Нейроэтология

Эхолокация у летучих мышей - одна из модельных систем нейроэтологии.

Нейроэтология - это эволюционный и сравнительный подход к изучению поведения животных и лежащего в его основе механического контроля нервной системы. ^{[1] [2] [3]} Это междисциплинарная наука, сочетающая в себе нейробиологию (изучение нервной системы) и этологию (изучение поведения животных в естественных условиях). Центральная тема нейроэтологии, которая отличает ее от других разделов нейробиологии, заключается в том, что она сосредоточена на поведении, которому благоприятствовал естественный отбор (например, поиск партнера, навигация, передвижение и избегание хищников), а не на поведении, характерном для конкретного человека. конкретное болезненное состояние или лабораторный эксперимент.

Нейроэтологи надеются раскрыть общие принципы нервной системы, изучая животных с преувеличенным или специализированным поведением. Они пытаются понять, как нервная система переводит биологически значимые стимулы в естественное поведение. Например, многие летучие мыши способны к эхолокации, которая используется для захвата добычи и навигации. Слуховая система летучих мышей часто приводится в качестве примера того, как акустические свойства звуков могут быть преобразованы в сенсорную карту поведенческих характеристик звуков. ^[4]

Философия [ править ]

Нейроэтология - это комплексный подход к изучению поведения животных, основанный на нескольких дисциплинах. Его подход основан на теории о том, что нервная система животных эволюционировала для решения проблем восприятия и действий в определенных экологических нишах, и что их нервная система лучше всего понимается в контексте проблем, для решения которых они эволюционировали. В соответствии с принципом Крога нейроэтологи часто изучают животных, которые являются «специалистами» по поведению, которое исследователь хочет изучать, например медоносных пчел и социальное поведение, эхолокацию летучих мышей, локализацию звука совы и т. Д.

Сфера нейроэтологического исследования может быть резюмирована Йоргом-Петером Эвертом , пионером нейроэтологии, когда он рассматривает типы вопросов, имеющих центральное значение для нейроэтологии, в своем вводном тексте 1980 года в эту область:

1. Как раздражители обнаруживаются организмом?
2. Как раздражители окружающей среды внешнего мира представлены в нервной системе?
3. Как информация о стимуле приобретается, сохраняется и запоминается нервной системой?
4. Как нейронные сети кодируют поведенческий паттерн?
5. Как поведение координируется и контролируется нервной системой?
6. Каким образом онтогенетическое развитие поведения может быть связано с нервными механизмами?

Часто центральное место в решении вопросов нейроэтологии занимает сравнительная методология, основанная на знаниях о нервной системе, анатомии, истории жизни, поведении и экологических нишах связанных организмов. Хотя многие типы нейробиологических экспериментов нередко вызывают вопросы о поведении, многие нейроэтологи часто начинают свои исследовательские программы с наблюдения за поведением вида в его естественной среде. Другие подходы к пониманию нервных систем включают подход системной идентификации, популярный в инженерии . Идея состоит в том, чтобы стимулировать систему с помощью неестественного стимула с определенными свойствами. Реакция системы на стимул может использоваться для анализа работы системы. Такой подход полезен для линейныхсистемы, но нервная система, как известно, нелинейна , и нейроэтологи утверждают, что такой подход ограничен. Этот аргумент подтверждается экспериментами со слуховой системой, которые показывают, что нейронные реакции на сложные звуки, такие как социальные звонки, не могут быть предсказаны с помощью знаний, полученных в результате изучения ответов, связанных с чистыми тонами (один из неприродных стимулов, которым предпочитают слуховые нейрофизиологи). Это связано с нелинейностью системы.

Современная нейроэтология во многом зависит от используемых методов исследования. Нейронные подходы обязательно очень разнообразны, что видно из множества задаваемых вопросов, используемых методов измерения, изученных взаимосвязей и используемых модельных систем. Методы, применяемые с 1984 года, включают использование внутриклеточных красителей, которые делают возможным создание карт идентифицированных нейронов, и использование срезов мозга, которые позволяют лучше наблюдать за мозгом позвоночных с помощью внутриклеточных электродов (Hoyle 1984). В настоящее время к другим областям, к которым может стремиться нейроэтология, относятся компьютерная нейробиология , молекулярная генетика , нейроэндокринология и эпигенетика.. Существующая область нейронного моделирования может также расшириться в нейроэтологическую область из-за его практического использования в робототехнике . Во всем этом нейроэтологи должны использовать правильный уровень простоты, чтобы эффективно направлять исследования для достижения целей нейроэтологии.

Критики нейроэтологии могут считать ее разделом нейробиологии, занимающимся «мелочами о животных». Хотя нейроэтологические объекты, как правило, не являются традиционными нейробиологическими модельными системами (например, Drosophila , C. elegans или Danio rerio ), нейроэтологические подходы, делающие упор на сравнительные методы, раскрыли многие концепции, имеющие центральное значение для нейробиологии в целом, такие как латеральное торможение , обнаружение совпадений и сенсорное восприятие. карты . Дисциплина нейроэтологии также обнаружила и объяснила единственное поведение позвоночных, для которого была описана вся нервная цепь: реакция избегания электрического захвата рыбы.. Помимо своего концептуального вклада, нейроэтология вносит косвенный вклад в улучшение здоровья человека. Понимая более простые нервные системы, многие клиницисты использовали концепции, открытые нейроэтологией и другими областями нейробиологии, для разработки методов лечения разрушительных человеческих заболеваний.

История [ править ]

Нейроэтология частично обязана своим существованием становлению этологии как уникальной дисциплины в зоологии . Хотя поведение животных изучалось со времен Аристотеля (384–342 до н.э.), только в начале двадцатого века этология окончательно стала отличаться от естествознания (строго описательная область) и экологии. Основными катализаторами этого нового различия стали исследования и труды Конрада Лоренца и Нико Тинбергена .

Конрад Лоренц родился в Австрии в 1903 году и широко известен своим вкладом в теорию фиксированных паттернов действий (FAP): эндогенное, инстинктивное поведение, включающее сложную последовательность движений, которые запускаются ("высвобождаются") определенным видом стимул. Эта последовательность всегда продолжается до завершения, даже если исходный стимул удален. Это также видоспецифично и выполняется почти всеми членами. Лоренц построил свою знаменитую «гидравлическую модель», чтобы помочь проиллюстрировать эту концепцию, а также концепцию удельной энергии действия или приводов.

Нико Тинберген родился в Нидерландах в 1907 году и тесно сотрудничал с Лоренцем в разработке теории FAP; их исследования были сосредоточены на реакции гусей на извлечение яиц. Тинберген провел обширное исследование механизмов высвобождения определенных FAP и использовал клевание клюва детенышей сельдевых чаек в качестве своей модельной системы. Это привело к концепции сверхъестественного стимула . Тинберген также хорошо известен своими четырьмя вопросами, которые, по его мнению, этологи должны задавать о любом конкретном поведении животных; среди них - механизм поведения на физиологических, нервных и молекулярныхУровень, и этот вопрос можно рассматривать во многих отношениях как ключевой вопрос в нейроэтологии. Тинберген также подчеркнул необходимость совместной работы этологов и нейрофизиологов в своих исследованиях, единство, которое стало реальностью в области нейроэтологии.

В отличие от бихевиоризма , изучающего реакции животных на неприродные стимулы в искусственных лабораторных условиях, этология стремилась классифицировать и анализировать естественное поведение животных в полевых условиях . Точно так же нейроэтология задает вопросы о нейронных основах естественного поведения и стремится максимально имитировать естественный контекст в лаборатории.

Хотя развитие этологии как отдельной дисциплины имело решающее значение для появления нейроэтологии, не менее важным было развитие более всестороннего понимания нейробиологии . Содействие этому новому пониманию внесли испанский нейроанатом Рамон-и-Кахал (родился в 1852 г.) и физиологи Чарльз Шеррингтон , Эдгар Адриан , Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли.. Чарльз Шеррингтон, родившийся в Великобритании в 1857 году, известен своей работой о нервных синапсах как месте передачи нервных импульсов, а также своими исследованиями рефлексов в спинном мозге. Его исследования также привели его к гипотезе о том, что каждая мышечная активация связана с подавлением противоположной мышцы. Он был удостоен Нобелевской премии за свою работу в 1932 году вместе с лордом Эдгаром Адрианом, который сделал первые физиологические записи нервной активности отдельных нервных волокон.

Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли (родившиеся в 1914 и 1917 годах, соответственно, в Великобритании) известны своими совместными усилиями по изучению производства потенциалов действия в гигантских аксонах кальмаров. Пара также предположила существование ионных каналов для облегчения инициации потенциала действия и была удостоена Нобелевской премии в 1963 году за свои усилия.

В результате этого новаторского исследования многие ученые попытались связать физиологические аспекты нервной и сенсорной систем с конкретным поведением. Этих ученых - Карла фон Фриша , Эриха фон Хольста и Теодора Буллока - часто называют «отцами» нейроэтологии. ^[5] Нейроэтология на самом деле не стала самостоятельной до 1970-х и 1980-х годов, когда новые сложные экспериментальные методы позволили таким исследователям, как Масакадзу Кониши , Вальтер Хайлигенберг , Йорг-Петер Эверт и другим, изучить нейронные цепи, лежащие в основе проверяемых поведение.

Современная нейроэтология [ править ]

Международное общество нейроэтологии представляет нынешнюю дисциплину нейроэтологии, которая была основана по случаю Института перспективных исследований НАТО «Достижения в нейроэтологии позвоночных» (13–24 августа 1981 г.), организованного Ж.-П. Ewert, DJ Ingle и RR Capranica, проходившей в Кассельском университете в Хофгайсмаре, Германия (см. Отчет Trends in Neurosci. 5: 141-143, 1982). Его первым президентом был Теодор Х. Баллок . Сообщество собирается каждые три года с момента его первого собрания в Токио в 1986 году.

В его состав входят многие исследовательские программы по всему миру; многие из ее членов - студенты и преподаватели медицинских школ и факультетов нейробиологии различных университетов. Современные достижения в области нейрофизиологии позволили применять более точные подходы к постоянно растущему числу систем животных, поскольку ограничения в размерах были решительно преодолены. Обзор тематики симпозиумов встреч ISN на последнем (2007 г.) конгрессе дает некоторое представление о широте области:

• Сравнительные аспекты пространственной памяти (грызуны, птицы, люди, летучие мыши)
• Влияние высших центров обработки на активное зондирование (приматы, совы, электрические рыбы, грызуны, лягушки)
• Пластичность сигналов животных во многих временных масштабах (электрические рыбы, лягушки, птицы)
• Производство песен и обучение у воробьиных птиц
• Примат социальность
• Оптимальная функция сенсорных систем (мухи, бабочки, лягушки, рыбы)
• Сложность нейронов в поведении (насекомые, вычислительные)
• Вклад генов в поведение (дрозофила, пчелы, данио)
• Движение глаз и головы (ракообразные, люди, роботы)
• Гормональные эффекты в мозге и поведении (грызуны, приматы, рыбы, лягушки и птицы)
• Познание у насекомых (пчела)

Применение к технологии [ править ]

Нейроэтология может способствовать развитию технологий благодаря глубокому пониманию поведения животных. Модельные системы были обобщены от изучения простых и родственных животных до людей. Например, карта нейронного коркового пространства, обнаруженная у летучих мышей, специализированного чемпиона по слуху и навигации, прояснила концепцию карты вычислительного пространства. Кроме того, открытие космической карты у сипухи привело к появлению первого нейронального примера Джеффресса.модель. Это понимание можно перевести на понимание пространственной локализации у человека, млекопитающего родственника летучей мыши. Сегодня знания, полученные из нейроэтологии, применяются в новых технологиях. Например, Рэндалл Бир и его коллеги использовали алгоритмы, извлеченные из поведения насекомых при ходьбе, для создания роботов, предназначенных для ходьбы по неровным поверхностям (Бир и др.). Нейроэтология и технологии взаимно дополняют друг друга.

Нейроэтологи стремятся понять нейронную основу поведения, как если бы оно происходило в естественной среде животного, но методы нейрофизиологического анализа основаны на лабораторных условиях и не могут быть выполнены в полевых условиях. Эта дихотомия между полевыми и лабораторными исследованиями представляет собой проблему для нейроэтологии. С точки зрения нейрофизиологии, эксперименты должны быть разработаны для контроля и объективной строгости, что контрастирует с точки зрения этологии - чтобы эксперимент был применим к естественному состоянию животного, которое не контролируется или зависит от динамики окружающей среды. Одним из первых примеров этого является разработка Вальтером Рудольфом Гессом техники фокальной стимуляции мозга, чтобы исследовать, как кошачий мозг контролирует вегетативные функции в дополнение к другим формам поведения.Несмотря на то, что это был прорыв в технологических способностях и технике, многие нейроэтологи изначально не использовали его, потому что он поставил под угрозу естественное состояние кошки и, следовательно, в их сознании обесценил актуальность экспериментов для реальных ситуаций.

Когда подобные интеллектуальные препятствия были преодолены, это привело к золотому веку нейроэтологии за счет сосредоточения внимания на простых и надежных формах поведения и применения современных нейробиологических методов для исследования всей цепочки сенсорных и нейронных механизмов, лежащих в основе этого поведения (Zupanc 2004). . Новая технология позволяет нейроэтологам прикреплять электроды даже к очень чувствительным частям животного, например к его мозгу, когда оно взаимодействует с окружающей средой. ^[6]Основатели нейроэтологии положили начало этому пониманию и объединили технологии и творческий экспериментальный дизайн. С тех пор даже косвенные технологические достижения, такие как инструменты с батарейным питанием и водонепроницаемые инструменты, позволили нейроэтологам имитировать естественные условия в лаборатории, пока они объективно изучают поведение. Кроме того, электроника, необходимая для усиления нейронных сигналов и их передачи на определенное расстояние, позволила нейробиологам записывать поведение животных ^[7], выполняющих действия в естественной среде. Новые технологии могут дополнять нейроэтологию, увеличивая возможности этой ценной перспективы естественной нейрофизиологии.

Еще одна проблема и, возможно, часть красоты нейроэтологии - экспериментальный дизайн. Ценность нейроэтологических критериев говорит о надежности этих экспериментов, потому что эти открытия отражают поведение в среде, в которой они развивались. Нейроэтологи предвидят будущий прогресс за счет использования новых технологий и методов, таких как вычислительная нейробиология, нейроэндокринология и молекулярная генетика, которые имитируют естественную среду. ^[8]

Тематические исследования [ править ]

Реакция предотвращения заклинивания [ править ]

В 1963 году Акира Ватанабе и Такеда Kimihisa обнаружил поведение помеховой реакции избегания в knifefish Eigenmannia зр. В сотрудничестве с TH Bullock и коллегами поведение было развито. Наконец, работа В. Хайлигенберга расширила его до полного нейроэтологического исследования, изучив ряд нейронных связей, которые привели к поведению. Эйгенмания- рыба со слабым электрическим током, способная генерировать электрические разряды через электроциты в своем хвосте. Кроме того, он имеет способность электролокации, анализируя возмущения в своем электрическом поле. Однако, когда частота течения соседней рыбы очень близка (разница менее 20 Гц) к ее собственной, рыба будет избегать помех своим сигналам благодаря поведению, известному как реакция предотвращения заклинивания. Если частота соседа выше, чем частота разряда рыбы, рыба снизит его частоту, и наоборот. Знак разности частот определяется путем анализа картины "биений" входящей помехи, которая состоит из комбинации двух схем выброса рыб.

Neuroethologists провели несколько экспериментов в Eigenmannia 'В естественных условиях изучить, как определяется знак разности частот. Они управляли выделением рыбы, вводя ей кураре, который предотвращал разрядку ее естественного электрического органа. Затем электрод помещали в его рот, а другой - на кончик его хвоста. Точно так же электрическое поле соседней рыбы имитировалось с помощью другого набора электродов. Этот эксперимент позволил нейроэтологам управлять различной частотой разряда и наблюдать за поведением рыб. По результатам они смогли сделать вывод, что в качестве эталона использовалась частота электрического поля, а не внутренняя частота.Этот эксперимент важен тем, что не только раскрывает ключевой нервный механизм, лежащий в основе поведения, но также демонстрирует значение, которое нейроэтологи придают изучению животных в их естественной среде обитания.

Анализ особенностей в зрении жаб [ править ]

Распознавание добычи и хищников у жаб впервые было подробно изучено Йоргом-Петером Эвертом (Ewert 1974; см. Также 2004). Он начал с наблюдения за естественным поведением обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) при ловле добычи и пришел к выводу, что животное следовало последовательности, состоящей из преследования, фиксации в бинокль, щелчков, глотания и вытирания рта. Однако первоначально действия жабы зависели от конкретных характеристик сенсорного стимула: демонстрировала ли она червячную или античервячную конфигурацию. Было замечено, что конфигурация червя, сигнализирующая о жертве, была инициирована движением вдоль длинной оси объекта, тогда как конфигурация против червя, сигнализирующая о хищнике, была вызвана движением вдоль короткой оси. (Zupanc 2004).

Эверт и его коллеги использовали множество методов для изучения реакции хищника и жертвы. Они проводили эксперименты по записи, в которых они вставляли электроды в мозг, в то время как жабе предъявляли червячные или античервячные стимулы. Этот метод был повторен на разных уровнях зрительной системы, а также позволил детекторы признаков.быть идентифицированным. В центре внимания было открытие селективных к добыче нейронов в оптической оболочке, аксоны которых можно было проследить в направлении генерирующих щелкающих паттернов клеток в подъязычном ядре. Паттерны разряда избирательных к добыче тектальных нейронов в ответ на объекты жертвы - у свободно движущихся жаб - «предсказывали» реакции поимки добычи, такие как щелканье. Другой подход, названный экспериментом стимуляции, проводился на свободно движущихся жабах. Фокусные электрические стимулы применялись к различным областям мозга, и наблюдалась реакция жабы. При стимуляции таламо-претектальной области у жабы проявлялись реакции бегства, но когда тектум стимулировался в области, близкой к селективным к добыче нейронам, жаба участвовала в ловле добычи (Carew 2000). Более того,Были проведены нейроанатомические эксперименты, в которых была повреждена таламо-претектальная / тектальная связь жаб, и в результате был отмечен возникший в результате дефицит: селективные свойства были отменены как в ответах селективных нейронов, так и в поведении поимки добычи. Эти и другие эксперименты предполагают, что избирательность добычи является результатом претектотектальных влияний.

Эверт и его коллеги показали на жабах, что существуют пути, опосредующие стимул-реакцию, которые переводят восприятие (стимулов визуальных знаков) в действие (адекватные поведенческие реакции). Кроме того, существуют модуляторные петли, которые инициируют, модифицируют или специфицируют это посредничество (Ewert 2004). Что касается последнего, например, каудально-вентральное полосатое тело конечного мозга участвует в петле, управляющей посредничеством стимул-ответ в виде направленного внимания. Телеэнцефальный вентральный медиальный паллий («primordium hippocampi»), однако, вовлечен в петли, которые либо модифицируют выбор добычи из-за ассоциативного обучения, либо определяют выбор добычи из-за неассоциативного обучения, соответственно.

Компьютерная нейроэтология [ править ]

Вычислительная нейроэтология (CN ^[9] или CNE ^[10] ) занимается компьютерным моделированием нейронных механизмов, лежащих в основе поведения животных. Вместе с термином «искусственная этология» термин «вычислительная нейроэтология» впервые был опубликован в литературе Ачакосо и Ямамото весной 1990 г. ^[11] на основе их новаторской работы по коннектому C. elegans в 1989 г. ^{[12 ]} с дальнейшими публикациями в 1992 году. ^{[13] [14]} Вычислительная нейроэтология была подробно обоснована позже в 1990 году Рэндаллом Биром ^[15] и Дэйвом Клиффом ^[16], оба из которых признали сильное влияниеМайкл Арбиб «s Рана Computatrix вычислительная модель нейронных механизмов для визуального руководства в лягушек и жаб. ^[17]

Системы CNE работают в замкнутой среде; то есть они воспринимают свою (возможно, искусственную) среду напрямую, а не через человеческий фактор, как это типично для систем искусственного интеллекта . ^{[9] [18]} Например, Barlow et al. разработал зависимую от времени модель сетчатки подковообразного краба Limulus polyphemus на соединительной машине (модель CM-2). ^[19] Вместо того, чтобы кормить сетчатку модели идеализированными входными сигналами, они подвергли моделирование оцифрованным видеопоследовательностям, сделанным под водой, и сравнили его реакцию с реакцией реальных животных.

Модельные системы [ править ]

• Эхолокация летучих мышей - ночная навигация и отлов добычи; расположение объектов с использованием эхо-возврата собственного вызова
• Осциновая птичья песня - зебровый зяблик ( Taeniopygia guttata ), канарейка ( Serinus canaria ) и белохвостый воробей ( Zonotrichia leucophrys ); разучивание песен как модель развития речи человека
• Электрическая рыба - навигация, коммуникация, реакция избегания помех (JAR), побочный разряд , генераторы ожидания и пластичность, зависящая от времени всплеска.
• Слуховая пространственная карта сипухи - местонахождение и отлов ночной добычи
• Зрение жабы - различение добычи и хищника - Видео «Обработка изображений в зрительной системе жаб: поведение, функции мозга, искусственная нейронная сеть »
• Циркадный ритм - влияние различных циркадных контролируемых поведений со стороны супрахиазматического ядра.
• Крикетная песня - влечение к партнеру и последующая разрядка
• Клетки Рыб Маутнера - реакция побега с C-start и направленное слышание под водой
• Fly - направленный слух на микромасштабах у Ormia ochracea , половые различия зрительной системы у Bibionidae и пространственная навигация при преследовании Fannia canicularis
• Ноктуидные мотыльки - реакция избегания ультразвука на крики летучих мышей
• Морские зайцы Aplysia - обучение и запоминание в ответ на удивление
• Крыса - пространственная память и навигация
• Лосось самонаведения - обонятельные импринтинга и гормоны щитовидной железы
• Раки - бегство и испуганное поведение, агрессия и формирование социальных иерархий.
• Рыба- цихлида - агрессия и атакующее поведение
• Медоносная пчела - обучение, навигация, зрение, обоняние, полет, агрессия, добыча пищи.
• Бабочка монарх - навигационные механизмы
• Больше модельных систем и информации

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Источники [ править ]

• Бир Д., Рэндалл, Рой Э. Ритцманн, Томас Маккенна (1993) Биологические нейронные сети в нейроэтологии беспозвоночных и робототехнике. Бостон: Academic Press.
• Camhi, JM (1984) Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных, Sinauer Associates.
• Carew, TJ (2000) Анализ особенностей в Toads. Поведенческая нейробиология, Сандерленд, Массачусетс: Sinauer, стр. 95–119.
• Кэрью, Т.Дж. (2000) Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения, Sinauer Associates.
• Эверт, Ж.-П. (1974) Нейронная основа визуально управляемого поведения. Scientific American 230 (3): 34-42.
• Эверт Ж.-П. (2004) Восприятие движения формирует визуальный мир земноводных. В: Prete FR (Ed.) Сложные миры из более простых нервных систем. Кембридж, Массачусетс, MIT Press, стр. 117–160.
• Хойл, Г. (1984) Объем нейроэтологии. Поведенческая наука о мозге 7: 367-412. Грэм Хойл дал довольно узкое определение целей и предмета нейроэтологии и связывает эту область с областью этологии. Далее следуют комментарии многих известных нейроэтологов. Это делает чтение увлекательным.
• Мецнер, В. (1993). Реакция избегания глушения при Eigenmannia контролируется двумя отдельными моторными путями. Журнал неврологии. 13 (5): 1862-1878
• Пфлюгер, Х.-Дж. и R. Menzel (1999) Нейроэтология, ее корни и будущее. J. Comp Physiol A 185: 389-392.
• Zupanc, GKH (2004) Поведенческая нейробиология: интегративный подход. Издательство Оксфордского университета: Оксфорд, Великобритания.

Дальнейшее чтение [ править ]

Учебники [ править ]

• Силлар, К.Т., Пиктон, Л.П., Хейтлер, В.Дж. (2016) Нейроэтология хищничества и побега. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.
• Zupanc, GKH (2004) Поведенческая нейробиология - интегративный подход. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
• Кэрью, Т.Дж. (2000) Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения. Синауэр, Сандерленд, Массачусетс.
• Симмонс П., Янг Д. (1999) Нервные клетки и поведение животных. Второе издание. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк.
• Симмонс П., Янг Д. (2010) Нервные клетки и поведение животных. Третье издание. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк.
• Камхи Дж. (1984) Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
• Гатри, Д.М. (1980) Нейроэтология: Введение. Вили, Нью-Йорк.
• Эверт, Ж.-П. (1980) Нейроэтология: Введение в нейрофизиологические основы поведения. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
• Эверт, Ж.-П. (1976) Neuroethologie: Einführung in die neurophysiologischen Grundlagen des Verhaltens. HT 181. Springer-Verlag Heidelberg, Берлин, Нью-Йорк.
• Кандел, ER (1976) Клеточные основы поведения: Введение в поведенческую нейробиологию. WH Freeman
• Roeder, KD (1967) Нервные клетки и поведение насекомых. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
• Марлер П. , Гамильтон В. Дж. (1966) Механизмы поведения животных. John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк.

Статьи [ править ]

• Лесли Brothers & Brian Ring (1992), "А neuroethological рамки для представления умов", журнал Cognitive Neuroscience , 4 (2): 107-118, DOI : 10,1162 / jocn.1992.4.2.107 , PMID  23967887 , S2CID  6607487
• Гюнтер К. Х. Зупанк (2010), Нейроэтология, Scholarpedia, 5 (10): 5306.

Внешние ссылки [ править ]

• Международное общество нейроэтологии
• Темы нейроэтологии
• https://web.archive.org/web/20071006201121/http://www.tamie.org/insect.png
• Сборник статей по нейроэтологии в Scholarpedia