| Истинные блюдца | |
|---|---|
 | |
| Изображения настоящих блюдец, панциря и живых особей трех видов | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Моллюска |
| Класс: | Брюхоногие |
| Клэйд : | Patellogastropoda Lindberg , 1986 г. |
| Надсемейства и семьи | |
См. Текст | |
В Patellogastropoda , общее название истинные блюдечки и исторически называется Docoglossa , являются членами крупной филогенетической группы морских брюхоногих , обработанных экспертами либо как клады [2] или в качестве таксономического порядка . [3]
На основании филогенетического анализа кладу Patellogastropoda считают монофилетической . [4]
Таксономия [ править ]
Patellogastropoda была предложена Дэвидом Р. Линдбергом , 1986, как отряд, и позже была включена в подкласс Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
Таксономия 2005 г. [ править ]
Bouchet & Rocroi, 2005 определили Patellogastropoda, настоящих блюдец, скорее как кладу, чем как таксон, но в составе включенных надсемейств и семейств, перечисленных ниже. Семьи, которые являются ископаемыми, отмечены кинжалом †:
- Надсемейство Patelloidea
- Семья Patellidae
- Надсемейство Nacelloidea
- Семья Nacellidae
- Надсемейство Lottioidea
- Семья Lottiidae
- Семья Acmaeidae Forbes, 1850 г.
- подсемейство Acmaeinae Forbes, 1850
- подсемейство Pectinodontinae Pilsbry, 1891
- подсемейство Rhodopetalinae Lindberg , 1981
- Семья Lepetidae
- Надсемейство Neolepetopsoidea
- Семья Neolepetopsidae
- † Семья Daminilidae
- † Семейство Lepetopsidae
За исключением того, что Patellogastropoda был назван кладой, а не отрядом, как это было ранее у Ponder and Lindberg, 1997, таксон не сильно изменился, отличаясь скорее расположением своего содержания, чем общим составом. Буше и Рокруа опустили подотряды Думмы и Линдберга и добавили в надсемейство Neolepetopsoidea.
Таксономия 2007 г. [ править ]
Накано и Одзава (2007) [3] внесли много изменений в таксономию Patellogastropoda, основываясь на исследовании молекулярной филогении : Acmaeidae является синонимом Lottiidae ; Pectinodontinae повышен до Pectinodontidae ; создано новое семейство Eoacmaeidae с новым типовым родом Eoacmaea . [3]
A кладограмме , основанные на последовательности митохондриальной 12S рибосомальной РНК , 16S рРНК и цитохром-с - оксидазы I (COI) гены , показывающие филогенетического отношения Patellogastropoda от Накано & Озава (2007) [3] и надсемейства на основе Всемирный реестр морских видов : [ 6]
| Patellogastropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Обратите внимание, что семейство Neolepetopsidae отсутствует на приведенной выше кладограмме, потому что его члены не были генетически проанализированы Накано и Одзава (2007). [3] Однако два вида Neolepetosidae Eulepetopsis vitrea и Paralepetopsis floridensis ранее были проанализированы Harasewych & McArthur (2000), [7], которые подтвердили их размещение в Acmaeoidea / Lottioidea на основе анализа частичной 18S рДНК . [7] Daminilidae и Lepetopsidae также не включены в кладограмме, потому что они являются исключительно ископаемое семьи. Все эти три семейства принадлежат к надсемейству Lottioidea .[6]
Фактическая таксономия, основанная на данных Nakano & Ozawa (2007) [3] с помещением трех оставшихся семейств (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) в Lottioidea, выглядит следующим образом:
- надсемейство Eoacmaeoidea
- семья Eoacmaeidae
- надсемейство Patelloidea
- семья Patellidae
- надсемейство Lottioidea
- семья Nacellidae
- семья Lepetidae
- семья Pectinodontidae
- семья Lottiidae
- семья Neolepetopsidae
- † семейство Daminilidae
- † семейство Lepetopsidae
В 2007 году, через два года после Bouchet & Rocroi, 2005, Томоюки Накано и Томово Одзава упомянули отряд Patellogastropoda. [3]
Описание [ править ]
Patellogastropoda имеет плоские конусообразные раковины , и большинство видов обычно прочно прикрепляются к камням или другим твердым субстратам . Многие раковины блюдец покрыты микроскопическими наростами зеленых морских водорослей, из-за чего их еще труднее увидеть, поскольку они могут очень сильно напоминать поверхность самой породы.
Вещество, из которого состоят зубы радулы блюдец, является одним из самых прочных известных биологических материалов, его прочность на разрыв примерно в пять раз выше, чем у паучьего шелка . Зубы состоят из гетита , минерала на основе железа, особым образом сплетенного в сгруппированные пучки толщиной 1 мкм. [8] [9]
Многие тарелки создают домашний «шрам» на скале, к которому они всегда возвращаются между приливами, причем шрам идеально подходит даже для постоянно растущей конусообразной раковины и обеспечивает отличную защиту от хищников, а также помогает предотвратить обезвоживание, хотя и обезвоживание. остается одним из самых больших рисков, которым подвергаются эти моллюски, и, возможно, именно поэтому они выживают только в умеренных водах, а не в тропических, где им просто становится слишком жарко во время отливов. Они прикрепляются к субстрату за счет прилипания / всасывания застывшей стопы к поверхности камня, к которой она каждый раз прикрепляется слоем педальной слизи. [10]
У большинства видов блюдец максимальная длина раковин составляет менее 3 дюймов (8 см), а многие из них намного меньше.
Анатомия [ править ]
Настоящие блюдца имеют внутреннюю структуру, очень похожую на структуру других представителей Mollusca. Их диффузная нервная система ориентирована вокруг трех основных пар ганглиев - церебральных, плевральных (которые являются гипоатроидными ) и педальных - расположенных в морде животного и окружающих его пищевод кольцом. Плевральные и педальные ганглии отправляют нервный шнур обратно через остальную часть тела, плевральные нервные тяжи и педальные или вентральные нервные тяжи (последние встроены в мускулатуру стопы у Patellagastropoda). Сразу за педальными ганглиями каждая из двух статоцист (хотя см. Bathyacmaea secunda как исключение из этого правила). Как и тарелки с замочной скважиной , настоящие тарелки сохранили и то, и другое.почки, хотя у Patellagastropoda обе почки лежат на правой стороне животного, а правая из двух - «правая» почка - намного больше другой. Правая почка также имеет губчатую текстуру, тогда как левая почка представляет собой небольшой мешочек, в который свешиваются складки на стенках мешочка. [11] У них нет ктенидий., вместо получения кислорода через кольцо жаберных пластинок, которые окружают мантию только внутри края раковины и с поверхности крыши затылочной полости, которая подвергается воздействию воздуха, когда животное больше не находится под водой и которая покрыта сетью кровеносных сосудов, все из которых в конечном итоге несут насыщенную кислородом кровь и соединяются с ушной раковиной через ряд прожилок на левой стороне животного. Рудиментарные ктенидии превратились в осфрадиальные пятна (по одному с каждой стороны мантийной полости), которыми животное может «чувствовать запах». Их низкий куполообразный корпус способен противостоять турбулентным потокам приливной воды. Внутри на голове расположены два щупальца, каждое с крошечным черным «глазным пятном» у основания (блюдец чувствует свет, но не видит изображения этими глазами).Сердце находится внутриперикард и состоит из единственной (морфологически левой) ушной раковины , единственного желудочка и луковичной аорты, по которой кровь поступает как в переднюю, так и в заднюю аорты. Он лежит у поверхности раковины слева, а напротив него справа расположены три трубочки или «сосочки» в ряд: левая почка, задний проход и правая почка: все три выходят почти из одного и того же место на правой задней стороне внутри мантийной полости.
Между этими сосочками и сердцем лежит нервный «висцеральный поворот», нервное состояние, называемое стрептоневрией или хиастоневрией, которое характерно для многих моллюсков и всех брюхоногих моллюсков, у древних предков которых был задний проход, расположенный кзади от его головы, но теперь он расположен гораздо ближе из-за изменение расположения корпуса. В ходе эволюции перемещения заднего прохода различные ганглии, расположенные кзади от плевральных и педальных ганглиев, должны были совершить скручивание - это означает, например, что осфрадий на левой стороне животного иннервируется через правую сторону его тела. и наоборот. Состояние называется стрептоневрией, но это явление известно как скручивание.. У Patellogastropoda закрутка расположена непосредственно позади (т. Е. Позади) плевральных ганглиев; в других близкородственных группах (например, Zeugobranchia , Neritopsina и Ampullariidae ) скрутка простирается назад в висцеральную массу (пищеварительные железы, кишечник, гонады и т. д.).
Пищеварительная железа и переплетенный кишечник занимают большую часть висцеральной массы за головой. На заднем вентральном конце находится большой орган гонады, который при созревании разрывает свои гаметы и выводит свои гаметы в правую почку, из которой они затем выталкиваются прямо в окружающую воду. Одна из теорий функции osphradia состоит в том, чтобы ощущать высвобождение таких гамет другими близлежащими пателлогастроподами, вызывая соответствующее высвобождение у любых ближайших животных противоположного пола того же вида (дополнительную анатомическую информацию см. На диаграмме).
Распространение [ править ]
Представители Patellogastropoda, настоящие моллюски, обитают на скалистых берегах всех океанов.
Среда обитания [ править ]
Некоторые настоящие блюдечки живут по всей приливной зоне , от высокой зоны (верхняя литоральная зона ) до мелководной сублиторальной зоны , но другие виды живут в глубоком море и их среда обитания включает гидротермальные жерла , китовый ус ( усатый ), китопад [12] и сульфидный. просачивается . [13]
Они прикрепляются к субстрату с помощью педальной слизи и ступни . Они передвигаются, используя волнообразные мышечные сокращения стопы, когда условия позволяют им пастись. Они также могут «прижиматься» к поверхности скалы с очень значительной силой, когда это необходимо, и эта способность позволяет им безопасно оставаться прикрепленными, несмотря на опасное воздействие волн на обнаженных скалистых берегах. Способность зажимать также обеспечивает герметизацию края раковины от поверхности скалы, защищая их от высыхания во время отлива, несмотря на то, что они находятся на ярком солнечном свете.
Когда настоящие тарелки полностью зажаты, их невозможно удалить с камня, используя только грубую силу, и они позволят уничтожить себя, а не перестанут цепляться за свой камень. Эта стратегия выживания привела к тому, что блюдечко стало использоваться как метафора упрямства или упрямства.
Жизненные привычки [ править ]
Кормление [ править ]
Большинство блюдец питаются водорослями, которые растут на камнях (или других поверхностях), где они живут. Они соскребают пленки водорослей с помощью радулы , ленточного языка с рядами зубов. Примадонны двигаются, покачивая мускулами стопы волнообразным движением.
В некоторых частях мира некоторые более мелкие виды настоящих блюдец приспособлены жить на морских травах и питаться микроскопическими водорослями, которые там растут. Другие виды живут на ножках (стеблях) бурых водорослей ( ламинарии ) и пасутся прямо на них .
Поведение самонаведения [ править ]
Некоторые виды блюдец возвращаются в то же место на скале, известное как «домашний шрам», незадолго до того, как отступит прилив. [14] У таких видов форма их панциря часто увеличивается, чтобы точно соответствовать контурам скалы, окружающей шрам. Такое поведение, по-видимому, позволяет им лучше прилегать к скале и может помочь защитить их как от хищников, так и от высыхания.
До сих пор неясно, как блюдец каждый раз возвращается в одно и то же место, но считается, что они следуют за феромонами в слизи, оставшейся при движении. Другие виды, особенно Lottia gigantea, похоже, « садят» участки водорослей вокруг своего домашнего шрама. [15] Они являются одними из немногих беспозвоночных, которые проявляют территориальность и будут агрессивно вытеснять другие организмы из этого участка, тараня их панцирем, тем самым позволяя своему участку водорослей расти для собственного пастбища.
Хищники и другие риски [ править ]
Брызги охотятся на множество организмов, включая морских звезд , прибрежных птиц, рыб, тюленей и людей. Клещевки обладают множеством защитных функций, например, убегают или прижимаются панцирем к субстрату. Защитная реакция может определяться типом хищника, который часто может быть обнаружен химическим путем по блюдец. [ как? ] [ необходима ссылка ]
Брызги могут быть долгожителями, а меченые особи выживают более 10 лет. Если блюдец живет на голой скале, он растет медленнее, но может прожить до 20 лет. [ необходима цитата ]
Лепешки, обитающие на открытых берегах, на которых меньше каменных бассейнов, чем на защищенных берегах, и поэтому они реже контактируют с водой, имеют больший риск высыхания из-за воздействия повышенного солнечного света, испарения воды и увеличения скорости ветра. Чтобы избежать высыхания, они будут прижиматься к камню, в котором они обитают, сводя к минимуму потерю воды через край вокруг их основания. Когда это происходит, выделяются химические вещества, которые способствуют вертикальному росту панциря блюдца.
Воспроизведение [ править ]
Нерест происходит один раз в год, обычно зимой, и его вызывает бурное море, которое разносит яйца и сперму. Личинки плавают пару недель, прежде чем осесть на твердый субстрат. [14]
Использование человеком [ править ]
Более крупные виды моллюсков готовились или были исторически приготовлены и съедены во многих различных частях мира. Например, в Гавайях , блюдечки ( Cellana виды) обычно известны как «opihi , [16] и считается лакомством; мясо продается по цене от 25 до 42 долларов за фунт (454 грамма). В Португалии блюда известны как лапас и также считаются деликатесом. В Чили их также называют «лапас», но их так много, что они считаются обычным блюдом. В гэльских Шотландии и Ирландии блюдец известен как báirnach , и Мартин Мартин записал (наJura ) варят блюда, чтобы использовать их вместо грудного молока . В Уллындо , корейском острове, блюдечки называются ttagaebi ( 따개비 ) и используются , чтобы сделать ttagaebi- BAP (лимфы риса) и ttagaebi- Кал-guksu (моллюска суп с лапшой)
Ссылки [ править ]
- ^ Накано, Т .; Одзава, Т. (2007). «Мировая филогеография блюдечко отряда Patellogastropoda: молекулярные, морфологические и палеонтологические данные» . Журнал исследований моллюсков . 73 : 79–99. DOI : 10.1093 / mollus / eym001 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков ». Malacologia . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997 .
- ^ Б с д е е г Накано Т., Озава Т. (2007). «Мировая филогеография блюдечко отряда Patellogastropoda: молекулярные, морфологические и палеонтологические данные» . Журнал исследований моллюсков . 73 (1): 79–99. DOI : 10.1093 / mollus / eym001 .
- ^ Актипис Стефани W (2010). «Филогения Vetigastropoda и других« археогастропод »: реорганизация старых клад брюхоногих моллюсков». Биология беспозвоночных . 129 (3): 220–240. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00198.x .
- ^ Пина-гастропода
- ^ а б Гофас, С. (2010). Patellogastropoda. В: Bouchet, P .; Gofas, S .; Розенберг, Г. (2010) Всемирная база данных морских моллюсков. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382158 01.04.2010.
- ^ a b Harasewych MG, McArthur AG (2000). «Молекулярная филогения Patellogastropoda (Mollusca: Gastropoda: Eogastropoda)». Морская биология . 137 (2): 183–194. DOI : 10.1007 / s002270000332 . ЛВП : 10088/4613 .
- ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2015-02-18 . Проверено 18 февраля 2015 .CS1 maint: archived copy as title (link) Научный диктофон, У непритязательной водной улитки самые крепкие зубы на Земле]
- ^ NW Runham, PR Thornton, DA Shaw, RC Wayte Минерализация и твердость радулярных зубов блюдечка Patella vulgata L .; Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 15. Август 1969 г., том 99, выпуск 4, стр. 608-626
- ^ Томас П. Peschak (2005). Токи контраста: жизнь в двух океанах южной части Африки . Струик. п. 106. ISBN 978-1-77007-086-8.
- ^ DR Khanna; ПР Ядав (2004). Биология Mollusca . Издательство Discovery. п. 196. ISBN. 978-81-7141-898-5.
- ^ McLean JH (2008). «Три новых вида семейства Neolepetopsidae (Patellogastropoda) из гидротермальных источников и китовых водопадов в северо-восточной части Тихого океана» . Журнал исследований моллюсков . 27 (1): 15–20. DOI : 10,2983 / 0730-8000 (2008) 27 [15: TNSOTF] 2.0.CO; 2 .
- ↑ McLean JH (7 ноября 1990 г.). «Neolepetopsidae, новое семейство докоглоссатных моллюсков из гидротермальных источников и его значение для эволюции пателлогастропод». Журнал зоологии , Лондон, 222 (3): 485-528, пластины 1-12. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1990.tb04047.x . Neolepetopsidae находится на странице 490.
- ^ a b "Файлы с фактами: Обычный блюдец" . BBC Science & Nature - Морская жизнь . BBC. Архивировано из оригинального 13 октября 2007 года . Проверено 19 сентября 2007 .
- ^ Шанкс А.Л. (2002). «Предыдущий агонистический опыт определяет как кормодобывающее поведение, так и территориальность моллюска Lottia gigantea » . Поведенческая экология . 13 (4): 467–471. DOI : 10.1093 / beheco / 13.4.467 .
- ↑ Катарина Ло (фото Монте Коста). «На скалах» . Хана Хоу! Vol. 9, № 6 декабрь 2006 / январь 2007 .
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы, связанные с Patellogastropoda . |
