich (2008). «Механизмы усиления в природных и смоделированных полиморфных популяциях» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 95 : 305–319. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01048.x . Архивировано из оригинального (PDF) 19 ноября 2011 года . Проверено 22 июля 2011 года .
  10. ^ a b Цзинцу, Йоши; Тошики Учифуне; Рючидо Мачира (2010). «Структурные особенности яиц базального фазматода Timema monikensis Vickery & Sandoval, 1998» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . 68 (1): 71–78 . Проверено 23 июля 2011 года . Род Timema Scudder, 1895 (Timematidae), эндемичный для западной части Северной Америки, обычно считается самой базовой кладой фазматод, т. Е. Сестринской группой остальных фазматод.
  11. ^ a b Гримальди, Дэвид (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 213. ISBN 978-0-521-82149-0. Проверено 23 июля 2011 года . ... важность этой группы сегодня признана тем, что она помещена в отдельный подотряд, Timematodea, по сравнению со всеми другими семьями (например, Euphasmatodea)
  12. ^ Хьюз, L; М. Вестоби (1992). «Капитула на яйцах палочников и элайосомы на семенах: конвергентные приспособления для захоронения муравьями». Функциональная экология . 6 (6): 642–648. DOI : 10.2307 / 2389958 .
  13. ^ а б "Фазмиды" (PDF) . Энциклопедия жизни животных Гржимека . Проверено 24 июля 2011 года .
  14. ^ a b Arbuthnott, D .; MG Elliot; MA McPeek; Би Джей Креспи (2010). «Дивергентные модели диверсификации в ухаживании и генитальных особенностях тростей Timema» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 23 (7): 1399–1411. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2010.02000.x . PMID 20456561 . Проверено 24 июля 2011 года .  
  15. ^ a b c Креспи, BJ; С. П. Сандовал (2000). «Филогенетические свидетельства эволюции экологической специализации трости Timema» (PDF) . J. Evol. Биол . 13 : 249–262. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2000.00164.x . Проверено 19 июля 2011 года .
  16. ^ Швандер, Таня; Ли Генри; Бернар Дж Креспи (2011). «Молекулярное доказательство древней асексуальности у палочников Тимема ». Текущая биология . 21 (13): 1129–34. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.05.026 . PMID 21683598 . 
  17. ^ Чен, Ша; Дэн, Ши-Ву; Ши, Чунгкун; Чжан, Вэй-Вэй; Чжан, Пэн; Рен, Донг; Чжу, И-Нин; Гао, Тай-Пин (октябрь 2019 г.). «Самые ранние тимматиды из бирманского янтаря обнаруживают различные подушечки лапок палочников в середине мелового периода» . Наука о насекомых . 26 (5): 945–957. DOI : 10.1111 / 1744-7917.12601 . ISSN 1672-9609 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Список видов Тимема
  • Проект Timema Discovery
  • Adineta ricciae