Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хлорофилл а - это особая форма хлорофилла, используемая в кислородном фотосинтезе . Он поглощает большую часть энергии из длин волн фиолетово-синего и оранжево-красного света и плохо поглощает зеленые и почти зеленые участки спектра. [3] Хлорофилл не отражает свет, но ткани, содержащие хлорофилл, кажутся зелеными, потому что зеленый свет, диффузно отражаемый структурами, такими как стенки клеток, обогащается отраженным светом. [4] Этот фотосинтетический пигмент необходим для фотосинтеза у эукариот , цианобактерий и прохлорофитов.из-за его роли в качестве первичного донора электронов в цепи переноса электронов . [5] Хлорофилл а также передает резонансную энергию в антенном комплексе , заканчиваясь в реакционном центре, где расположены определенные хлорофиллы P680 и P700 . [6]

Распределение хлорофилла а [ править ]

Хлорофилл а необходим большинству фотосинтезирующих организмов для высвобождения химической энергии, но это не единственный пигмент, который можно использовать для фотосинтеза. Все кислородные фотосинтезирующие организмы используют хлорофилл а , но различаются дополнительными пигментами, такими как хлорофилл b . [5] Хлорофилл а также можно найти в очень небольших количествах в зеленых серных бактериях , анаэробных фотоавтотрофах . [7] Эти организмы используют бактериохлорофилл и некоторый хлорофилл а , но не производят кислород.[7] Аноксигенный фотосинтез - это термин, применяемый к этому процессу, в отличие от кислородного фотосинтеза, когда кислород производится во время световых реакций фотосинтеза .

Молекулярная структура [ править ]

Молекулярная структура хлорофилла а состоит из кольца хлорина , четыре атома азота которого окружают центральный атом магния , и имеет несколько других присоединенных боковых цепей и углеводородный хвост .

Хлориновое кольцо [ править ]

Хлорин , центральная кольцевая структура хлорофилла а

Хлорофилл а содержит ион магния, заключенный в большую кольцевую структуру, известную как хлорин . Хлориновое кольцо представляет собой гетероциклическое соединение, производное от пиррола . Четыре атома азота хлорина окружают и связывают атом магния. Магниевый центр однозначно определяет структуру как молекулу хлорофилла. [8] Порфириновое кольцо бактериохлорофилла насыщено, и в нем отсутствует чередование двойных и одинарных связей, что приводит к изменению поглощения света. [9]

Боковые цепи [ править ]

CH 3 в зеленой рамке - это метильная группа в положении C-7 хлорофилла a.

Боковые цепи присоединены к хлориновому кольцу различных молекул хлорофилла. Различные боковые цепи характеризуют каждый тип молекулы хлорофилла и изменяют спектр поглощения света. [10] [11] Например, единственная разница между хлорофиллом а и хлорофиллом b состоит в том, что хлорофилл b имеет альдегид вместо метильной группы в положении C-7. [11]

Углеводородный хвост [ править ]

Хлорофилл имеет длинный гидрофобный хвост, который закрепляет молекулу с другими гидрофобными белками в тилакоидных мембранах в хлоропластах . [5] После отделения от порфиринового кольца этот длинный углеводородный хвост становится предшественником двух биомаркеров , пристана и фитана , которые важны для изучения геохимии и определения источников нефти.

Биосинтез [ править ]

Хлорофилл путь биосинтеза использует различные ферменты . [12] В большинстве растений хлорофилл образуется из глутамата и синтезируется по разветвленному пути, который является общим с гемом и сирогемом . [13] [14] [15] На начальных этапах глутаминовая кислота включается в 5-аминолевулиновую кислоту (ALA); две молекулы ALA затем восстанавливаются до порфобилиногена (PBG), а четыре молекулы PBG соединяются, образуя протопорфирин IX. [8]

Хлорофиллсинтаза [16] - это фермент, который завершает биосинтез хлорофилла а [17] [18] , катализируя реакцию EC 2.5.1.62

хлорофиллид а + фитилдифосфат хлорофилл а + дифосфат

Это образует сложный эфир группы карбоновой кислоты в хлорофиллиде а с фитолом дитерпенового спирта с 20 атомами углерода .

Реакции фотосинтеза [ править ]

Поглощение света [ править ]

Спектр света [ править ]

Спектр поглощения хлорофилла а и хлорофилла b . Использование обоих вместе увеличивает размер поглощения света для производства энергии.

Хлорофилл а поглощает свет с длиной волны фиолетового , синего и красного цветов , в основном отражая зеленый цвет . Эта отражательная способность придает хлорофиллу зеленый вид. Дополнительные фотосинтетические пигменты расширяют спектр поглощаемого света, увеличивая диапазон длин волн, которые можно использовать в фотосинтезе. [5] Добавление хлорофилла b рядом с хлорофиллом a расширяет спектр поглощения . В условиях низкой освещенности растения производят большее отношение хлорофилла b к молекулам хлорофилла a , увеличивая выход фотосинтеза. [10]

Сбор света [ править ]

Антенный комплекс с переносом энергии внутри тилакоидной мембраны хлоропласта. Хлорофилл а в реакционном центре - единственный пигмент, который передает ускоренные электроны акцептору (изменено с 2).

Поглощение света фотосинтетическими пигментами преобразует фотоны в химическую энергию. Световая энергия, излучаемая на хлоропласт, поражает пигменты тилакоидной мембраны и возбуждает их электроны. Поскольку молекулы хлорофилла а захватывают только волны определенной длины, организмы могут использовать дополнительные пигменты для захвата более широкого диапазона световой энергии, показанного желтыми кружками. [6] Затем он передает захваченный свет от одного пигмента к другому в качестве резонансной энергии, передавая энергию от одного пигмента к другому до тех пор, пока не достигнут особые молекулы хлорофилла а в реакционном центре. [10] Этот особый хлорофилл амолекулы расположены в обоих фотосистемы II и фотосистемы I . Они известны как P680 для Photosystem II и P700 для Photosystem I. [19] P680 и P700 являются первичными донорами электронов в цепи переноса электронов. Эти две системы различаются по своим окислительно-восстановительным потенциалам для одноэлектронного окисления. E m для P700 составляет приблизительно 500 мВ, а E m для P680 составляет приблизительно 1100–1200 мВ. [19]

Пожертвование первичных электронов [ править ]

Хлорофилл а очень важен в энергетической фазе фотосинтеза. Два электрона необходимо передать акцептору электронов, чтобы процесс фотосинтеза продолжился. [5] Внутри реакционных центров обеих фотосистем есть пара молекул хлорофилла а , которые передают электроны в транспортную цепь через окислительно-восстановительные реакции. [19]

См. Также [ править ]

  • Фотосистема II светособирающий белок
  • Хлорофилл b , другое родственное химическое вещество
  • Хлорофилл c , дополнительный пигмент хлорофилла

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Анатольевич КР. «Хлорофилл а » . chemister.ru . Архивировано из оригинала на 2014-11-29 . Проверено 23 августа 2014 .
  2. ^ a b Лиде, Дэвид Р., изд. (2009). CRC Справочник по химии и физике (90-е изд.). Бока-Ратон, Флорида : CRC Press . ISBN 978-1-4200-9084-0.
  3. ^ «Фотосинтез» . Архивировано из оригинала на 2009-11-28.
  4. ^ Виртанен О, Константиниду Э, Тюстъярви Э (декабрь 2020 г.). «Хлорофилл не отражает зеленый свет - как исправить заблуждение» . Журнал биологического образования . в печати: 1–8. DOI : 10.1080 / 00219266.2020.1858930 .
  5. ^ a b c d e Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). «Фотосинтез, свет и жизнь». Биология растений (7-е изд.). WH Freeman. С. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5.
  6. ^ a b Papageorgiou G, Govindjee (2004). Флуоресценция хлорофилла а , признак фотосинтеза . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 19 . Springer. п. 14, 48, 86.
  7. ^ а б Эйзен Дж. А., Нельсон К. Э., Полсен ИТ, Гейдельберг Дж. Ф., Ву М., Додсон Р. Дж. и др. (Июль 2002 г.). «Полная последовательность генома TLS Chlorobium tepidum , фотосинтетической анаэробной зелено-серной бактерии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9509–14. Bibcode : 2002PNAS ... 99.9509E . DOI : 10.1073 / pnas.132181499 . PMC 123171 . PMID 12093901 .  
  8. ^ а б Zeiger E, Taiz L (2006). «Глава 7: Тема 7.11: Биосинтез хлорофилла» . Физиология растений (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-856-7.
  9. Перейти ↑ Campbell MK, Farrell SO (20 ноября 2007 г.). Биохимия (6-е изд.). Cengage Learning. п. 647. ISBN. 978-0-495-39041-1.
  10. ^ a b c Lange L, Nobel P, Osmond C, Ziegler H (1981). Физиологическая экология растений I - реакция на физическую среду . 12А . Springer-Verlag. С. 67, 259.
  11. ^ a b Niedzwiedzki DM, Blankenship RE (декабрь 2010 г.). «Свойства синглетных и триплетных возбужденных состояний природных хлорофиллов и бактериохлорофиллов». Фотосинтез Исследования . 106 (3): 227–38. DOI : 10.1007 / s11120-010-9598-9 . PMID 21086044 . S2CID 28352285 .  
  12. ^ Suzuki JY, Bollivar DW, Бауэр CE (1997). «Генетический анализ биосинтеза хлорофилла». Ежегодный обзор генетики . 31 (1): 61–89. DOI : 10.1146 / annurev.genet.31.1.61 . PMID 9442890 . 
  13. ^ Battersby, AR (2000). «Тетрапирролы: пигменты жизни. Обзор тысячелетия». Nat. Prod. Rep . 17 (6): 507–526. DOI : 10.1039 / B002635M . PMID 11152419 . 
  14. ^ Ахтар, М. (2007). «Модификация ацетатных и пропионатных боковых цепей во время биосинтеза гема и хлорофиллов: механистические и стереохимические исследования». Ciba Foundation Symposium 180 - Биосинтез тетрапиррольных пигментов . Симпозиумы Фонда Новартис. 180 . С. 131–155. DOI : 10.1002 / 9780470514535.ch8 . ISBN 9780470514535. PMID  7842850 .
  15. ^ Willows, Роберт Д. (2003). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Отчеты о натуральных продуктах . 20 (6): 327–341. DOI : 10.1039 / B110549N . PMID 12828371 . 
  16. ^ Шмид, HC; Рассадина, В .; Oster, U .; Schoch, S .; Рюдигер, В. (2002). «Предварительная загрузка хлорофилл-синтазы тетрапренилдифосфатом является обязательным этапом биосинтеза хлорофилла» (PDF) . Биологическая химия . 383 (11): 1769–78. DOI : 10.1515 / BC.2002.198 . PMID 12530542 . S2CID 3099209 .   
  17. ^ Экхардт, Ульрих; Гримм, Бернхард; Гортенштайнер, Стефан (2004). «Последние достижения в биосинтезе и распаде хлорофилла у высших растений». Молекулярная биология растений . 56 (1): 1–14. DOI : 10.1007 / s11103-004-2331-3 . PMID 15604725 . S2CID 21174896 .  
  18. ^ Bollivar, David W. (2007). «Последние достижения в биосинтезе хлорофилла». Фотосинтез Исследования . 90 (2): 173–194. DOI : 10.1007 / s11120-006-9076-6 . PMID 17370354 . S2CID 23808539 .  
  19. ^ a b c Ишикита Х., Сэнгер В., Бьесядка Дж., Лолл Б., Кнапп Е. В. (июнь 2006 г.). «Как фотосинтетические реакционные центры контролируют окислительную способность пар хлорофилла P680, P700 и P870» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 9855–60. Bibcode : 2006PNAS..103.9855I . DOI : 10.1073 / pnas.0601446103 . PMC 1502543 . PMID 16788069 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Zeiger & Taiz 2006 , Тема 7.11: Биосинтез хлорофилла