Гифа (от древнегреческого ὑφή ( huphḗ ) « паутина »; мн. hyphae ) представляет собой длинную ветвящуюся нитевидную структуру гриба , оомицета или актинобактерии . [1] У большинства грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и в совокупности называются мицелием .
Гифа состоит из одной или нескольких клеток , окруженных трубчатой клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными стенками, называемыми «септами» (единственная перегородка ). Септы обычно перфорированы порами, достаточно большими для того, чтобы рибосомы , митохондрии и иногда ядра могли течь между клетками. Основным структурным полимером в клеточных стенках грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов, которые имеют целлюлозные клеточные стенки. Некоторые грибы имеют асептированные гифы, что означает, что их гифы не разделены перегородками.
Гифы имеют средний диаметр 4–6 мкм . [2]
Рост
Гифы растут на кончиках. Во время роста верхушки клеточные стенки удлиняются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего образования новой клеточной мембраны. [3] spitzenkörper представляет собой внутриклеточную органеллу, связанную с верхушечным ростом. Он состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Шпитценкорпер является частью эндомембранной системы грибов, удерживая и выпуская пузырьки , которые он получает от аппарата Гольджи . Эти везикулы перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные белки, богатые цистеином, включаяцерато-платанины и гидрофобины ) [4] [5] вне клетки в процессе экзоцитоза , откуда он затем может транспортироваться туда, где он необходим. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, а их содержимое образует новую клеточную стенку. spitzenkörper движется вдоль вершины нити гифы и вызывает апикальный рост и ветвление; скорость апикального роста гифального тяжа параллельна и регулируется движением spitzenkörper. [6]
По мере того, как гифа расширяется, позади растущего кончика могут образовываться перегородки, разделяющие каждую гифу на отдельные клетки . Гифы могут разветвляться через раздвоение растущего кончика или за счет появления нового кончика из укоренившейся гифы.
Поведение
Направление роста гиф можно контролировать с помощью стимулов окружающей среды, таких как приложение электрического поля. Гифы также могут ощущать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и расти к ним. Гифы могут переплетаться через проницаемую поверхность, чтобы проникнуть в нее. [3]
Модификации
Гифы могут быть модифицированы разными способами для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории , которые функционируют за счет поглощения клетками-хозяевами. Арбускулы мутуалистических микоризных грибов выполняют аналогичную функцию в обмене питательных веществ, поэтому они важны для поглощения питательных веществ и воды растениями. Эктомикоризный внематричный мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества в эктомикоризы , сложные грибковые органы на кончиках корней растений. Гифы встречаются у лишайников , покрывающих гонидии ., составляя большую часть их структуры. У грибов, ловящих нематоды, гифы могут быть преобразованы в ловчие структуры, такие как сужающие кольца и клейкие сети. Мицелиальные тяжи могут образовываться для переноса питательных веществ на большие расстояния. Объемные ткани, тяжи и мембраны грибов, такие как у грибов и лишайников , в основном состоят из войлочных и часто анастомозирующих гиф. [7]
Типы
Классификация на основе клеточного деления
Септа (с перегородками)
Aspergillus [8] и многие другие виды имеют перегородчатые гифы.
Асептатный или ценоцитарный (без перегородок)
Несептированные гифы связаны с Mucor , [9] некоторыми зигомицетами и другими грибами.
«Псевдогифы» отличаются от настоящих гиф способом роста, относительной хрупкостью и отсутствием цитоплазматической связи между клетками.
Дрожжи образуют псевдогифы. [10] Они являются результатом своего рода неполного почкования , когда клетки удлиняются, но остаются прикрепленными после деления. Некоторые дрожжи также могут образовывать настоящие септированные гифы. [11]
Классификация на основе клеточной стенки и общей формы
Характеристики гиф могут иметь важное значение для классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело , можно идентифицировать как генеративные, скелетные или связывающие гифы. [12]
Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Они, как правило, тонкостенные, иногда со слегка утолщенными стенками, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимные соединения . Они могут быть внедрены в слизь или желатинизированные материалы.
Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто септированными генеративными гифами, неразветвленными или редко разветвленными, с небольшим содержанием клеток. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы представляют собой вторую форму скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф, они вздуты в центре и часто чрезвычайно широки, что придает гифе веретенообразную форму.
Связывающие гифы толстостенные, часто разветвленные. Часто они напоминают рога оленя или лиственные деревья из-за множества сужающихся ветвей.
Основываясь на генеративном, скелетном и связывающем типах гиф, в 1932 году Э. Дж. Х. Корнер применил термины мономитный, димитный и тримитический к системам гиф, чтобы улучшить классификацию трутовиков . [13] [14]
Каждый гриб должен содержать генеративные гифы. Гриб, который содержит только этот тип, как и мясистые грибы, такие как шампиньоны , называется мономитным .
Скелетные и связывающие гифы придают кожистым и древесным грибам, таким как трутовики , их жесткую консистенцию. Если гриб содержит все три типа (например , Trametes ), его называют тримититом .
Если гриб содержит генеративные гифы и только один из двух других типов, он называется димитическим . На самом деле димитовые грибы почти всегда содержат генеративные и скелетные гифы; есть один исключительный род, Laetiporus , который включает только генеративные и связывающие гифы.
Говорят, что грибы, образующие веретенообразные скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитные системы гиф. Несколько грибов образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитные системы гиф. Эти термины были введены в качестве более позднего уточнения EJH Corner в 1966 году. [15]
Классификация на основе преломления
Гифы описываются как «глоеоплерные» («глоеогифы»), если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными ( гиалиновыми ). Иногда они могут быть избирательно окрашены сульфованилином или другими реагентами. Специализированные клетки, называемые цистидиями , также могут быть глеоплерными. [16] [17]
Классификация по месту произрастания
Гифы можно разделить на «вегетативные» или «воздушные». Воздушные гифы грибов производят бесполые репродуктивные споры. [18]
Смотрите также
Аскокарпия – плодовое тело аскомицета.
Сеть Хартига - Сеть растущих внутрь гиф
Микоризная сеть - подземные сети гиф, соединяющие отдельные растения вместе.
использованная литература
^ Мэдиган М; Мартинко Дж., Ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 0-13-144329-1.
^ Махешвари, Р. (2016). Грибы: экспериментальные методы в биологии . Микология (второе изд.). КПР Пресс. п. 3. ISBN 978-1-4398-3904-1.
^ a b Gooday, GW (1995). «Динамика роста гиф». Микологические исследования . 99 (4): 385–389. doi : 10.1016/S0953-7562(09)80634-5 .
^ Бачелли, Иван; Компарини, Сесилия; Беттини, Присцилла П.; Мартеллини, Федерика; Руокко, Мишелина; Паццальи, Луиджа; Бернарди, Родольфо; Скала, Аньелло (1 февраля 2012 г.). « Экспрессия гена церато-платанина связана с ростом гиф и образованием хламидоспор у Ceratocystis platani » . Письма по микробиологии FEMS . 327 (2): 155–163. doi : 10.1111/j.1574-6968.2011.02475.x . PMID 22136757 .
^ Вестен, Хан А.Б.; ван Веттер, Мари-Энн; Лугонес, Луис Г .; ван дер Мей, Хенни К.; Бушер, Хенк Дж.; Весселс, Джозеф Г. Х. (28 января 1999 г.). «Как грибок выходит из воды, чтобы расти в воздухе» . Текущая биология . 9 (2): 85–88. doi : 10.1016/S0960-9822(99)80019-0 . PMID 10021365 . S2CID 15134716 .
^ Стейнберг, Г. (2007). «Рост гиф: рассказ о моторах, липидах и шпитценкорпере» . Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–360. doi : 10.1128/ec.00381-06 . ПВК 1828937 . PMID 17259546 .
^ Мур, Дэвид. Робсон, Джеффри Д. Тринчи, Энтони П.Дж. Путеводитель по грибам 21 века. Издатель: Cambridge University Press, 2011 ISBN 978-0521186957 .
^ "Микология онлайн - Аспергиллез" . Архивировано из оригинала 07 декабря 2008 г. . Проверено 10 декабря 2008 г. .
^ Клатт, Эдвард С. «Мукормикоз» . Веб-Путь . Медицинский факультет Университета Юты . Проверено 10 декабря 2008 г.
^ Рейсс, Эррол; ДиСальво, Искусство (31 мая 2018 г.). «Дрожжи». В Ханте, Ричард (ред.). Микробиология и иммунология On-line . Университет Южной Каролины . Проверено 20 ноября 2020 г.
^ Садбери, Питер; Гоу, Нил; Берман, Джудит (2004). «Отдельные морфогенные состояния Candida albicans ». Тенденции в микробиологии . 12 (7): 317–324. doi : 10.1016/j.tim.2004.05.008 . PMID 15223059 .
Викискладе есть медиафайлы по теме Hyphal System . Иллинойсская микологическая ассоциация. Архивировано из оригинала 14 октября 2006 г .. Проверено 11 февраля 2007 г. .
^ Угловой EJH (1932). «Фомес с двумя системами гиф». Транс. бр. Микол. соц . 17 (1–2): 51–81. doi : 10.1016/S0007-1536(32)80026-4 .
^ Каннингем Г. Х. (1954–55). «Таксономические проблемы некоторых гименомицетов» . Труды и материалы Королевского общества Новой Зеландии . 82 : 893–896.
↑ См. Глоссарий Мейнхарда Мозера в переводе Саймона Планта: Keys to Agarics and Boleti (Roger Phillips 1983) ISBN 0-9508486-0-3 .
↑ См. Раздел «Микроскопические особенности…» Летнего семинара по биологии грибов для учителей старших классов 2006 г. Архивировано 25 июня 2008 г. в Wayback Machine , лаборатория Хиббетта, факультет биологии Университета Кларка, «Руководство по сбору и идентификации макрогрибов (базидиомицетов). )».
^ Кайзер, Гэри Э. (01.06.2014). «II: ГРИБЫ» . Проверено 10 марта 2020 г. .
внешняя ссылка
Найдите гифку в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с гифами .
Крупный план световой микрофотографии ценоцитарных гиф
MicrobiologyBytes: Введение в микологию
Фильмы о росте и ветвлении гиф, снятые П. Хикки и Н. Ридом, Эдинбургский университет.
Fungi Online Fungi Online: Введение в биологию грибов
втеМикробиология : грибок
Схема грибов
Филиал
этномикология
лихенология
Морские грибы
Лекарственные грибы
Микология
Микоз
Микотоксикология
Структура
Размножение/ спора
телеоморф/половой : Зигоспора
Аскоспора / Ascus
Базидиоспора / Базидий / Телиоспора
анаморфа/бесполое : спорангий
Конидий
Хламидоспора
Оидиум
Пикниоспора
Другой
гифа
Гаусторий
Мицелий
Клеточная стенка
спорокарпий
Модели роста
Диморфные грибы
Плесень
Дрожжи
Гриб
Список
Список отрядов грибов
Список микологов
Список журналов по микологии
Категория
Общины
ВикиПроект
Категории :
Морфология и анатомия грибов
Скрытые категории:
CS1: сокращенный диапазон лет
Обратные ссылки шаблона веб-архива
Статьи с кратким описанием
Краткое описание соответствует Викиданным
Ссылка на категорию Commons находится в Викиданных.