 | Эта статья включает в себя список литературы , связанной литературы или внешних ссылок , но ее источники остаются неясными, поскольку в ней отсутствуют встроенные цитаты . ( Декабрь 2020 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
Нейронные основы обнаружения , распознавания и ориентации жертвы были подробно изучены Йоргом-Петером Эвертом в серии экспериментов, которые сделали зрительную систему жабы модельной системой в нейроэтологии (нейронная основа естественного поведения). Он начал с наблюдения за естественным поведением обыкновенной европейской жабы ( Bufo bufo ) при ловле добычи .
Работа Эверта с жабами привела к нескольким важным открытиям (Ewert 1974, 2004). В целом его исследование выявило специфические нейронные цепи для распознавания сложных зрительных стимулов. В частности, он определил две основные области мозга, тектум и таламо-претектальную область, которые отвечали за различение добычи от не-добычи, и выявил нервные пути, которые их связывали. Более того, он обнаружил, что нейронные механизмы пластичны и адаптируются к различным средам и условиям (Carew 2000; Zupanc 2004).
Естественное поведение жаб [ править ]
Обыкновенная жаба реагирует на движущееся насекомое или червя серией реакций поимки добычи: (1) ориентация на добычу, (2) преследование добычи, (3) фиксация в бинокль., (4) щелканье, (5) глотание и (6) вытирание рта передними конечностями (Ewert 1974). Эта серия движений представляет собой цепочку «стимул-ответ», где каждая реакция жабы обеспечивает созвездие стимулов для следующей реакции. Во-первых, если объект распознается как добыча и, таким образом, привлекает внимание жабы, жаба будет ориентироваться на раздражитель, поворачивая свое тело к нему лицом. Затем он приближается к добыче, пристально сосредотачиваясь на ней. Во время атаки он хватает объект языком или челюстями и проглатывает его. Наконец, он вытирает рот передней конечностью. Эти действия представляют собой серию четко определенных поведенческих паттернов.
Одна из причин такого типа цепочки «стимул-ответ» состоит в том, что, в отличие от людей, у жаб нет непроизвольных саккадических движений глаз, а также они не могут «отслеживать движения глаз» (Ewert 1980). Следовательно, они должны зависеть от распознавания стимула, прежде чем реагировать. В результате они разработали специальную систему обнаружения, которая, например, позволяет им различать съедобную добычу и опасных хищников .
Отсутствие саккадических движений глаз заставляет жабу держать глаза в неподвижном положении. Следовательно, он должен решить, является ли объект «добычей» или «не добычей», прежде чем двигаться сам. Если он ориентируется на объект, он, должно быть, уже решил «добычу», а затем совершает привязку, уменьшая пороговые значения для последующих реакций поимки добычи. Даже когда стимул жертвы быстро исчезает после ориентации, возбужденная жаба может иногда завершить последующие реакции.
Реакция жертвы против хищника [ править ]
Когда жабе предъявляют движущийся стимул, она обычно может отреагировать одним из двух вариантов. В зависимости от размера и конфигурации стимула, он будет либо участвовать в ориентированном (захват добычи) поведении, либо в поведении избегания (побеге), которое состоит из защитных поз «приземление» или реакции избегания приседания.
При определении размера стимула жаба будет учитывать как угловой размер, который измеряется в градусах угла зрения, так и абсолютный размер, который учитывает расстояние между жабой и объектом. Эта вторая способность определять абсолютный размер по оценке расстояния известна как постоянство размера.
Чтобы изучить поведенческие реакции жаб на различные типы стимулов, Эверт провел эксперименты, поместив жабу в центр небольшого цилиндрического стеклянного сосуда. Затем он вращал небольшую полосу (полоску) контрастного картона (действующую как визуальный «манекен») вокруг сосуда, чтобы имитировать стимулы, похожие на добычу или угрозу; см. Видео . Скорость поворота регистрировалась как мера ориентировочного поведения (ловля добычи). Методично изменяя характеристики зрительного стимула, Эверт смог всесторонне изучить ключевые особенности, определяющие поведение.
Квадраты определенного размера, вращающиеся вокруг жабы, успешно вызывали реакцию поимки добычи. Жабы избегали больших площадей. Вертикальные полосы почти никогда не вызывали ловли добычи, и с увеличением высоты они становились все более неэффективными. Горизонтальные планки, напротив, очень успешно выявляли поведение поимки добычи, и их эффективность в определенной степени возрастала с увеличением длины. Дополнительные вертикальные сегменты поверх горизонтальных полос значительно снижали реакцию поимки добычи. В общем, движение прямоугольника в направлении его длинной оси воспринимается жабой как червеобразное, тогда как движение по короткой оси интерпретируется как античервячное. С помощью другой экспериментальной установки было показано, что червь vs.Античервячная дискриминация не зависит (инвариантно) от направления движения объекта в поле зрения жабы.
Важно отметить, что стационарные объекты обычно не вызывают реакции поимки добычи или избегания. Однако жабы в нетекстурированном окружении не могут различить изображение на сетчатке маленького движущегося объекта и изображение на сетчатке маленького неподвижного объекта, вызванное собственным движением жабы. Оба изображения показывают захват добычи. Однако в текстурированном окружении индуцированное движущееся изображение сетчатки игнорируется.
Кроме того, контраст между стимулами и фоном может существенно повлиять на тип поведения. В ответ на червеобразную полосу обыкновенные жабы ориентируются и щелкают по краю, ведущему в направлении движения, учитывая, что полоса черная, а фон белый. Если контраст стимула / фона меняется на противоположный, жаба предпочитает задний край белой полосы и часто щелкает за ним. Очевидно, что «выключенные» эффекты (быстрое изменение яркости от яркого к темному) движущимися контрастными границами играют ведущую роль. Как правило, белые квадратные объекты, движущиеся на черном фоне, более привлекательны в качестве добычи, чем черные объекты на белом. Однако эта тенденция пластична и меняется в зависимости от сезона.где черные объекты на белом фоне гораздо более эффективны для выявления поведения поимки добычи осенью и зимой (Ewert 1980).
Детекторы признаков и визуальная система [ править ]
Чтобы понять нейронные механизмы, лежащие в основе поведенческих реакций жабы, Эверт провел серию экспериментов по регистрации и стимуляции. Прежде всего, результаты позволили ему понять, как зрительная система устроена и связана с центральной нервной системой. Во-вторых, он обнаружил области мозга, отвечающие за дифференциальный анализ стимулов.
Во-первых, сетчатка связана с оптической оболочкой , по крайней мере, тремя типами ганглиозных клеток , каждый из которых имеет возбуждающее рецептивное поле и окружающее тормозящее рецептивное поле, но они различаются диаметром своих центральных возбуждающих рецептивных полей. Диаметр ганглиозных клеток класса II (R2) составляет примерно четыре градуса угла зрения. Клетки класса III (R3) имеют около восьми степеней, а ганглиозные клетки класса IV (R4) - от двенадцати до пятнадцати степеней. По мере того, как стимулы перемещаются через поле зрения жабы, информация отправляется в оптическую оболочку среднего мозга жабы . Оптический тектум существует как упорядоченная система локализации в виде топографической карты.. Каждая точка на карте соответствует определенной области сетчатки жабы и, следовательно, всему полю ее зрения. Точно так же, когда пятно на тектуме было электрически стимулировано, жаба поворачивалась к соответствующей части своего поля зрения, обеспечивая дополнительное свидетельство прямых пространственных связей.
Среди многих экспериментальных целей Эверта была идентификация детекторов признаков , нейронов, которые избирательно реагируют на определенные особенности сенсорного стимула. Результаты показали, что на уровне сетчатки не было «детекторов червей» или «детекторов врагов». Вместо этого он обнаружил, что оптическая оболочка и таламо-претектальная область (в промежуточном мозге ) играют важную роль в анализе и интерпретации зрительных стимулов (обобщено в Ewert 1974, 2004; Ewert and Schwippert 2006).
Эксперименты по электростимуляции показали, что тектум инициирует ориентировочное и щелкающее поведение. Он содержит множество различных визуально чувствительных нейронов, среди которых нейроны типа I и типа II (позже названные T5.1 и T5.2 соответственно). Нейроны типа I активируются, когда объект, пересекающий поле зрения жабы, расширяется в направлении движения; Нейроны типа II тоже, но они будут срабатывать меньше, когда объект растягивается в направлении, перпендикулярном направлению движения. Эти нейроны T5.2 проявляют избирательные свойства добычи; увидеть детекторы признаков добычи. Паттерны разряда этих нейронов, записанные в свободно движущихся жабах, «предсказывают» реакцию поимки добычи, например щелчок языка при щелчке. Их аксоны проецируются вниз к бульбарным / спинномозговым моторным системам, таким как подъязычное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц языка. В сочетании с дополнительными проекционными нейронами селективные по отношению к жертве клетки вносят вклад в способность тектума инициировать ориентировочное поведение и привязку, соответственно.
Таламо-претектальная область вызывает у жабы поведение избегания. В частности, электрическое срабатывание таламо-претектальной области инициирует множество защитных движений, таких как закрытие век, пригибание и отворачивание (Ewert 1974, 2004). Различные типы нейронов в этой области отвечают за поведение избегания, и все они чувствительны к различным типам стимулов. Один тип нейронов (TH3) активируется большими угрожающими объектами, особенно теми, которые вытянуты перпендикулярно направлению движения. Другой тип (TH6) активируется приближающимся объектом, движущимся к жабе. Еще другие типы (TH10) реагируют на большие неподвижные препятствия, и есть также нейроны, реагирующие на стимуляцию датчиков баланса в ухе жабы.Стимуляция (комбинации) таких нейронов заставит жабу проявлять различные виды защитного поведения.
Эксперименты по травмам привели к открытию путей, простирающихся между тектумом и таламо-претектальной областью. После удаления тектума ориентационное поведение исчезло. Когда таламо-претектальная область была удалена, поведение избегания полностью отсутствовало, в то время как поведение ориентации усиливалось даже на стимулы хищника. Более того, избирательные свойства добычи были нарушены как в нейронах, избирательных по отношению к добыче, так и в поведении поимки добычи (Zupanc 2004). Наконец, когда была удалена половина таламо-претектальной области, растормаживание применялось ко всему полю зрения противоположного глаза. Эти и другие эксперименты предполагают, что пути с участием аксонов клеток типа TH3 простираются от претектального таламуса к тектуму,подходит для модуляции тектальных реакций на зрительные стимулы и для определения селективных свойств добычи из-за тормозящих влияний.
Модуляторные петли и эволюционные перспективы [ править ]
Проанализировав потоки обработки нейронов в структурах мозга (претектальных, тектальных, мозговых), которые являются посредниками между зрительными стимулами и адекватными поведенческими реакциями у жаб, Эверт и его коллеги исследовали различные нейронные петли, которые - в связи с определенными структурами переднего мозга (полосатым, паллиальным, таламическим) - может инициировать, модулировать или модифицировать посредничество стимул-ответ (Ewert and Schwippert 2006). Например, в процессе ассоциативного обучения схема визуальной добычи жабы может быть изменена, чтобы включить в нее объекты, не являющиеся жертвами. После повреждений телэнцефальной структуры, участвующей в обучении, - заднего вентромедиального паллиума - этот эффект обучения терпит неудачу, и распознавание жертвы снова демонстрирует свою видоспецифичную избирательность. Задняя часть вентромедиального паллиума гомологична гиппокампу млекопитающих, который также участвует в процессах обучения.Как у бесхвостых земноводных, так и у млекопитающих эфференты полосатого тела, например, участвуют в направленном внимании, т. Е. Управляют ориентирующей реакцией на сенсорный раздражитель. Стриатум анурана гомологичен части базальных ганглиев амниот.
С эволюционной точки зрения важно отметить, что четвероногие позвоночные имеют общий паттерн гомологичных структур ствола и переднего мозга (напр., См. Reiner et al. 1998; González et al. 1999; Kenigfest et al. 2002). Нейроэтологические, нейроанатомические и нейрохимические исследования показывают, что нейронные сети, лежащие в основе основных функций, таких как внимание, ориентация, приближение, избегание, ассоциативное или неассоциативное обучение и базовые двигательные навыки, имеют, так сказать, филогенетическое происхождение в гомологичных структурах. мозга земноводных.
С точки зрения нейросетевого подхода разумно спросить, уникальна ли способность жабы классифицировать движущиеся объекты по особым параметрам конфигурации - измерение объекта параллельно направлению движения или перпендикулярно направлению движения - в животном мире. Исследования развития показывают, что этот принцип обнаружения является адаптацией наземных амфибий к их биотопу и, следовательно, адресован объектам, движущимся по суше. Фактически было обнаружено, что эта специфическая способность обнаружения не проявляется у водных лягушек ( Rana esculenta ). Обычные жабы ( Bufo bufo) было показано, что это свойство обнаружения созревает во время метаморфоза водных головастиков в ходе их перехода к наземной жизни (независимо от пищевого опыта). Схожие принципы обнаружения обнаружены у земноводных ( Periophthalmus koelreuteri ) и у насекомых ( Sphodromantis lineola ). У млекопитающих, например, прямое положение тела может направлять сигнал угрозы сопернику. Это предполагает, что алгоритм конфигурации, отвечающий за различие между прибыльным (например, похожим на добычу) и опасным (например, похожим на угрозу), может быть реализован совершенно разными нейронными сетями. Исследования искусственных нейронных сетей подтверждают это предположение (например, см. Ewert 2004).
См. Также [ править ]
- Обнаружение признаков (нервная система)
- Йорг-Петер Эверт
- Нейроэтология
- Портал лягушек
Ссылки [ править ]
- Кэрью, Т.Дж. (2000). Анализ функций в Toads. В поведенческой нейробиологии , Сандерленд, Массачусетс: Sinauer, 95-119.
- Эверт, Ж.-П. (1974). Нейронная основа визуально управляемого поведения . Scientific American , 230 (3), 34-42.
- Эверт, Ж.-П. (1980). Нейроэтология: введение в нейрофизиологические основы поведения . Springer-Verlag, Берлин / Гейдельберг / Нью-Йорк.
- Эверт Ж.-П. (2004) Восприятие движения формирует визуальный мир земноводных. В: Prete FR (Ed.) Сложные миры из более простых нервных систем . Кембридж, Массачусетс, MIT Press, стр. 117–160.
- Ewert J.-P., Schwippert WW (2006) Модуляция зрительного восприятия и действий структурами переднего мозга и их взаимодействия у земноводных. В: Левин Э.Д. (ред.) Нейротрансмиттерные взаимодействия и когнитивные функции . Биркхойзер, Базель, стр. 99–136.
- Гонсалес А., Смитс В. Дж., Марин О. (1999). Доказательства общих черт в организации базальных ганглиев у четвероногих: исследования на земноводных. Евро. J. Morphol. , 37 (2-3), 151-154.
- Кенигфест Н.Б., Белехова М.Г., Карамян О.А., Минакова М.Н., Рио Ж.-П., Reperant J. (2002). Нейрохимическая организация защиты черепах: иммуногистохимическое исследование. Сравнительный анализ. J. Evol. Биохим. Physiol. , 38 (6), 673-688.
- Райнер А., Медина Л., Винман К.Л. (1998). Структурно-функциональная эволюция базальных ганглиев позвоночных . Мозг. Res. Rev. , 28, 235–285.
- Zupanc, G. (2004) Поведенческая нейробиология: интегративный подход . Издательство Оксфордского университета. 121-132.
Внешние ссылки [ править ]
- Подробности и ссылки на зрение жаб - см. Также: [1] .
- Обнаружение признаков с помощью искусственной нейронной сети
