Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Многие виды белены перед цветением требуют яровизации.

Яровизация (от латинского vernus , « весна ») - это стимуляция процесса цветения растения под воздействием длительного зимнего холода или с помощью искусственного эквивалента. После яровизации растения приобрели способность цвести, но им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста, прежде чем они действительно зацветут. Иногда это используется для обозначения травяных (недревесных) растений, которым требуется холодный покой для образования новых побегов и листьев [1], но такое использование не рекомендуется. [2]

Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, требуют яровизации и должны испытывать период низких зимних температур, чтобы инициировать или ускорить процесс цветения. Это гарантирует, что репродуктивное развитие и производство семян происходит весной и зимой, а не осенью. [3] Необходимый холод часто выражается в холодных часах . Типичные температуры яровизации составляют от 1 до 7 градусов по Цельсию (от 34 до 45 градусов по Фаренгейту). [4]

Для многих многолетних растений , таких как виды фруктовых деревьев , период холода необходим сначала, чтобы вызвать состояние покоя, а затем, по прошествии необходимого периода времени, выйти из этого состояния до начала цветения. Многие монокарпики зимние однолетние и двулетники , в том числе некоторых экотипов в Резуховидка Таля [5] и озимых зерновых культур , таких как пшеница , должны пройти через длительный период холода до цветения происходит.

История исследований яровизации [ править ]

В истории сельского хозяйства фермеры наблюдали традиционное различие между «озимыми злаками», семена которых требуют охлаждения (для их последующего появления и роста), и «яровыми злаками», семена которых можно посеять весной и прорасти, а затем цветок вскоре после этого. Ученые в начале 19 века обсуждали, почему некоторым растениям для цветения необходима низкая температура. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт , секретарь Совета по сельскому хозяйству Огайо, сообщил о важности и влиянии зимней температуры на прорастание пшеницы. Одна из самых значительных работ немецкого физиолога растений Густава Гасснера. который провел подробное обсуждение в своей статье 1918 года. Гасснер был первым, кто систематически различал специфические потребности озимых растений и летних растений, а также тот факт, что рано набухшие прорастающие семена озимых зерновых культур чувствительны к холоду. [6]

В 1928 году советский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о влиянии холода на семена зерновых и ввел термин «яровизация» («яровизация») для описания процесса охлаждения, который он использовал для того, чтобы семена озимых зерновых вели себя как яровые злаки ( Яровое по-русски, первоначально от кувшин означает огонь или бог весны). Сам Лысенко перевел термин в «яровизация» (от лат. Vernumимеется в виду Весна). После Лысенко этот термин использовался для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода похолодания, вызванного физиологическими изменениями и внешними факторами. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как «приобретение или ускорение способности цвести с помощью холодного лечения». [7]

Статья Лысенко 1928 года о яровизации и физиологии растений привлекла широкое внимание в связи с ее практическими последствиями для сельского хозяйства России. Сильные холода и отсутствие зимнего снега уничтожили много всходов ранней озимой пшеницы. Обработав семена пшеницы не только холодом, но и влагой, Лысенко побудил их дать урожай при посеве весной. [8] Позже, однако, Лысенко неточно утверждал, что яровизированное состояние может быть унаследовано, то есть потомки яровизированного растения будут вести себя так, как если бы они сами были яровизированы, и не потребовали бы яровизации для быстрого цветения. [9]

Ранние исследования яровизации были сосредоточены на физиологии растений; растущая доступность молекулярной биологии позволила разгадать лежащие в ее основе механизмы. [9] Например, для перехода растений озимой пшеницы из вегетативного в репродуктивное состояние требуется удлинение светового дня (более длинные дни), а также низкие температуры; три взаимодействующих гена называются VRN1 , VRN2 и FT ( VRN3 ). [10]

В Arabidopsis thaliana [ править ]

Розетка Arabidopsis thaliana до яровизации, без цветочного колоса

Arabidopsis thaliana («кресс-тале») - хорошо изученная модель яровизации. У некоторых экотипов (разновидностей), называемых «зимними однолетниками», цветение отложено без яровизации; другие («летние однолетники») - нет. [11] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Гены, лежащие в основе этой разницы в физиологии растений, интенсивно изучаются. [9]

Смена репродуктивной фазы A. thaliana происходит в результате последовательности двух взаимосвязанных событий: во-первых, сращивания (стебель цветка удлиняется), затем цветочного перехода (появляется первый цветок). [12] Болты - надежный предсказатель образования цветков и, следовательно, хороший индикатор для исследования яровизации. [12]

У зимнего однолетнего Arabidopsis яровизация меристемы, по- видимому, дает способность реагировать на индуктивные сигналы цветков. Яровизированная меристема сохраняет способность до 300 дней в отсутствие индуктивного сигнала. [11]

На молекулярном уровне цветение подавляется белком цветущего локуса C ( FLC ), который связывается с генами, способствующими цветению, и подавляет их, тем самым блокируя цветение. [3] [13] Зимние однолетние экотипы Arabidopsis имеют активную копию гена FRIGIDA ( FRI ), который способствует экспрессии FLC , подавляя тем самым цветение. [14] Длительное воздействие холода (яровизация) индуцирует экспрессию VERNALIZATION INSENSTIVE3 , который взаимодействует с поликомб-подобным комплексом VERNALIZATION2 ( VRN2 ), снижая экспрессию FLC за счет ремоделирования хроматина.[15] Уровни белка VRN2 повышаются во время длительного воздействия холода в результате ингибирования обмена VRN2 через его N-дегрон. [16] События деацетилирования гистонов по Lysine 9 и 14 с последующим метилированием по Lys 9 и 27 связаны с реакцией яровизации.Считается, чтоэпигенетическое молчание FLC посредством ремоделирования хроматина связано с индуцированной холодом экспрессией антисмысловых транскриптов FLC COOLAIR [17] [18] или COLDAIR . [19] Яровизация регистрируется растением по стабильному подавлению отдельных локусов FLC . [20] Удаление «молчащих» меток хроматина при FLC.во время эмбриогенеза предотвращает наследование яровизированного состояния. [21]

Поскольку яровизация также происходит у мутантов flc (лишенных FLC ), яровизация д. Также активировать путь, не связанный с FLC . [22] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Механизм длины светового дня также важен. [10] Яровизация работает совместно с фотопериодическими генами CO, FT, PHYA, CRY2, вызывая цветение.

Девернализация [ править ]

Возможно девернализация растения путем воздействия иногда низких и высоких температур после яровизации. Например, коммерческие производители лука хранят саженцы при низких температурах, но девернализируют их перед посадкой, потому что они хотят, чтобы энергия растения шла на увеличение луковицы (подземный стебель), а не на создание цветов. [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сокольский, К .; Довхолук, А .; Довхолук, Л .; Фалетра, П. (1997). «Аксеническая посевная культура и микроразмножение Cypripedium reginae ». Сельбяна . 18 (2): 172–82. JSTOR  41760430 .
  2. ^ Chouard, P. (июнь 1960). «Яровизация и ее отношение к покою». Ежегодный обзор физиологии растений . Ежегодные обзоры. 11 : 191–238. DOI : 10.1146 / annurev.pp.11.060160.001203 .
  3. ^ а б Сун, Сибум; Он, Юэхуэй; Эшу, Тифани В .; Тамада, Йосуке; Джонсон, Лианна; Накахигаши, Кенджи; Гото, Кодзи; Якобсен, Стив Э; Амасино, Ричард М (2006). «Эпигенетическое поддержание яровизированного состояния Arabidopsis thaliana требует LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1». Генетика природы . 38 (6): 706–10. DOI : 10.1038 / ng1795 . PMID 16682972 . S2CID 2855447 .  
  4. ^ Тайз, Линкольн; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс (США): Sinauer Associates. п. 605. ISBN 978-1-60535-255-8.
  5. ^ Майклс, Скотт Д .; Он, Юэхуэй; Scortecci, Katia C .; Амасино, Ричард М. (2003). «Ослабление активности FLOWERING LOCUS C как механизм эволюции летне-годичного цветения Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук . 100 (17): 10102–7. Bibcode : 2003PNAS..10010102M . DOI : 10.1073 / pnas.1531467100 . JSTOR 3147669 . PMC 187779 . PMID 12904584 .   
  6. ^ Chouard, P. (1960). «Яровизация и ее отношение к покою». Ежегодный обзор физиологии растений . 11 (1): 191–238. DOI : 10.1146 / annurev.pp.11.060160.001203 .
  7. ^ Poltronieri, Пальмиро; Хун, Иго (2015). Прикладная геномика растений и биотехнология . Кембридж (Великобритания): Woodhead Publishing. п. 121. ISBN. 978-0-08-100068-7.
  8. ^ Ролл-Хансен, Нильс (1985). «Новый взгляд на Лысенко?». Анналы науки . Тейлор и Фрэнсис. 42 (3): 261–278. DOI : 10.1080 / 00033798500200201 . PMID 11620694 . 
  9. ^ a b c Амасино Р. (2004). «Яровизация, компетентность и эпигенетическая память о зиме» . Растительная клетка . 16 (10): 2553–2559. DOI : 10.1105 / tpc.104.161070 . PMC 520954 . PMID 15466409 .  
  10. ^ а б Треваскис, Бен; Хемминг, Меган Н .; Деннис, Элизабет С. (август 2007 г.). «Молекулярные основы цветения злаков при яровизации». Тенденции в растениеводстве . Эльзевир. 12 (8): 352–357. DOI : 10.1016 / j.tplants.2007.06.010 . PMID 17629542 . 
  11. ^ a b "Ответ яровизации" . Биология растений . Проверено 26 января 2011 года .[ самостоятельно опубликованный источник ]
  12. ^ a b Путо, Сильви; Альбертини, Екатерина (2009). «Значение болтов и цветочных переходов как индикаторов смены репродуктивной фазы у Arabidopsis » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (12): 3367–77. DOI : 10.1093 / JXB / erp173 . PMID 19502535 . 
  13. ^ Амасино, Ричард (2010). «Сезонность и сроки цветения». Заводской журнал . 61 (6): 1001–13. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2010.04148.x . PMID 20409274 . 
  14. ^ Цой, Кюха; Ким, Джухён; Хван, Хён-Джу; Ким, Санги; Парк, Чульмин; Ким, Сан Ёль; Ли, Илья (2011). «Комплекс FRIGIDA активирует транскрипцию FLC, сильного репрессора цветения арабидопсиса, путем привлечения факторов модификации хроматина» . Растительная клетка . 23 (1): 289–303. DOI : 10.1105 / tpc.110.075911 . PMC 3051252 . PMID 21282526 .  
  15. ^ Сун, Сибум; Амасино, Ричард М. (2004). «Яровизация у Arabidopsis thaliana опосредуется пальцевым белком PHD VIN3». Природа . 427 (6970): 159–163. Bibcode : 2004Natur.427..159S . DOI : 10,1038 / природа02195 . PMID 14712276 . S2CID 4418494 .  
  16. ^ Гиббс, DJ; Теддс, HM; Лабандера, AM; Бейли, М; Белый, MD; Хартман, S; Sprigg, C; Mogg, SL; Осборн, Р. Дамбир, К; Boeckx, T; Палинг, Z; Voesenek, LACJ; Флэшмен, E; Холдсворт, MJ (21 декабря 2018 г.). «Кислород-зависимый протеолиз регулирует стабильность репрессивного комплекса 2 поликомб покрытосеменных, субъединица ВЕРНАЛИЗАЦИЯ 2» . Nature Communications . 9 (1): 5438. Bibcode : 2018NatCo ... 9.5438G . DOI : 10.1038 / s41467-018-07875-7 . PMC 6303374 . PMID 30575749 .  
  17. ^ http://www.jic.ac.uk/news/2014/10/plants-require-coolair-flower-spring. Архивировано 23 апреля 2015 г. в Wayback Machine [ требуется полная ссылка ]
  18. ^ Чорба, Тибор; Questa, Julia I .; Сунь, Цяньвэнь; Дин, Кэролайн (2014). «Антисмысловой COOLAIR обеспечивает скоординированное переключение состояний хроматина в FLC во время яровизации» . Труды Национальной академии наук . 111 (45): 16160–5. Bibcode : 2014PNAS..11116160C . DOI : 10.1073 / pnas.1419030111 . PMC 4234544 . PMID 25349421 .  
  19. ^ Хео, JB; Сун, С. (2011). «Опосредованное яровизацией эпигенетическое молчание с помощью длинной интронной некодирующей РНК» . Наука . 331 (6013): 76–9. Bibcode : 2011Sci ... 331 ... 76H . DOI : 10.1126 / science.1197349 . PMID 21127216 . S2CID 19127414 .  
  20. ↑ Ангел, Эндрю; Сон, Джи; Дин, Кэролайн; Ховард, Мартин (2011). «Переключатель на основе Polycomb, лежащий в основе количественной эпигенетической памяти». Природа . 476 (7358): 105–8. DOI : 10,1038 / природа10241 . PMID 21785438 . S2CID 205225603 .  
  21. ^ Кревиллен, Педро; Ян, Хунчунь; Цуй, Ся; Грифф, Христиан; Уловка, Мартин; Цю, Ци; Цао, Сяофэн; Дин, Кэролайн (2014). «Эпигенетическое репрограммирование, предотвращающее наследование яровизированного состояния между поколениями» . Природа . 515 (7528): 587–90. Bibcode : 2014Natur.515..587C . DOI : 10,1038 / природа13722 . PMC 4247276 . PMID 25219852 .  
  22. ^ "Путь яровизации" . Биология растений . Проверено 26 января 2011 года .[ самостоятельно опубликованный источник ]
  23. ^ «Яровизация» . Eopædia Britannica Online . Проверено 24 января 2011 года . яровизация, искусственное воздействие на растения (или семена) низких температур с целью стимулирования цветения или увеличения производства семян. Удовлетворяя потребность в холодах многих растений умеренной зоны, можно вызвать цветение раньше, чем обычно, или в теплом климате, где отсутствует необходимое сезонное охлаждение.

Внешние ссылки [ править ]

  • https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm
  • Статья в New Scientist