Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Cronartium ribicola
Cronartium ribicola1.jpg
Cronartium ribicola на западной белой сосне
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Класс:Пуччиниомицеты
Заказ:Pucciniales
Семья:Cronartiaceae
Род:Cronartium
Разновидность:
C. ribicola
Биномиальное имя
Cronartium ribicola
Ареал Cronartium ribicola map.svg
Распространение Cronartium ribicola [1]
Синонимы

Белая сосна пузырчатая ржавчина
Смородиновая ржавчина

Cronartium ribicola - это разновидность ржавчинного гриба семейства Cronartiaceae, который вызывает болезнь пузырей белой сосны . Другие названия включают: Rouille vesiculeus a cinq feuilles pin (французский), белая сосна Blasenroste (немецкий), moho ampolla del pino blanco (испанский). [2]

Cronartium ribicola произрастает в Китае, а затем был завезен в Северную Америку. Некоторые европейские и азиатские белые сосны (например, македонская сосна , швейцарская сосна и голубая сосна ) в основном устойчивы к болезни, поскольку эволюционировали вместе с патогеном.

Он был случайно занесен в Северную Америку примерно в 1900 году, где это инвазивный вид, нанесший серьезный ущерб американской белой сосне, имеющей небольшую генетическую устойчивость. Смертность особенно высока для западной белой сосны , сахарной сосны , передистой сосны и белокорой сосны . Предпринимаются усилия по отбору и разведению редких устойчивых особей этих видов; Разведение устойчивости сосредоточено в Центре генетических ресурсов Dorena Лесной службы США в Орегоне и Московской лаборатории лесного хозяйства в Айдахо.

Некоторые ограниченные лесоводственныевозможен контроль болезни. Если волдыри на коре обнаруживаются на ветвях на расстоянии более 10–15 см от ствола, эти ветви можно обрезать, что остановит распространение болезни на остальную часть этого дерева. Если поражен основной ствол, контроль невозможен, и дерево погибнет, как только инфекция охватит дерево. Зараженные деревья часто идентифицируются по «флагу», когда все иголки на ветке становятся коричневыми и отмирают. Инфекции часто возникают на низких ветвях, расположенных близко к земле на молодых деревьях, поэтому обрезка белой сосны также может быть эффективной по нескольким причинам, поскольку она улучшает качество древесины за счет создания большего количества древесины без сучков и снижает вероятность заражения пузырчатая ржавчина в небольшой степени. Еще одна форма контроля, применяемая в некоторых областях, - это старательное удаление реберрастения из любой местности возле белых сосен, в том числе и черной смородины . Поскольку инфекция перемещается с растений смородины на сосны и обратно, она не может существовать без своего вторичного ( телиального ) хозяина. Хотя это эффективно в теории, удаление смородины редко бывает успешным на практике, поскольку она легко вырастает из небольших кусочков корня, оставшихся в почве, а семена очень широко распространены в птичьем помете. По данным Центра обслуживания лесных насекомых и болезней Юго-Западного Орегона, пузырчатая ржавчина белой сосны поражает все сосны с пятью иглами . «Ущерб [растениям] включает смертность, гибель верхушек, отмирание ветвей и предрасположенность к атакам других агентов, включая короедов ». [3]

Цикл болезни [ править ]

Cronartium ribicola имеет двух облигатных хозяев: Pinus spp и Ribes spp. [4] Пятиигольные сосны ( Pinus spp.) Осенью заражаются базидиоспорами, которые распространились в прохладных влажных условиях от другого хозяина, смородины и крыжовника ( Ribes spp.) И прорастают на иглах, чтобы проникнуть через зародышевые трубочки. через открытые устьицы. [5] Молодые сосны наиболее восприимчивы и умирают быстрее после заражения. [4]Затем мицелиальная сеть распространяется через иглу в межклеточное пространство во внутренней коре, что приводит к образованию язвы ржавчины. Спермагонии образуются на краях язвы и дают начало сперматозоидам следующей весной. [6] После того, как сперматозоиды оплодотворили рецептивные гифы у Pinus spp. хозяина, эциии образуются в течение года и выглядят как белые пузыри, прежде чем при разрыве обнаруживаются оранжевые или желтые эциоспоры внутри. Выносимые ветром эциоспоры заражают Ribes spp. и грибок быстро развивает уредию менее чем за несколько недель. Уредоспоры, образующиеся на этой стадии, распространяются и заражают другие части того же хозяина или других видов Ribes . хозяев в районе. [5]Затем телии развиваются на абаксиальной (нижней) поверхности листьев, где телиоспоры прорастают, давая начало базидиоспорам, которые завершают цикл болезни, заражая Pinus spp. хосты. [6]

Хосты и симптомы [ править ]

Как это часто бывает у ржавчины, жизненный цикл Cronartium ribicola включает два вида хозяев и проходит пять стадий спор. Этот жизненный цикл называется гетеродинным . В конкретном случае Cronartium ribicola , то aecial хозяин этого возбудителя является белая сосна ( Pinus подрод Strobus , семейство сосновых ) и telial хозяевами являются те из рода Ribes , в частности , смородина и крыжовник . Виды как телиальных, так и эфирных хозяев обладают разным уровнем устойчивости или иммунитета к инфекции.

На Pinus strobus (эфирный хозяин)

На эциальном хозяине первыми признаками C. ribicola являются желтые или красные пятна на иглах Pinus , но они маленькие и их трудно увидеть; Более заметные симптомы на ветвях хозяина включают многолетние язвы, которые появляются на ветвях в течение двух лет после заражения. Глядя на зараженное растение в целом, сосна будет казаться хлоротичной и чахлой, с мертвыми ветвями или верхушками, которые приобретают ярко-красный цвет. [7]

Пятна на нижней стороне листа у вида Ribes (телиальный хозяин)

С другой стороны, телиальный хозяин, Ribes, может сокращать желтоватые хлоротичные пятна на листьях, но в остальном не подвергается значительному воздействию. Признаки C. ribicola на Ribes проявляются в форме самого возбудителя в виде оранжевых пустул на нижней стороне листа. [2]

Окружающая среда [ править ]

С экологической точки зрения Cronartium ribicola предпочитает более низкие температуры в сочетании с влажными условиями в низинных районах, особенно в конце лета и в начале осени. Низкие температуры и влажность являются неотъемлемой частью требований к прорастанию и распространению спор патогена. Сочетание более низких температур и высокой влажности создает среду, в которой легко может образовываться роса. Бесплатная вода помогает ослабить споры, приставшие к поверхности листа, и способствует их прорастанию. [8]

В масштабе микроклимата более низкие деревья, спрятанные под пологом, существуют в более низкой температуре и более влажной среде, и в результате эти молодые деревья более восприимчивы к C. ribicola, чем более старые и высокие деревья, образующие полог, которые, следовательно, имеют больше доступ к тёплому сухому солнцу. Этот набор экологических характеристик распространен в Северном полушарии, в результате чего многие районы в Соединенных Штатах считаются опасными зонами для рода Pinus . [9]

Управление болезнями [ править ]

Исторически сложилось так, что такие тактики, как альтернативное удаление хозяев и ограничения посадки в опасных зонах, а также карантин, были легализованы Законом о карантине растений 1912 года . Удаление Ribes используется практиковаться в полную силу, которая сильно влияет черной смородины производства в Соединенных Штатах , однако за счет сочетания зимостойкости патогена и способность путешествовать в воздухе девять сотен футов, а также Ribes способность отращивать из чрезвычайно небольшая часть корня, исследователи сосредоточили свои усилия на создании новых культурных практик для снижения численности C. ribicola . С тех пор исследователи придумали несколько новых методов сдерживания распространения инфекции.

Например, тщательный топологический выбор участков для выращивания белой сосны значительно снизит прорастание спор. Эти участки будут включать землю с такими характеристиками, как хорошо дренированная почва, например, на участке с большим уклоном, участки, которые хорошо аэрируются и обращены на юг для сухости и тепла. Это удалит влажную влажную среду, которая имеет решающее значение для прорастания спор на соснах . [10]

После того, как были выбраны места для посадки, методы обрезки и осмотра были адаптированы как контролируемая культурная практика. Проверки на наличие пузырей ржавчины начинаются в мае, примерно через шесть лет после посадки деревьев. В этот период времени начинают проявляться очевидные симптомы C. ribicola , такие как красные иглы. Зараженные ветви будут обрезаны до определенной высоты, которая зависит от скорости заражения, определенной исследователями; Обычно обрезка требуется для деревьев сосны высотой от девяти до восемнадцати футов. [11] Патологическая обрезка, при которой обрезаются все нижние ветви независимо от признаков или симптомов инфекции, может уменьшить количество случаев заболевания в древостоях белой сосны. [12]

Более того, генетическая гибридизация проводилась более полувека с целью выявления устойчивости среди штаммов этого вида, и с тех пор успешно привнесла устойчивость в сосну восточную [10].

Важность [ править ]

Лес, уничтоженный Cronartium ribicola

Из пяти игольчатых сосен сахарная сосна (Pinus lambertiana), восточная белая сосна (Pinus strobus) и западная белая сосна (Pinus monticola) являются наиболее экономически важными для заготовки древесины и питомников. Фактически, леса этих видов представляют собой одни из самых ценных земель для заготовки древесины в США, поскольку они стоят дороже, чем родственные породы. [6] Хотя такие виды, как белая сосна (Pinus albicaulis) и сосна передняя (Pinus flexilis) имеют меньшее экономическое значение, они также поражены Cronartium ribicola, а также другими видами пятиигольной сосны в США. [4] В начале 1900-х годов крупные вспышки C. ribicolaЗаражение насаждений сахарной сосны, восточной белой сосны и западной белой сосны привело к обнаружению явно устойчивых деревьев, бессимптомных на сильно зараженных территориях. [6] К 1950 году программы разведения были на месте, чтобы использовать эти оставшиеся деревья в качестве родителей для скрещивания и обратного скрещивания с потомством для создания устойчивых к ржавчине сортов. В настоящее время доступны устойчивые белые сосны западной популяции. [6]

Представление о том, что искоренение альтернативного хозяина Ribes spp. будет эффективным средством борьбы с возбудителем, в значительной степени ответственным за федеральный запрет, ограничивающий выращивание рибса в 1920-х годах. До 1966 года, когда запрет был снят, усилия США по разведению рибов практически прекратились. [13] Сегодня, хотя некоторые государственные и местные запреты остаются в силе, [13] сорта Ribes постепенно набирают популярность, и многие устойчивые сорта коммерчески доступны. [14]

Патогенез [ править ]

Лесная служба США выращивает саженцы сосны для защиты от пузырчатой ​​ржавчины белой сосны

Cronartium ribicola является гетероциклическим патогеном Pinus spp и Ribes spp. [6] Поскольку молодые сосны меньше и менее развиты, чем взрослые деревья, они наиболее восприимчивы к патогену. Кроме того, молодые деревья часто умирают быстрее после заражения, потому что больше игл, вероятно, будет расположено ближе к основному стволу (стволу) дерева, где инфекция приводит к образованию язвы, которая убивает жизненно важные камбиальные ткани, ответственные за транспорт воды и питательных веществ для больших частей дерева. [4]

Большая часть усилий по селекции устойчивости пятиигольной сосны в настоящее время сосредоточена в Северной Америке на P. strobus, P. monticola и P. lambertiana. [15] Средства устойчивости устойчивых к ржавчине сортов пятиигольной сосны включают различные механизмы, такие как прерывание инфицированных листьев и медленное развитие симптомов язвы. [6] Вероятно, что разновидности, демонстрирующие последний механизм, действуют против способности патогена изменять клеточные стенки и избегать распознавания растений. [4] У некоторых видов североамериканской сосны наблюдалась гиперчувствительность к C. ribicola , что предполагает взаимодействие ген-ген, которое может указывать на то, что C. ribicolaне настолько экологически чужд североамериканской сосне, как предполагалось ранее . [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Cronartium ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны)" . CABI.org . 2019-11-19 . Проверено 16 июня 2020 .
  2. ^ a b «Ржавчина пузырей белой сосны» . www.apsnet.org . Архивировано из оригинала на 2016-11-22 . Проверено 7 декабря 2016 .
  3. ^ "Белая сосновая пузырчатая ржавчина" . Департамент сельского хозяйства и лесной службы . Архивировано 27 мая 2009 года.
  4. ^ a b c d e "Белая сосновая пузырчатая ржавчина и ее угроза для высокогорных белых сосен" . www.fs.fed.us . Проверено 6 декабря 2020 .
  5. ^ a b Малой, Отис С. (01.01.2001). «Белая сосна пузырчатая ржавчина» . Прогресс здоровья растений . 2 (1): 10. DOI : 10,1094 / РНР-2001-0924-01-НМ . ISSN 1535-1025 . 
  6. ^ a b c d e f g "Белая сосновая пузырчатая ржавчина" . Белая сосновая пузырчатая ржавчина . Проверено 6 декабря 2020 .
  7. ^ "Лесная патология - пузырчатая ржавчина белой сосны" . www.forestpathology.org . Архивировано из оригинала на 2008-05-02 . Проверено 6 декабря 2016 .
  8. ^ Simren, Brar (2012-08-31). Пейзажная генетика Cronartium ribicola (Диссертация). Университет Британской Колумбии. DOI : 10.14288 / 1.0073107 .
  9. ^ Ван Арсдел, Юджин (2006). «Эпидемиология оценки опасности пузырчатой ​​ржавчины белой сосны» (PDF) . Лесная служба США .
  10. ^ a b Лафламм, Гастон (2012). «Белая сосновая пузырчатая ржавчина: знания, контроль и инновации» (PDF) . cfs.nrcan.gc.ca/ . Канадская лесная служба - Лаврентийский лесной центр . Проверено 6 декабря 2016 года .
  11. ^ «КАК управлять восточной белой сосной, чтобы минимизировать ущерб от белой пузырчатой ​​ржавчины и белого соснового долгоносика» . www.na.fs.fed.us . Проверено 6 декабря 2016 .
  12. Перейти ↑ Lehrer, GF (1982). «Патологическая обрезка: полезный инструмент в борьбе с волдырями белой сосны» . Болезнь растений . 66 : 1138–1139. DOI : 10,1094 / PD-66-1138 .
  13. ^ a b «Рибес: Повторное введение некогда распространенного фруктового рода» . uncommonfruit.cias.wisc.edu . Проверено 6 декабря 2020 .
  14. ^ "Белая сосновая пузырчатая ржавчина" . extension.umn.edu . Проверено 6 декабря 2020 .
  15. ^ a b «Cronartium ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны)» . Проверено 6 декабря 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Не перемещайте дрова - Галерея вредителей: пузырчатая ржавчина белой сосны
  • forestpathology.org
  • Центр генетических ресурсов Дорена , Лесная служба США
  • Фонд сахарной сосны
  • Фонд экосистемы сосны Уайтборк
  • Профиль вида - пузырчатая ржавчина белой сосны ( Cronartium ribicola ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по White Pine Blister Rust.