Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с зоофилией .
Рыжий колибри ( Selasphorus rufus ) привлекает ярко окрашенные цветы и способствует опылению растения.

Зоофилия - это форма опыления, при которой пыльца переносится животными, обычно беспозвоночными, но в некоторых случаях позвоночными , [1] особенно птицами и летучими мышами , но также и другими животными. У зоофильных видов часто развиваются механизмы, позволяющие сделать себя более привлекательными для определенного типа опылителей , например ярко окрашенные или ароматные цветы, нектар и привлекательные формы и узоры. Эти отношения между растениями и животными часто являются взаимовыгодными из-за того, что источник пищи предоставляется в обмен на опыление.

Опыление определяется как перенос пыльцы с пыльника на рыльце . [2] Существует множество переносчиков опыления, включая абиотические ( ветер и вода ) и биотические (животные). С любым вектором связаны преимущества и издержки. Например, опыление животными выгодно, потому что этот процесс более направлен и часто приводит к опылению. В то же время для завода слишком дорого производить награды, такие как нектар., чтобы привлечь животных-опылителей. Отсутствие таких вознаграждений является одним из преимуществ использования абиотических опылителей, но издержки, связанные с этим подходом, заключаются в том, что пыльца может распределяться более случайным образом. Как правило, опыление животными происходит после того, как они проникают внутрь цветов за нектаром. Питаясь нектаром, животное трется или касается тычинок и покрывается пыльцой. Часть этой пыльцы откладывается на рыльце следующего цветка, который он посещает, опыляя цветок. [3]

Опыление насекомыми [ править ]

Основная статья: Энтомофилия

Это называется энтомофилией . Есть много разных подтипов.

Опыление пчелами (мелиттофилия) [ править ]

Существуют различные типы пчел (такие как медоносные пчелы , шмели и пчелы-орхидеи ), образующие большие группы, которые весьма различны по размеру, длине языка и поведению (некоторые одиночные, некоторые колониальные); таким образом, обобщение относительно опыления пчелами затруднено. [4] Некоторые растения могут опыляться только пчелами, потому что их пыльники выделяют пыльцу изнутри, и ее нужно вытряхивать путем опыления жужжанием (также известного как «обработка ультразвуком»). Пчелы - единственные животные, которые ведут себя подобным образом. Шмели и одиночные пчелы издают звуки, а медоносные - нет. [5]Около 9% цветов в мире в первую очередь опыляются с помощью опыления жужжанием. [6]

Опыление осами [ править ]

Осы также ответственны за опыление нескольких видов растений, являясь важными переносчиками пыльцы , а в некоторых случаях даже более эффективными опылителями, чем пчелы. [7]

Опыление бабочек (психофилия) [ править ]

Несмотря на их полную зависимость от цветов для существования в качестве имаго , бабочки, как правило, являются плохими опылителями, поскольку не имеют специфических структур для переноса пыльцы. [8] Тем не менее, некоторые растения специализируются на привлечении бабочек. Буддлея - хорошо известный пример. [9] Все виды орхидей рода Bonatea опыляются молью, за исключением Bonatea cassidea, который превратился в психофила. Эта орхидея прочно прикрепляет свои поллинарии между щупиками приезжих бабочек. В отличие от своих сородичей, этот вид орхидей демонстрирует дневное цветение., слабый запах, который практически отсутствует ночью, и с короткими шпорами, содержащими небольшое количество относительно разбавленного нектара, богатого сахарозой, - все это считается психофильным признаком. B. cassidea имеет белые цветы [10], но цветы, привлекающие бабочек, часто окрашены. В отличие от пчел и ос, некоторые бабочки, например, ласточкины хвосты , могут видеть красный цвет. Бабочкам также нужна платформа для приземления. [8] [9]

Опыление моль (фаленофилия) [ править ]

Среди наиболее важных опылителей моль - ястребиная моль ( Sphingidae ). Их поведение похоже на колибри : они парят перед цветами с быстрым взмахом крыльев. Большинство из них ведут ночной или сумеречный образ жизни .

Другие бабочки ( например , совки , геометрические , пиралиды ) летают медленно и селятся на цветке. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим ястребиным мотылькам, а цветы, как правило, маленькие (хотя они могут собираться в головах). [11]

Опыление мухами (миофилия и сапромиофилия) [ править ]

Мухи , как правило , являются важными опылителями в высокой высоте и высоко- широтных систем, где они многочисленны и другие группы насекомых могут отсутствовать. [12] Существует два основных типа опыления мухами : миофилия и сапромиофилия .

К миофилии относятся мухи, которые во взрослом возрасте питаются нектаром и пыльцой, в частности пчелиные мухи (Bombyliidae), журчалки (Syrphidae) и другие, и они регулярно посещают цветы. Напротив, самцов плодовых мушек (Tephritidae) соблазняют специфические цветочные аттрактанты, испускаемые некоторыми дикими орхидеями, которые не производят нектар. Химические вещества, выделяемые орхидеей, действуют как предшественник или усилитель полового феромона мух. [13] [14]

С другой стороны, сапромиофилы обычно посещают мертвых животных или навоз . Их привлекают цветы, имитирующие запах таких предметов. Растение не дает им вознаграждения, и они быстро уходят, если у него нет ловушек, чтобы их замедлить. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные. [15]

Опыление жуками (кантарофилия) [ править ]

Жуки особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы южной части Африки и южной Калифорнии [15] и горные луга Квазулу-Натал в Южной Африке . [16]

Cantharophily часто основная система опыления в ароидных семье . Встречается в таких родах, как Amorphophallus , [17] Dieffenbachia , [18] Monstera , [19] Philodendron [20] и Theriophonum . [21] Хорошо известным примером является гигантское соцветие Amorphophallus titanum . Этот цветок похож на столб, торчащий из огромного листа гниющей плоти. Он способен выделять тепло , которое по ночам источает сильный зловонный и отвратительный запах. Это привлекает некрофаговжуки, а также специализированные хищники этих жуков - растение, по сути, обманывает жуков, заставляя их поверить в то, что есть еда или место для откладывания яиц. Цветы Araceae часто улавливают жуков в отсеке с пыльцой: жуки должны пройти через сужение покрова, чтобы попасть внутрь, но растение может прижать покрывало к початку и, таким образом, на время закрыть сужение. [22] Есть также некоторые свидетельства того, что гигантское соцветие, которое нагревается до 36 ° C, светится как невидимый инфракрасный маяк в темноте ночи на дне джунглей, невидимое для человека, но обнаруживаемое насекомыми. [23] Цветение Philodendron adamantinum.способны наклеивать шарик смолы на гладкую спинку жуков, которых он привлекает, модифицируя их, чтобы они были лучше оснащены для переноса пыльцы к следующему соцветию. [20]

Другое [ править ]

У Dioscorea chouardii опыление осуществляется муравьями . [24]

Опыление ящериц [ править ]

Согласно одной статье 2003 года, вполне возможно, что опыление ящериц недооценивается. Известно, что ящерицы питаются нектаром с 1977 года. Однако было показано, что только два вида ящериц из Новой Зеландии переносят пыльцу по состоянию на 2003 год, хотя неизвестно, действительно ли они опыляют цветы. Существуют также косвенные доказательства того, что Podarcis lilfordi может помочь опылять молочай dendroides на Балеарских островах.; одно исследование показало, что семена посажены выше в областях с более высокой плотностью ящериц. Оба эти вида не зависят от нектара как источника пищи и, похоже, не выработали особых приспособлений для его использования. Несмотря на отсутствие доказательств, авторы, тем не менее, предполагают, что некоторые растения на небольших островах могли эволюционировать мутуалистически, чтобы приспособиться к опылению ящерицами. [25]

Ящерицы, переносящие пыльцу, - это гекконы Hoplodactylus duvauceli и Dactylocnemis pacificus . Между собой они посещают цветки как минимум четырех видов растений: Metrosideros excelsa , Phormium tenax , Myoporum laetum и в одном случае Hebe bollonsii , хотя структура цветков трех последних видов не позволяет переносу пыльцы во время кормления. Ящерицы, которых лучше рассматривать как грабителей нектара, приспособили эти растения для опыления птицами или насекомыми. Единственная пыльца, обнаруженная у этих ящериц, - это пыльца Metrosideros excelsa., который был обнаружен у 3–47% ящериц, пойманных на этих деревьях, в зависимости от ночи. Этих ящериц привлекает только нектар цветов, но не пыльца. Если будет доказано, что ящерицы являются основными опылителями этих растений, авторы исследования предполагают, что возможный синдром опыления, связанный с опылением ящериц, может быть обильным нектаром и, возможно, ароматными цветами в случае ночных ящериц. Цветы или соцветия также должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать вес опылителя во время кормления. Они также предполагают, что красный цвет цветов большинства видов Metrosideros , который обычно привлекает птиц, может каким-то образом также служить для отпугивания насекомых и, таким образом, оставлять больше нектара для гекконов. Metrosideros excelsaявляется универсальным, опыляется как птицами, так и насекомыми. Похоже, что между гекконами и Metrosideros excelsa нет мутуалистических отношений , ни один вид не требует присутствия другого для процветания. [26]

Опыление птицами [ править ]

Пыльцевые нагруженные пыльники из в Tapinanthus омелы руб против forecrown о наличии нектара кормления аметиста Sunbird .
Основная статья: орнитофилия

Термин орнитофилия используется для описания опыления птицами. Опыление птицами производится в основном птицами, которые специализируются на поедании нектара, известного как нектароядный . Колибри, обитающие только в Северной и Южной Америке , и многие другие виды птиц во всем мире являются облигатными нектароядными и важными опылителями. К ним относятся нектарницы , sugarbirds , honeyeaters , цветоедовые и honeycreepers , они имеют длинные узкие счета подходят для зондирования цветов. Однако опылять могут и многие птицы с более коротким клювом, в том числе белоглазые , банановые насекомые., цветочники , лори и лорикеты , многие из которых имеют более универсальную диету, а также питаются насекомыми, фруктами и семенами (короткоклювые птицы также могут красть нектар из длинных цветов, как следует из названия «флауэрперсер»). Колибри - старейшая группа птиц, специализирующихся на нектаре, с наибольшей степенью специализации на нектаре. [27] Ползун ( Campsis radicans ) - это вид растений, адаптированный специально для колибри. [28]

У растений, опыляемых птицами, часто есть удлиненные или трубчатые, ярко окрашенные дневные цветы красного или оранжевого цвета, но без запаха, потому что у птиц плохое обоняние.

Птицами опыляются около 500 родов растений. [29]

Опыление летучими мышами [ править ]

Основная статья: хироптерофилия

Опыление летучими мышами называется хироптерофилией. сотни видов тропических растений полностью или частично зависят от летучих мышей для опыления в тропических регионах. [30] По состоянию на 2009 год известно, что 28 отрядов, 67 семейств и около 528 видов покрытосеменных растений примерно 250 родов опыляются нектарными летучими мышами. [29] В некоторых случаях нектарные летучие мыши не опыляют одни виды, даже если опыляют другие, а вместо этого действуют как « грабители нектара » и используют другие системы опыления. [31] Только два семейства летучих мышей (не считая несколько причудливых Mystacinidae ) содержат нективы, а морфологически специализированные нективы составляют меньшинство в обоих этих семействах, Pteropodidae.(15 видов) и Phyllostomidae (возможно, до 38 видов в подсемействе Glossophaginae ). Pteropodidae - большие плодовые летучие мыши из Старого Света, которые должны садиться на растение, чтобы получить доступ к нектару, и не имеют способности к эхолокации , тогда как гораздо более мелкие Phyllostomidae встречаются только в Новом Свете и обладают способностью парить и эхолоцировать. [29]

Растения, опыляемые летучими мышами, часто имеют белые или бледные ночные цветы, большие и колоколообразные. Многие из этих цветов содержат большое количество нектара и источают запах, привлекающий летучих мышей, например сильный фруктовый или мускусный запах. Летучие мыши используют определенные химические сигналы, чтобы определить местонахождение источников пищи. Их привлекают запахи, содержащие сложные эфиры, спирты , альдегиды и алифатические кислоты. [32] Летучие мыши часто обладают прекрасной пространственной памятью и неоднократно посещают определенные цветущие растения. [33]

Опыление другими млекопитающими [ править ]

Было обнаружено, что нелетающие млекопитающие (то есть все млекопитающие, кроме летучих мышей) питаются нектаром нескольких видов растений. [34] Это известно как терофилия . [35] Хотя некоторые из этих млекопитающих являются опылителями, другие не переносят и не переносят достаточно пыльцы, чтобы считаться опылителями. Группа нелетающих опылителей состоит из сумчатых , лемуров , грызунов , землероек и слоновьих землероек . [31] [34] [36] [37]По состоянию на 1997 год исследования задокументировали опыление нелетающих млекопитающих с участием по крайней мере 59 видов млекопитающих, распределенных между 19 семьями и шестью отрядами. По состоянию на 1997 год эти млекопитающие посетили 85 видов растений из 43 родов и 19 семейств. Во многих случаях какой-либо вид растения посещает целый ряд млекопитающих. Двумя примерами опыления множественными млекопитающими являются род Quararibea, который посещают двенадцать видов, и Combretum, который посещают восемь видов (хотя не все эти животные фактически опыляют цветы). [38]

Мед опоссум из юго - западной Австралии является единственным полностью nectarivorous млекопитающего , которое не является летучей мышью. [34]

Одним из примеров растения, использующего животных-опылителей, является луковица Massonia depressa . Было обнаружено, что по крайней мере четыре вида грызунов посещали M. depressa в ночное время. Чертам М. depressa цветов подесть нелетное опыление млекопитающих: он имеет тупую цвет и очень крепкие соцветия на уровне земли, имеет сильный запах дрожжевого и секретирует обильное количество сахарозы -dominant нектара в течение ночи. Нектар M. depressa также оказался в 400 раз более вязким, то есть липким, чем эквивалентный раствор сахара. Такая желеобразная консистенция нектара может препятствовать употреблению насекомых в пищу, а также облегчает лакание грызунами. [37]

См. Также [ править ]

  • Синдром опыления

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Vogel S (1998). «Цветочная биология» . В Kubitzki K , Huber H (ред.). Семейства и роды сосудистых растений. Том 3. Цветущие растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae) . Берлин: Springer-Verlag. С. 34–48. ISBN 3-540-64060-6. Проверено 14 января 2014 года .
  2. ^ «Опыление» . Dictionary.com . 1 декабря 2006 г.
  3. ^ «Биология растений: опыление» . Ботанический сад Миссури. 2006 . Проверено 7 ноября 2006 года .
  4. ↑ Fenster CB, Armbruster WS, Wilson P, Dudash MR, Thomson JD (2004). «Синдромы опыления и цветочная специализация». Ежегодный обзор экологии и систематики . 35 (1): 375–403. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347 .
  5. Перейти ↑ Woodcock TS (2012). «Опыление сельскохозяйственных культур: лучшие методы управления опылением сельскохозяйственных культур» (PDF) . Канадская инициатива по опылению (NSERC-CANPOLIN). Архивировано из оригинального (PDF) 19 февраля 2018 года . Проверено 29 июля 2016 .
  6. ^ Бухманн SL (июль 1985). «Пчелы используют вибрацию для сбора пыльцы с непорицидных цветов». Журнал Канзасского энтомологического общества . 1 (3): 517–25. JSTOR 25084671 . 
  7. ^ Sühs РБ, Somavilla А, Келер А, Putzke J (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Санта-Крус-ду-Сул, РС, Бразилия» . Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
  8. ^ a b Meeuse, Bastiaan JD «Опыление бабочек» . Лесная служба США, Министерство сельского хозяйства США . Проверено 21 сентября 2020 года .
  9. ^ a b «Опыление - бабочки и мотыльки» . Британская энциклопедия. 26 июля 1999 . Проверено 21 сентября 2020 года .
  10. ^ Balducci, MG; van der Niet, T .; Джонсон, SD (июль 2019 г.). «Опыление бабочек Bonatea cassidea (Orchidaceae): решение загадки эпохи Дарвина» . Южноафриканский журнал ботаники . 123 : 308–316. DOI : 10.1016 / j.sajb.2019.03.030 . Проверено 21 сентября 2020 года .
  11. Перейти ↑ Oliveira PE, Gibbs PE, Barbosa AA (2004). «Опыление молью древесных пород в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так много всего из-за столь немногих?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. DOI : 10.1007 / s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 . 
  12. Перейти ↑ Larson BM, Kevan PG, Inouye DW (2001). «Мухи и цветы: таксономическое разнообразие антофилов и опылителей» . Канадский энтомолог . 133 (4): 439–465. DOI : 10.4039 / Ent133439-4 . S2CID 55767580 . 
  13. ^ Tan KH, Нишид R (2000). «Взаимная репродуктивная польза между дикой орхидеей, Bulbophyllum patens и плодовой мушкой Bactrocera через цветочный синомон». Журнал химической экологии . 26 (2): 533–546. DOI : 10,1023 / A: 1005477926244 . S2CID 24971928 . 
  14. ^ Tan KH, Tan LT, Нишид R (2006). «Цветочный коктейль фенилпропаноидов и архитектура орхидеи Bulbophyllum vinaceum в привлечении плодовых мух для опыления». Журнал химической экологии . 32 (11): 2429–2441. DOI : 10.1007 / s10886-006-9154-4 . PMID 17082990 . S2CID 15812115 .  
  15. ^ a b Джонс GD, Джонс SD (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии» . Неотропическая энтомология . 30 (3): 314–349. DOI : 10.1590 / S1519-566X2001000300001 .
  16. ^ Ollerton J, Johnson SD, Кранмер L, Kellie S (декабрь 2003). «Экология опыления комплекса травянистых асклепиад в Южной Африке» . Летопись ботаники . 92 (6): 807–34. DOI : 10.1093 / Aob / mcg206 . PMC 4243623 . PMID 14612378 .  
  17. ^ Sivadasan M, Саб T (январь 1989). «Жуки опыления - Cantharophily - Amorphophallus hohenackeri (Araceae)» . Ароидана - Журнал Международного общества ароидов . 12 (1–4): 32–37.
  18. Перейти ↑ Young HJ (июнь 1986). «Опыление жуками Dieffenbachia longispatha (Araceae)». Американский журнал ботаники . 73 (6): 931–944. DOI : 10.2307 / 2444306 . JSTOR 2444306 . 
  19. ^ Прието D, Cascante-Marin A (июнь 2017). «Опыление жуками-нитидулидами в полуэпифитном ароиде Monstera lentii (Araceae: Monsteroideae)». Флора . 231 : 57–64. DOI : 10.1016 / j.flora.2017.04.010 . ЛВП : 11056/17271 .
  20. ^ a b Gonçalves-Souza P, Schlindwein C, Paiva EA (4 июня 2018 г.). «Цветочные смолы Philodendron adamantinum (Araceae): секреция, высвобождение и синхронность с опылителями» . Acta Botanica Brasilica . 32 (3): 392–401. DOI : 10.1590 / 0102-33062018abb0115 . ISSN 1677-941X . 
  21. ^ Sivadasan М, Kavalan R (2005). "Фенология цветения и опыление жуками Theriophonum infaustum NEBr. (Araceae)" (PDF) . Ароидана - Журнал Международного общества ароидов . 28 : 104–112.
  22. ^ Moretto P, Крелл FT, Aristophanous M, Cosson M (5 апреля 2019). «Опыление Amorphophallus barthlottii и A. abyssinicus subsp. Akeassii (Araceae) навозными жуками (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea)» . Катарсий - La Revue . 18 : 19–36.
  23. ↑ Короткова N, Бартлотт W (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе Titan arum (Amorphophallus titanum)» . Сигнализация и поведение растений . 4 (11): 1096–8. DOI : 10.4161 / psb.4.11.9872 . PMC 2819525 . PMID 19838070 .  
  24. ^ Гарсия, Мария Бегонья. «Секреты некоторых растений Пиренеев, которым угрожает опасность» . Лихнос . Проверено 21 мая 2019 .
  25. ^ Олезен JM, Valido A (апрель 2003). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островное явление». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00004-1 .
  26. ↑ Whitaker AH (апрель 1987 г.). «Роль ящериц в репродуктивных стратегиях растений Новой Зеландии». Новозеландский журнал ботаники . 25 (2): 315–28. DOI : 10.1080 / 0028825X.1987.10410078 .
  27. ^ Лотц CN, Schondube JE (2006). «Предпочтения в сахаре у птиц, питающихся нектаром и фруктами: модели поведения и физиологические причины». Biotropica . 38 (1): 3–15. DOI : 10.1111 / j.1744-7429.2006.00104.x .
  28. Перейти ↑ Harris M, Naumann R, Kirschbaum K (7 ноября 2006 г.). "Archilochus colubris" . Сеть разнообразия животных .
  29. ^ a b c Флеминг TH, Гейзельман C, Кресс WJ (ноябрь 2009 г.). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива» . Летопись ботаники . 104 (6): 1017–43. DOI : 10.1093 / Aob / mcp197 . PMC 2766192 . PMID 19789175 .  
  30. ^ Heithaus ER, Opler PA, Baker HG (март 1974 г.). «Деятельность летучих мышей и опыление Bauhinia pauletia: коэволюция растений и опылителей». Экология . 55 (2): 412–9. DOI : 10.2307 / 1935229 . JSTOR 1935229 . 
  31. ^ a b Чапка М, фон Хелверсен О (28 июня 2008 г.). "Опылители синтопических видов Marcgravia в тропических лесах низменности Коста-Рики: летучие мыши и опоссумы". Биология растений . 1 (4): 382–388. DOI : 10.1111 / j.1438-8677.1999.tb00720.x .
  32. Перейти ↑ Gibson A (2001). «Летучие мыши и их цветы» . Информационное письмо MEMBG . 4 (4). Архивировано из оригинала 23 июня 2003 года.
  33. ^ фон Helversen D, Holderied MW, фон Helversen O (2003). «Отголоски колоколообразных цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза для летучих мышей, питающихся нектаром?» (аннотация страница) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (6): 1025–1034. DOI : 10,1242 / jeb.00203 . PMID 12582145 .  
  34. ^ a b c Винс Д., Рурк Дж. П., Каспер Б. Б., Рикарт Е. А., ЛаПин Т. Р., Петерсон К. Дж., Ченнинг А. (1983). "Опыление нелетающими млекопитающими протей южной части Африки: система, не имеющая совместной эволюции" . Анналы Ботанического сада Миссури . 70 (1): 1–31. DOI : 10.2307 / 2399006 . JSTOR 2399006 . Дата обращения 1 сентября 2020 . 
  35. ^ Melidonis CA, Питер CI (март 2015). «Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, зарегистрированное в Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек» . Южноафриканский журнал ботаники . 97 : 9–15. DOI : 10.1016 / j.sajb.2014.12.009 .
  36. ↑ Вестер П. (декабрь 2010 г.). «Липкая закуска для сенги: канадский слон-землеройка, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), как опылитель лилии пагоды, Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae)». Die Naturwissenschaften . 97 (12): 1107–12. Bibcode : 2010NW ..... 97.1107W . DOI : 10.1007 / s00114-010-0723-6 . PMID 21080154 . S2CID 8649184 .  
  37. ^ a b Johnson SD, Pauw A, Midgley J (октябрь 2001 г.). «Опыление грызунами африканской лилии Massonia depressa (Hyacinthaceae)». Американский журнал ботаники . 88 (10): 1768–73. DOI : 10.1007 / s00114-010-0723-6 . PMID 21669608 . S2CID 8649184 .  
  38. ^ Карть SM, Голдингей RL (март 1997). «Нелетные млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (3): 104–8. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (96) 10067-7 . PMID 21237993 .