Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Zooxanthella )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Желто-коричневые зооксантеллы

Зооксантеллы - это разговорный термин для одноклеточных динофлагеллят , которые способны жить в симбиозе с различными морскими беспозвоночными, включая демоспонги , кораллы , медузы и голожаберники . Наиболее известные зооксантеллы принадлежат к семейству Symbiodiniaceae [1], но некоторые из них известны из рода Amphidinium , а другие таксоны , еще не идентифицированные, могут иметь сходное сродство к эндосимбионтам. [2] Настоящая Zooxanthella К. Брандт - мутуалист радиолярий Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) [3]и систематически помещается в Peridiniales. [4] Другой группой одноклеточных эукариот, которые участвуют в сходных эндосимбиотических отношениях как в морских, так и в пресноводных средах обитания, являются зоохлореллы зеленых водорослей . [5]

Зооксантеллы - это фотосинтезирующие организмы, которые содержат хлорофилл а и хлорофилл с , а также пигменты динофлагеллят перидинин и диадиноксантин . Они дают желтоватый и коричневатый цвет, типичный для многих видов-хозяев. [2] В течение дня они обеспечивают своего хозяина органическими углеродными продуктами фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90% энергии, необходимой хозяину для обмена веществ, роста и воспроизводства. Взамен они получают питательные вещества, углекислый газ и возможность находиться на возвышенности с доступом к солнечному свету. [6] [7]

Морфология и классификация [ править ]

Зооксантелл могут быть сгруппированы в классы Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae и Rhodophycaeae и родов Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium , и чаще всего, Symbiodinium . [8] Зооксантеллы рода Symbiodinium принадлежат в общей сложности к восьми филогенетическим кладам AH, дифференцированным по их ядерной рибосомной ДНК и хлоропластной ДНК. [9]

Зооксантеллы - автотрофы, содержащие хлоропласты, состоящие из тилакоидов, расположенных группами по три. [8] пиреноид выступает из каждого хлоропласта и заключен вместе с хлоропластом толстым, крахмалистым покрытием. В цитоплазме клетки также существуют липидные вакуоли, кристаллы оксалата кальция , диктиосомы и митохондрии . [8] Клеточная стенка зооксантелл различается по структуре у разных видов. Одна структура состоит из внешней мембраны, среднего слоя, компактного с электронами, и тонкого внутреннего слоя. У других видов характеристики этого внутреннего слоя с низкой плотностью составляют всю структуру клеточной стенки. [8]Под клеточной стенкой находится клеточная мембрана, а под клеточной мембраной - текальные пузырьки. [8]

ДНК в клетке существует в виде плотно спрессованных спиралей хроматина. [8] Он конденсируется в ядре вместе с атипичным гистоновым комплементом. [10] [11] [12] ДНК содержит рибосомную РНК (рРНК), которая свернута и имеет морфологию, аналогичную рРНК в археобактериях. Это указывает на то, что РНК важна для упаковки ДНК у зооксантелл. [10] Зооксантеллы, в дополнение ко всем другим динофлагеллятам, содержат в своих геномах 5-гидроксиметилмурацил и тимидин, в отличие от генома любого другого эукариот. [10]

История жизни [ править ]

Зооксантеллы чередуются между фазами жизни, выраженными в цистах и ​​в виде подвижных организмов в толще воды. [13] [14] У зооксантелл рода Gymnodinium один из возможных жизненных циклов клетки начинается с незрелой кисты, которая достигает зрелости, а затем делится, снова образуя незрелую кисту. Врастая в старую клетку, она становится бесполезной. В жизненном цикле подвижной клетки зооксантелл ее самая молодая стадия известна как зооспорангий, который превращается в зооспору, способную к подвижности. Эта подвижная клетка производит и выпускает гаметы для воспроизводства. [14]

Вегетативная фаза [ править ]

Вегетативная фаза жизненного цикла зооксантелл - преобладающая форма организма. [13] В этой форме одноклеточный организм имеет тонкую клеточную стенку. В отличие от зооспор зооксантелла содержит множество хлоропластов. Однако, как только клетка продолжает расти, количество хлоропластов уменьшается. [13] Вегетативная клетка либо разделится на две отдельные дочерние клетки, либо перейдет в стадию кисты. [13]

Стадии кисты [ править ]

Наиболее частыми фазами в истории жизни зооксантелл, следующих за вегетативной фазой, являются цисты, делящиеся цисты и дегенерированные цисты. [14] Кисты обладают толстой клеточной стенкой, но сохраняют состав цитоплазмы и составляют большинство сгруппированных зооксантелл в тканях хозяина. Эта стадия клетки придает хозяину красновато-коричневый оттенок. [14] Делящиеся цисты составляют четверть состава кластеров зооксантелл в тканях хозяина и выражаются в виде клеточных стадий, на которых две дочерние клетки остаются смежными, но обладают отдельными клеточными стенками. Дегенеративные цисты присутствуют в кластерах, хотя и редко, и теряют большую часть своей взаимной выгоды для хозяина, в котором они живут, из-за снижения эффективности фотосинтеза. [14]Стадии молодого зооспорангия и подвижных зооспор, хотя и наблюдаются в жизненных циклах зооксантелл, среди клад гораздо реже. Зооспора находится в зооспорангии до тех пор, пока клеточная стенка кисты не лопнет. Зооксантеллы подвижны только в том случае, если происходят из зооспор. [14]

Подвижность [ править ]

Зооксантеллы на стадии зооспор проявляют подвижность в виде поступательного или кругового движения. [14] Двигаясь вперед, организм вращается вокруг оси заднего жгутика, одновременно продвигаясь через толщу воды. Зооспора циркулирует через толщу воды, прикрепляя задний жгутик к субстрату. [14]

Экология [ править ]

Получение эндосимбионта [ править ]

Поперечный разрез ткани мантии гигантского моллюска, показывающий симбиотических простейших.
Реснитчатый с зеленым zoochlorellae живет внутри него endosymbiotically

Зооксантеллы особенно связаны с рифообразующими кораллами, но они также населяют других беспозвоночных и простейших ; их хозяева включают множество морских анемонов , медуз , голожаберников , некоторых двустворчатых моллюсков, таких как гигантский моллюск Tridacna , губки и плоские черви, а также некоторые виды радиолярий и фораминифер . [15] В организмах-хозяевах присутствует множество различных видов зооксантелл, каждый из которых обладает собственными адаптивными способностями и степенью устойчивости к различным факторам окружающей среды. [2]

Схема радиолярий, содержащих зооксантеллы (z)

Молодой организм или вновь образовавшаяся колония могут приобретать свои зооксантеллы в результате полового размножения или непосредственно из окружающей среды. Яйцо, из которого развился особь, возможно, уже было инфицировано зооксантеллами во время оплодотворения, или клетки симбионта могли быть перенесены от матери в период, когда личинка была вынашивалась ее родителем. С другой стороны, новая особь может приобрести зооксантеллы прямо из морской воды, в которой динофлагелляты свободно живут на некоторых этапах своего жизненного цикла. Некоторые каменистые кораллы используют хемотаксис, причем заражение происходит в результате испускания кораллом химического аттрактанта. Заражение может также произойти после проглатывания инфицированных фекалий хозяином или жертвой, которая уже является домом для симбионтов. Такое непрямое заражение может привести к заражению нового хозяина другим видом зооксантеллы, чем тот, который присутствует у его родителя. [2]

Симбиоз с кораллами [ править ]

Зооксантелла в симбиозе с кораллами содержится в вакуолях гастродермальных клеток хозяина и относится к роду Symbiodinium . [16] Зооксантеллы предоставляют своим книдариям питательные вещества в виде сахаров, глицерина и аминокислот, а взамен получают углекислый газ, фосфаты и соединения азота. [17] [16] Коралл, подвергшийся воздействию стрессоров окружающей среды, может привести к изгнанию зооксантелл из тканей хозяина. Это, в свою очередь, лишает коралл его цвета в этом явлении, известном как обесцвечивание кораллов , когда теперь прозрачные ткани коралла раскрывают его внутреннюю белую скелетную структуру. [16]Изменения солености, интенсивности света, температуры, загрязнения, седиментации и болезней могут повлиять на фотосинтетическую эффективность зооксантелл или привести к изгнанию из их взаимных взаимоотношений. [16]

Физиологические механизмы, лежащие в основе изгнания эндосимбионтов, остаются предметом исследований, но предполагается, что они включают различные способы отделения зооксантелл или гастродермальных клеток от кораллов-хозяев. [16] Во время отбеливания целые гастродермальные клетки, содержащие зооксантеллы, могут покинуть хозяина. В других случаях гастродермальные клетки останутся в тканях хозяина, но зооксантеллы, содержащиеся в вакуолях, могут по отдельности подвергнуться повреждению или могут физически покинуть клетки и попасть в окружающую среду. [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ LaJeunesse, Todd C .; Паркинсон, Джон Эверетт; Габриельсон, Пол В .; Чон, Хэ Джин; Реймер, Джеймс Дэвис; Voolstra, Christian R .; Сантос, Скотт Р. (20 августа 2018 г.). «Систематический пересмотр Symbiodiniaceae подчеркивает древность и разнообразие коралловых эндосимбионтов» . Текущая биология . 28 (16): 2570–2580.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.07.008 . PMID  30100341 .
  2. ^ a b c d Биркеланд, Чарльз (1997). Жизнь и смерть коралловых рифов . Springer Science & Business Media. С. 98–99. ISBN 978-0-412-03541-8.
  3. ^ Брандт, К. (1881). "Über das Zusammenleben von Thieren und Algen" [О сосуществовании животных и водорослей]. Archiv für Anatomie und Physiologie / Physiologische Abteilung (на немецком языке). 1881 : 570–574.
  4. ^ Gottschling, M .; Маклин, Т.И. (2013). «Новый дом для крошечных симбионтов: динофиты, определенные как Zooxanthella, являются Peridiniales и отдаленно связаны с Symbiodinium ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (1): 217–222. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.01.003 . PMID 23333735 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Хук, Христиан; Манн, Дэвид; Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. п. 278. ISBN 978-0-521-31687-3.
  6. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. п. 122. ISBN 978-81-315-0104-7.
  7. ^ Лор, Джейми; Манн, Колин Б.; Уилсон1, Уильям Х. (2007). "Характеристика скрытой вирусоподобной инфекции симбиотических зооксантелл" . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (9): 2976–2981. DOI : 10,1128 / AEM.02449-06 . PMC 1892877 . PMID 17351090 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ a b c d e f Уэйкфилд, Тимоти; Фермер, Марк; Кемпф, Стивен (2000). «Пересмотренное описание тонкой структуры зооксантелл рода Symbiodinium in situ». Биологический бюллетень . 199 (1): 76–84. DOI : 10.2307 / 1542709 . JSTOR 1542709 . PMID 10975645 .  
  9. ^ Беркельманс, Рэй; ван Оппен, Мадлен JH (2006). «Роль зооксантелл в термостойкости кораллов:« крупица надежды »для коралловых рифов в эпоху изменения климата» . Труды Королевского общества B . 273 (1599): 2305–2312. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3567 . PMC 1636081 . PMID 16928632 .  
  10. ^ a b c Стат, Майкл; Картер, Ди; Hoegh-Guldberg, Ove (2006). «Эволюционная история Symbiodinium и scleractinian хозяев - Симбиоз, разнообразие и влияние изменения климата». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 8 : 23–43. DOI : 10.1016 / j.ppees.2006.04.001 .
  11. ^ Herzog, M .; Сойер-Гобиллард М. (1981). «Отличительные особенности хроматина динофлагеллат. Отсутствие нуклеосом у примитивного вида Prorocentrum micans». Европейский журнал клеточной биологии . 23 (2): 295–302. PMID 6258920 . 
  12. Перейти ↑ Rizzo, PJ (1981). «Сравнительные аспекты основных белков хроматина у динофлагеллят». Биосистемы . 14 (3–4): 433–443. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (81) 90048-4 . PMID 6175358 . 
  13. ^ a b c d Фройденталь, Хьюго (1962). «Symbiodinium gen. Nov. И Symbiodinium microadriaticum sp. Nov., зооксантелла: таксономия, жизненный цикл и морфология *». Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  14. ^ a b c d e f g h Стил, Данбар (1975). "Этапы истории жизни симбиотической зооксантеллы в гранулах, выдавленных ее хозяином Aiptasia Tagetes (Duch. And Mich.) (Coelenterata, Anthozoa)". Биологический бюллетень . 149 (3): 590–600. DOI : 10.2307 / 1540389 . JSTOR 1540389 . PMID 29324193 .  
  15. Перейти ↑ Trench, RK (1997). «Разнообразие симбиотических динофлагеллят и эволюция симбиозов микроводорослей и беспозвоночных». В Лессиос, HA; Макинтайр, И.Г. (ред.). Труды восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года . 2 . Бальбоа, Панама: Смитсоновский институт тропических исследований. С. 1275–86. OCLC 833272061 . 
  16. ^ a b c d e f Ладриер, Офели; Компер, Филипп; Деклу, Николь; Вандевалле, Пьер; Пуличек, Матье (2008). «Морфологические изменения зооксантелл у обесцвеченных книдарий-хозяев». Cahiers de Biologie Marine . 49 (3). ЛВП : 2268/6020 .
  17. ^ Мускатин, L; Портер, Джеймс У. (1977). «Рифовые кораллы: взаимные симбиозы, адаптированные к бедным питательными веществами средам». Биология . 27 (7): 454–460. DOI : 10.2307 / 1297526 . JSTOR 1297526 .