Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из болезни Вихря )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Myxobolus cerebralis
Fdl17-9-grey.jpg
Триактиномиксонная стадия Myxobolus cerebralis - обратите внимание на три «хвоста»
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Книдария
Класс:Миксоспорея
Приказ:Bivalvulida
Семья:Myxobolidae
Род:Миксоболус
Разновидность:
М. cerebralis
Биномиальное имя
Myxobolus cerebralis
Хофер , 1903 год.
Синонимы

Myxosoma cerebralis
Triactinomyxon dubium
Triactinomyxon gyrosalmo

Myxobolus cerebralis является myxosporean паразит из лососевых ( лосось , форель , и их союзников)что вызывает вихревое болезнь в выращиваемых лосося и форелиа также в популяциях диких рыб . Впервые он был описан у радужной форели в Германии столетие назад, но его ареал распространился и появился в большинстве стран Европы (включая Россию), США, Южной Африке, [1] Канаде [2] и других странах. В 1980-х годахбыло обнаружено, что M. cerebralis нуждается в тубифицидном олигохете (что-то вродесегментированный червь ), чтобы завершить свой жизненный цикл. [3] Паразит заражает своих хозяев своими клетками после протыкания их полярными нитями, выброшенными из капсул, похожих на нематоцисты .

Болезнь кружения поражает молодь рыб (мальков и мальков) и вызывает деформацию скелета и неврологические нарушения. Рыбы «кружатся» вперед неуклюжим, похожим на штопор, вместо обычного плавания, им трудно кормиться, и они более уязвимы для хищников . Смертность молоди высока, до 90% инфицированных популяций, а те, что выживают, деформируются паразитами, живущими в их хрящах и костях . Они действуют как резервуар для паразита, который попадает в воду после смерти рыбы. М. cerebralisявляется одним из наиболее экономически важных микозоанов в рыбе, а также одним из самых патогенных организмов. Это был первый миксоспориан, патология и симптомы которого были описаны научно. [4] Паразит не передается человеку. [5] [6] [7] [8] [9] [10]

Таксономия [ править ]

Систематики и наименование обоих М. cerebralis , и myxozoans в целом, имеют сложную историю. Первоначально считалось, что он заражает мозг рыб (отсюда и особый эпитет cerebralis ) и нервную систему , но вскоре было обнаружено, что он в первую очередь заражает хрящевую и скелетную ткань . Попытки изменить название на Myxobolus chondrophagus , которое более точно описывало бы организм, не увенчались успехом из-за правил номенклатуры . [1] Позднее организмы, ранее называвшиеся Triactinomyxon dubium и T. gyrosalmo (class Actinosporea ) фактически являются стадиями триактиномиксона M. cerebralis , жизненный цикл которых был расширен за счет включения стадии триактиномиксона. [11] Точно так же другие актиноспориевые были включены в жизненные циклы различных миксоспориев. [ необходима цитата ]

Сегодня миксозои, которые ранее считались многоклеточными простейшими , большинством ученых считаются животными , хотя их статус официально не изменился. Недавние молекулярные исследования показывают, что они связаны с Bilateria или Cnidaria , причем Cnidaria более близки морфологически, потому что обе группы имеют экструзионные волокна. [12] Bilateria были несколько ближе в некоторых генетических исследованиях [13], но было обнаружено, что они использовали образцы, загрязненные материалом из организма-хозяина, и исследование 2015 года подтвердило, что они книдарии. [14]

Морфология [ править ]

Схема строения спор Myxobolus cerebralis на стадии триактиномиксона

M. cerebralis имеет множество различных стадий, от единичных клеток до относительно крупных спор, не все из которых были изучены подробно.

Стадия триактиномиксона [ править ]

Стадии, поражающие рыбу, называемые спорами триактиномиксона , состоят из одного типа, длина которого составляет около 150 микрометров (мкм), и трех отростков, или «хвостов», каждый длиной около 200 микрометров. Пакет спороплазмы в конце стиля содержит 64 половых клетки, окруженные клеточной оболочкой. [12] Есть также три полярные капсулы , каждая из которых содержит свернутую в спираль полярную нить длиной от 170 до 180 мкм. [3] Полярные волокна как на этой стадии, так и на стадии миксоспор (см. Рисунок выше) быстро проникают в тело хозяина, создавая отверстие, через которое может проникнуть спороплазма. [ необходима цитата]

Стадия спороплазмы [ править ]

При контакте с рыбами-хозяевами и срабатывании полярных капсул спороплазма, содержащаяся в центральной части триактиномиксона, мигрирует в эпителий или слизистую оболочку кишечника. Во-первых, эта спороплазма подвергается митозу с образованием большего количества амебоидных клеток, которые мигрируют в более глубокие слои ткани, чтобы достичь церебрального хряща. [3]

Миксоспорическая стадия [ править ]

Миксоспоры, которые развиваются на стадиях спорогонных клеток внутри рыб-хозяев, имеют линзовидную форму. Они имеют диаметр около 10 микрометров и состоят из шести ячеек. Две из этих клеток образуют полярные капсулы, две сливаются, образуя двухъядерную спороплазму, а две образуют защитные клапаны. [12] Миксоспоры являются инфекционными для олигохет и обнаруживаются среди остатков переваренного хряща рыб. Их часто трудно отличить от родственных видов из-за морфологического сходства между родами . Хотя M. cerebralis является единственным миксоспорином, когда-либо обнаруженным в хряще лосося, другие визуально похожие виды могут присутствовать в коже, нервной системе или мышцах . [3]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл M. cerebralis

Myxobolus cerebralis имеет жизненный цикл с двумя хозяевами, включая лососевую рыбу и тубифицид-олигохет. До сих пор, единственный червь , как известно, подвержены M. cerebralis инфекции трубочник обыкновенный , [3] , хотя то , что ученые в настоящее время называют Т. трубочник на самом деле может быть более чем один вид. [4] Во-первых, миксоспоры попадают в организм тубифицидных червей. В кишечнике просвете червя, споры выталкивать их полярные капсулы и прикрепляются к кишечному эпителию на полярных филаментах. Затем створчатые клапаны открываются вдоль линии шва, и двуядерные зародышевые клетки проникают между эпителиальными клетками кишечника червя. Эта клетка размножается, производя множество амебоидных клеток в процессе бесполого деления клеток, называемого мерогонией . В результате процесса размножения может инфицироваться межклеточное пространство эпителиальных клеток более чем в 10 соседних сегментах червя. [15]

Примерно через 60–90 дней после инфицирования стадии половых клеток паразита подвергаются спорогенезу и развиваются в панспороцисты , каждая из которых содержит восемь спор стадии триактиномиксона. Эти споры попадают из ануса олигохет в воду. [12] Кроме того, рыба может заразиться, съев инфицированных олигохет. [12] Инфицированные тубифициды могут выделять триактиномиксоны в течение как минимум года. [15] Споры триактиномиксона переносятся водными потоками, где они могут заразить лосося через кожу. Проникновение этих споров в рыбу занимает всего несколько секунд. В течение пяти минут мешок половых клеток, называемый спороплазмой , вошел в эпидермис рыбы., и в течение нескольких часов спороплазма распадается на отдельные клетки, которые распространяются по рыбе. [12]

Внутри рыбы как внутриклеточная, так и внеклеточная стадия воспроизводятся в ее хряще за счет бесполого эндогения , что означает рост новых клеток из старых клеток. Заключительный этап у рыб - образование миксоспор, которые образуются спорогонией . Они выбрасываются в окружающую среду, когда рыба разлагается или поедается. [12] Некоторые недавние исследования показывают, что некоторые рыбы могут выделять жизнеспособные миксоспоры еще живыми. [16]

Миксоспоры чрезвычайно устойчивы: «было показано, что споры Myxobolus cerebralis могут выдерживать замораживание при -20 ° C в течение как минимум 3 месяцев, старение в грязи при 13 ° C в течение как минимум 5 месяцев и прохождение через кишечник северной щуки Esox lucius. или кряквы Anas platyrhynchos без потери заразности "глистам". [17] Триактиномиксоны намного короче, выживают 34 дня или меньше, в зависимости от температуры. [18]

Патология [ править ]

Деформация скелета взрослой ручьей форели, вызванная инфекцией M. cerebralis .

Об инфекциях M. cerebralis сообщалось от широкого круга видов лососевых: восемь видов «атлантических» лососевых, Salmo ; четыре вида тихоокеанских лососевых - Oncorhynchus ; четыре вида голца, Salvelinus ; хариус Thymallus thymallus ; и Huchen, Таймень Таймень . [19] M. cerebralis наносит вред своим рыбам-хозяевам за счет прикрепления спор триактиномиксона и миграции различных стадий через ткани и по нервам, а также путем переваривания хрящей. [12] Хвост рыбы может потемнеть, но, за исключением повреждений хряща, внутренние органы в целом выглядят здоровыми. [3] К другим симптомам относятся деформации скелета и «кружащееся» поведение (погоня за хвостом) у молоди рыбы, которое, как полагали, было вызвано потерей равновесия, но на самом деле вызвано повреждением спинного мозга и нижней части ствола мозга. [4] Эксперименты показали, что рыбы могут убивать миксоболусов в своей коже (возможно, с помощью антител ), но что рыбы не атакуют паразитов, когда они мигрируют в центральную нервную систему. Эта реакция варьируется от вида к виду. [4]

У T. tubifex высвобождение спор триактиномиксона из кишечной стенки повреждает слизистую оболочку червя ; это может происходить тысячи раз с одним червем и, как полагают, ухудшает усвоение питательных веществ. [12] Споры выделяются из червя почти исключительно при температуре от 10 ° C до 15 ° C, поэтому рыба в более теплых или прохладных водах с меньшей вероятностью заразится, а уровень заражения меняется в зависимости от сезона. [4]

Восприимчивость [ править ]

Смотрите также: Восприимчивость лососевых к вихревой болезни

Размер рыбы, возраст, концентрация спор триактиномиксона и температура воды - все это влияет на уровень заражения рыб, как и виды рассматриваемых рыб. [20] Болезнь больше всего поражает рыб в возрасте до пяти месяцев, потому что их скелет не окостенел . Это делает молодь более восприимчивой к деформациям [21] и дает M. cerebralis больше хрящей, которыми они могут питаться. [4] В одном исследовании семи видов многих штаммов ручейная форель и радужная форель (за исключением одного штамма) были намного сильнее поражены M. cerebralis после двух часов воздействия, чем другие виды, в то время как бычья форель ,В наименьшей степени пострадали чавычи , кумжа и арктический хариус . [20] Хотя кумжа может укрывать паразита, обычно у нее нет никаких симптомов, и этот вид, возможно, был первоначальным хозяином M. cerebralis . [22] Отсутствие симптомов у кумжи означало, что паразит был обнаружен только после того, как в Европе была завезена неместная радужная форель. [4]

Диагноз [ править ]

Обычно однородный хрящ форели покрыт рубцами, в которых развиваются споры M. cerebralis , ослабляющие и деформирующие соединительные ткани.

Умеренное или тяжелое клиническое заражение рыб вихревой болезнью можно предположительно диагностировать на основании изменений в поведении и внешнем виде примерно через 35-80 дней после первоначального заражения, хотя «травма или дефицит триптофана и аскорбиновой кислоты в пище может вызывать аналогичные признаки», поэтому для окончательного диагноза может потребоваться обнаружение миксоспор в хрящах рыбы. [3] При тяжелых инфекциях может потребоваться только микроскопическое исследование хряща для обнаружения спор. [3] При менее тяжелых инфекциях наиболее распространенным тестом является переваривание краниального хряща протеазами пепсином и трипсином.(пепсин-трипсиновый перевар - PTD) перед поиском спор. Голова и другие ткани могут быть дополнительно исследованы с помощью гистопатологии, чтобы подтвердить, соответствуют ли расположение и морфология спор тому, что известно для M. cerebralis . Также возможна серологическая идентификация спор в срезах тканей с использованием антител, индуцированных против спор. Идентичность паразита также может быть подтверждена с помощью полимеразной цепной реакции для амплификации гена 18S рРНК из 415 пар оснований из M. cerebralis . [23] Рыбу следует проверять на наиболее восприимчивой к паразитам стадии жизни, уделяя особое внимание рыбе в аквакультурных хозяйствах. [24]

Воздействие [ править ]

M. cerebralis был зарегистрирован в Германии (1893), Италии (1954), СССР (1955), включая остров Сахалин (1960), США (1958), Болгарию (1960), Югославию (1960), Швецию (1966), Южную Африка (1966), Шотландия (1968), Новая Зеландия (1971), Эквадор (1971), Норвегия (1971), Колумбия (1972), Ливан (1973), Ирландия (1974), Испания (1981) и Англия (1981)

Хотя изначально это был легкий патоген Salmo trutta в Центральной Европе и других лососевых в Северо-Восточной Азии, интродукция радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) значительно увеличила воздействие этого паразита. Не обладая врожденным иммунитетом к M. cerebralis , радужная форель особенно восприимчива и может выделять столько спор, что даже более устойчивые виды в том же районе, такие как S. trutta , могут быть перегружены паразитами и вызывать гибель 80–90% . Там, где M. cerebralis хорошо прижились, это привело к сокращению или даже исчезновению целых когорт рыб. [25] [26]

Воздействие в Европе [ править ]

Влияние M. cerebralis в Европе несколько ослаблено, поскольку этот вид является эндемичным для этого региона, что дает местным рыбным запасам определенную степень иммунитета . Радужная форель, наиболее восприимчивый к этому паразиту вид, не обитает в Европе; Успешно воспроизводящиеся дикие популяции встречаются редко, поэтому немногие дикой радужной форели достаточно молоды, чтобы быть восприимчивыми к инфекции. С другой стороны, их широко разводят для пополнения запасов водоемов для спортивной рыбалки и для аквакультуры., где этот паразит имеет наибольшее влияние. Методы вылупления и выращивания, разработанные для предотвращения заражения мальков радужной форели, оказались успешными в Европе. Эти методы включают инкубацию яиц в воде, свободной от спор, и выращивание мальков до стадии «окостенения» в резервуарах или желобах. Эти методы уделяют особое внимание качеству источников воды, чтобы предотвратить попадание спор во время водообмена. [27] Мальков перемещают в земляные пруды только после того, как они будут признаны клинически устойчивыми к паразиту, после того, как произойдет окостенение скелета. [21]

Воздействие в Новой Зеландии [ править ]

M. cerebralis был впервые обнаружен в Новой Зеландии в 1971 году. Паразит был обнаружен только в реках Южного острова, вдали от наиболее важных участков аквакультуры. Кроме того, виды лососевых, выращиваемые в коммерческой аквакультуре в Новой Зеландии, имеют низкую восприимчивость к вихревой болезни, и также не было показано, что паразит влияет на местных лососевых. [28] Важным косвенным эффектом присутствия паразитов является карантинное ограничение на экспорт продукции из лосося в Австралию. [28]

Воздействие в США [ править ]

По данным Инициативы по вихревым болезням, M. cerebralis был зарегистрирован почти в двух десятках (зеленых) штатов США.

M. cerebralis был впервые зарегистрирован в Северной Америке в 1956 году в Пенсильвании , был занесен через инфицированную форель, импортированную из Европы, и неуклонно распространился на юг и запад. [29] До 1990-х годов водоворот считался управляемой проблемой, поражающей радужную форель в инкубаториях. Однако недавно он установился в естественных водах штатов Роки-Маунтин ( Колорадо , Вайоминг , Юта , Монтана , Айдахо , Нью-Мексико ), где он вызывает тяжелую смертность в нескольких реках для спортивной рыбалки. Некоторые ручьи на западе США потеряли 90% своей форели. [30]Кроме того, вихревая болезнь угрожает любительскому рыболовству, которое важно для индустрии туризма, ключевого компонента экономики некоторых западных штатов США. Например, « Целевая группа по вихревым болезням штата Монтана подсчитала, что вылов форели только в одной Монтане составил 300 000 000 долларов США в виде расходов на отдых». [4] Что еще хуже, некоторые виды рыб, зараженных M. cerebralis ( бычья форель , головорез и стальной головастик ), уже находятся под угрозой исчезновения , и паразит может ухудшить и без того опасное положение. [4] По причинам, которые плохо изучены, но, вероятно, связаны с условиями окружающей среды, наибольшее воздействие на инфицированных рыб было в Колорадо и Монтане, а меньше всего - в Калифорнии , Мичигане и Нью-Йорке. [31]

Удар в Канаде [ править ]

Болезнь вихря была впервые обнаружена у рыб в озере Джонсон в национальном парке Банф в мае 2016 года. Лаборатория CFIA подтвердила это в августе, а Parks Canada объявила о вспышке 23 августа 2016 года. [32] Хотя впервые она была обнаружена в Банфе, это не обязательно откуда болезнь возникла и распространилась. Правительство Альберты в настоящее время отбирает и тестирует рыбу в 6 различных водоразделах (река Пис, Атабаска, Северный Саскачеван, Ред-Дир, Боу и Олдман), чтобы выяснить, где распространилась болезнь. Первоначальные образцы рыбы были собраны в 2016 году и в настоящее время обрабатываются в лабораториях правительства Альберты и CFIA. С начала испытаний он был обнаружен в реке Верхний Боу, [33]а в мае 2017 года было подтверждено, что вихревая болезнь также была обнаружена в бассейне реки Олдман. [34] Заявление не означает, что все восприимчивые популяции рыб в бассейнах рек Боу и Олдман инфицированы этой болезнью. [ необходима цитата ]

В результате новой декларации от CFIA потребуется разрешение на внутреннее перемещение для восприимчивых видов и конечного использования, определенных в Программе контроля внутреннего перемещения, переносчика Tubifex tubifex , возбудителя болезни Myxobolus cerebralis и / или связанных с ними вещей. зараженных и буферных зон Альберты. Для любительского и спортивного рыболовства, включая рыбалку под руководством профессионального гида, разрешение CFIA не требуется. [35]

Профилактика и контроль [ править ]

Некоторые биологи пытались обезвредить споры триактиномиксона, заставляя их загораться преждевременно. В лаборатории только чрезмерная кислотность или основность , умеренная или высокая концентрация солей или электрический ток вызывают преждевременный разряд нити накала; нейрохимические препараты, хемосенсибилизаторы книдарий и слизь форели были неэффективны [36], как и анестезированная или мертвая рыба. [37] Если бы споры можно было обезвредить, они не смогли бы заразить рыбу, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы найти эффективное лечение. [36]

Некоторые виды рыб более устойчивы, чем другие, даже внутри вида; [20] использование устойчивых штаммов может помочь снизить частоту и серьезность вихревой болезни в аквакультуре. Есть также некоторые косвенные доказательства того, что популяции рыб могут со временем развить устойчивость к болезни. [38] Кроме того, аквакультуры могут избежать заражения M. cerebralis , не используя земляные пруды для выращивания молоди; это защищает их от возможно инфицированных тубифицидов и упрощает удаление спор и олигохет с помощью фильтрации, хлорирования и ультрафиолетовой бомбардировки. [3]Чтобы свести к минимуму популяции тубифицидов, методы включают периодическую дезинфекцию инкубатория или прудов для аквакультуры, а также выращивание мелкой форели в закрытых помещениях в воде, свободной от патогенов. Гладкие бетонные или облицованные пластиком кабельные каналы, которые содержатся в чистоте и не содержат загрязненной воды, защищают объекты аквакультуры от болезней. [3]

Наконец, было показано , что некоторые лекарства, такие как фуразолидон , фуроксон , беномил , фумагиллин , прогуанил и хламоксихин , препятствуют развитию спор, что снижает уровень инфицирования. [3] Например, одно исследование показало, что кормление O. mykiss фумагиллином снижает количество инфицированных рыб с 73% до 100% до 10-20%. [17] К сожалению, это лечение считается неподходящим для популяций дикой форели, [15] и ни одно лекарственное лечение не показало свою эффективность в исследованиях, требуемых Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США.одобрение. [4]

Рыбаки-любители и спортивные рыболовы могут помочь предотвратить распространение паразита, не перевозя рыбу из одного водоема в другой, не выбрасывая рыбьи кости или внутренности в какой-либо водоем и обеспечивая чистоту обуви перед перемещением между разными телами. воды. Следует соблюдать федеральные, государственные, провинциальные и местные правила использования наживки . [39]

См. Также [ править ]

  • Ceratomyxa shasta - еще один патогенный миксоспориевый паразит лососевых.
  • Инфекционная анемия лосося (ИЗА) - вирусная инфекция атлантического лосося.
  • Тирзиты кудоа - миксоспориевые паразиты многих видов, которые при смерти вызывают разжижение тканей рыб.
  • Tetracapsuloides bryosalmonae - загадочный миксоспориан, вызывающий «пролиферативное заболевание почек» у лососевых.
  • Восприимчивость лососевых к вихревой болезни

Заметки [ править ]

  1. ^ a b Варфоломей, JL; Рино, П. У. (2002). «История и распространение вихревой болезни» . Симпозиум Американского рыболовного общества . 29 : 3–24.
  2. ^ «Всю рыбу в этом озере Банф нужно убрать и убить, чтобы защитить другие озера от вихревой болезни» .
  3. ^ a b c d e f g h i j k Markiw, ME (1992). «Болезнь кружения лососевых» . Буклет «Рыбы и дикая природа» . 17 : 1–3. Архивировано из оригинала на 2004-07-10.
  4. ^ a b c d e f g h i j Гилберт, Массачусетс; Гранат, WO младший (2003). «Вихревая болезнь и лососевые рыбы: жизненный цикл, биология и болезни». Журнал паразитологии . 89 (4): 658–667. DOI : 10.1645 / GE-82R . JSTOR 3285855 . PMID 14533670 . S2CID 8950955 .   
  5. ^ «Вихревая болезнь - Йеллоустонский национальный парк (Служба национальных парков США)» .
  6. ^ "Вихревой болезни - остановить водных автостопщиков" .
  7. ^ «Вихревая болезнь - Отдел ресурсов дикой природы штата Юта» .
  8. ^ "Парки и дикая природа Колорадо - круговорот болезни и форель Колорадо" .
  9. ^ «Что такое вихревая болезнь? - Северный центральный региональный центр аквакультуры - Мохамед Фейсал - Дональд Гарлинг» (PDF) .
  10. ^ "Вихревая болезнь | Alberta.ca" .
  11. ^ Кент, ML; Марголис, Л .; Корлисс, Дж. О. (1994). «Кончина класса простейших: таксономические и номенклатурные изменения, предложенные для типа протистов Myxozoa Grasse, 1970». Канадский зоологический журнал . 72 (5): 932–937. DOI : 10.1139 / z94-126 .
  12. ^ Б с д е е г ч я Хедриком, РП; Эль-Матбули, М. (2002). «Последние достижения в области систематики, жизненного цикла и развития Myxobolus cerebralis у рыб и олигохет-хозяев». Симпозиум Американского рыболовного общества . 29 : 45–53.
  13. ^ Монтейро, AS; Окамура, Б .; Голландия, PWH (2002). «Червь-сирота находит дом: Buddenbrockia - миксозойский» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (6): 968–971. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004155 . PMID 12032254 . Архивировано из оригинала на 2005-04-11. 
  14. ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д .; Диамант, Арик; Филипп, Эрве; Хюшон, Доротея; Картрайт, Полин (01.12.2015). «Геномное понимание эволюционного происхождения Myxozoa в Cnidaria» . Труды Национальной академии наук . 112 (48): 14912–14917. Bibcode : 2015PNAS..11214912C . DOI : 10.1073 / pnas.1511468112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4672818 . PMID 26627241 .   
  15. ^ a b c Эль-Матбули, М .; Хоффманн, Р.В. (1998). "Световые и электронные микроскопические исследования хронологического развития Myxobolus cerebralis до актиноспорической стадии у Tubifex Tubifes". Международный журнал паразитологии . 28 (1): 195–217. DOI : 10.1016 / s0020-7519 (97) 00176-8 . PMID 9504346 . 
  16. ^ Неринг, KA; Томпсон, РБ; Таурман, КГ; Шулер, Д.Л. (2002). «Лабораторные исследования показывают, что живая кумжа Salmo trutta выделяет жизнеспособные миксоспоры Myxobolus cerebralis ». Симпозиум Американского рыболовного общества . 29 : 125–134.
  17. ^ а б Эль-Матбули, М .; Хоффманн, RW (1991). «Влияние замораживания, старения и прохождения через пищеварительный тракт хищных животных на жизнеспособность спор Myxobolus cerebralis ». Журнал здоровья водных животных . 3 (4): 260–262. DOI : 10.1577 / 1548-8667 (1991) 003 <0260: eofaap> 2.3.co; 2 .
  18. ^ Markiw, ME (1992). «Экспериментально индуцированная вихревая болезнь. II. Определение продолжительности жизни инфекционной триактиномиксоновой стадии Myxobolus cerebralis путем витального окрашивания». Журнал здоровья водных животных . 4 (1): 44–47. DOI : 10.1577 / 1548-8667 (1992) 004 <0044: eiwdid> 2.3.co; 2 .
  19. ^ Lom, J. & Dykova, I. (1992). Простейшие паразиты рыб , Эльзевир, Амстердам. ISBN 0-444-89434-9 . 
  20. ^ a b c Винсент, ER (2002). «Относительная восприимчивость различных лососевых к вихревой болезни с акцентом на радужную и головорезную форель». Симпозиум Американского рыболовного общества . 29 : 109–115.
  21. ^ a b Холлидей, MM (1976). "Биология Myxosoma cerebralis: возбудитель вихревой болезни лососевых". Журнал биологии рыб . 9 (4): 339–357. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1976.tb04683.x .
  22. ^ Хоффманн, G (1962). "Водоворот форели". Министерство внутренних дел США, брошюра по рыболовству . 508 : 1–3.
  23. ^ Андре, КБ; MacConnell, E .; Хедрик, Р.П. (1998). «Вложенная полимеразная цепная реакция для обнаружения геномной ДНК Myxobolus cerebralis в радужной форели Oncorhynchus mykiss » . Болезни водных организмов . 34 (2): 145–54. DOI : 10,3354 / dao034145 . PMID 9828408 . 
  24. ^ «5.2 Myxobolus cerebralis (болезнь кружения)» (PDF) . Bluebook Американского рыболовного общества . Служба рыбы и дикой природы. 2004 г.
  25. ^ Nehring, RB (1996). «Вихревая болезнь у популяций дикой форели в Колорадо». В EP Bergersen And BAKnoph (ред.), Proceedings: Whirling Disease Workshop –– Что мы будем делать дальше ? Колорадское совместное исследовательское подразделение по изучению рыбы и дикой природы, Форт-Коллинз: стр.159.
  26. ^ Винсент, ER (1996). «Вихревая болезнь - опыт Монтаны, река Мэдисон». В, EP Bergersen And BAKnoph (ред.), Proceedings: Whirling Disease Workshop - куда мы пойдем дальше ? Колорадское совместное исследовательское подразделение по изучению рыбы и дикой природы, Форт-Коллинз: стр.159.
  27. ^ Ghittino, P (1970). «Современное состояние вихревой болезни в итальянских форелевых хозяйствах». Рив. Это. Piscic. Иттиопат . 5 : 89–92.
  28. ^ a b Stone MAB, MacDiarmid SC, Pharo H J. (1997). Анализ риска для здоровья при импорте: лососевые для потребления человеком. Регулирующий орган Министерства сельского хозяйства Новой Зеландии. [1]
  29. ^ Бергерсен, EP; Андерсон, DE (1997). «Распространение и распространение Myxobolus cerebralis в США». Рыболовство . 22 (8): 6–7. DOI : 10,1577 / 1548-8446 (1997) 022 <0006: tdasom> 2.0.co; 2 .
  30. ^ Теннисон, Дж Anacker, Т. & Хиггинс, С. (13 января, 1997 г.). «Научный прорыв помогает бороться с болезнями форели». Выпуск новостей Фонда по вихревым болезням Службы охраны рыб и дикой природы США . «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2005-06-16 . Проверено 3 января 2006 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  31. ^ Министерство сельского хозяйства, торговли и защиты потребителей Висконсина. Отдел здоровья животных. (Октябрь 2001 г.). «Рекомендации по здоровью рыб: вихревая болезнь у форели». «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 26 июня 2004 года . Проверено 17 мая 2005 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) (.pdf).
  32. ^ Парки Канады. (2016). "Вихревая болезнь подтверждена"
  33. ^ Новости CBC. (2016). CFIA сообщает, что в Боу-Ривер подтверждена вихревая болезнь.
  34. ^ Новости CBC. (2017). «Вихревая болезнь теперь поражает весь бассейн реки Олдман, включая национальный парк Уотертон-Лейкс».
  35. ^ Управление правительства Канады, Канадское агентство по надзору за пищевыми продуктами, Здоровье животных. «Уведомление для промышленности - обновленная информация о зонировании Альберты по вихревой болезни» . www.inspection.gc.ca . Проверено 17 мая 2017 .
  36. ^ а б Вагнер, EJ; Cannon, Q .; Smith, M .; Hillyard, R .; Арндт Р. (2002). «Экструзия полярных нитей триактиномиксона Myxobolus cerebralis солями, электричеством и другими агентами» (PDF) . Симпозиум Американского рыболовного общества . 29 : 61–76.
  37. ^ Эль-Matbouli, М., Хоффман, RW, Shoel, Х., Макдауэлл, TS, & Хедрик, RP (1999) «Вихревой болезнь:. Хозяина специфичность и взаимодействие между actinosporean стадии Myxobolus cerebralis и радужной форели ( Oncorhynchus микижи ) хрящ ". Болезни водных организмов 35: 1–12.
  38. ^ Новости Фонда Вихревой болезни . Июль 2003 г. Исследование устойчивой к вихревой болезни радужной форели. Архивировано 31 июля2007 г. в Wayback Machine.
  39. ^ Myxobolus cerebralis . (16 августа 2012 г.). База данных по некоренным водным видам USGS, Гейнсвилл, Флорида, и NOAA Система информации о водных не коренных видах Великих озер, Анн-Арбор, Мичиган. [2]

Внешние ссылки [ править ]

  • Доклад Всемирной торговой организации об ограничениях Австралии на импорт лосося
  • Инициатива по вихревой болезни
  • Карты и данные по вихревой болезни
  • Профиль видов - Вихревая болезнь ( Myxobolus cerebralis ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США , содержит общую информацию и ресурсы по вихревой болезни.
  • Вихревая болезнь - Йеллоустонский национальный парк (Служба национальных парков США)
  • Вихревая болезнь - остановите водных автостопщиков
  • Болезнь Вихря - Отдел природных ресурсов штата Юта
  • Парки и дикая природа Колорадо - вихревая болезнь и колорадская форель
  • Что такое кружащаяся болезнь? - Северный центральный региональный центр аквакультуры - Мохамед Фейсал - Дональд Гарлинг
  • Вихревая болезнь | Alberta.ca