Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Аделофтальм
Временной диапазон: ранний девон - ранняя пермь ,407,6–283,5  млн лет
Аделофтальм fossil.png
Ископаемый образец A. mansfieldi, иллюстрированный Джеймсом Холлом
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:† Эвриптерида
Надсемейство:† Аделофтальмоидея
Семья:† Аделофтальмиды
Род:† Аделофтальм
Джордан в Иордании и фон Майере, 1854 г. [1]
Типовой вид
† Adelophthalmus granosus
Иордания в Иордании и фон Мейере, 1854 г. [1]
Разновидность
33 вида
  • † A. Approximatus
    (Холл и Кларк, 1888 г.)
  • † A. asturica
    (Мелендез, 1971)
  • † A. brasdorensis
    (Bell, 1922).
  • † A. cambieri
    (Прувост, 1930)
  • †? А. карбонарий
    Чернышев, 1933 г.
  • † A. chinensis
    (Grabau, 1920)
  • † A. corneti
    (Прувост, 1939)
  • † А. Дувилли
    (де Лима, 1890)
  • † Дубиус А.
    Шпинёв, 2012
  • † А. думонти
    (Stainier, 1915)
  • † A. granosus
    Jordan, 1854 г.
  • † А. Имхофи
    (Ройсс, 1855)
  • † Шпинёв А. Ирина
    , 2006
  • † A. khakassicus Шпинёв,
    Филимонов, 2018
  • † Камыштенис А. Шпинёв
    , 2012
  • † A. kidstoni
    (персик, 1888 г.)
  • †? A. lohesti
    (Dewalque, 1889).
  • † A. luceroensis
    Kues & Kietzke, 1981
  • † А. Мансфилди
    (Холл, 1877 г.)
  • † A. mazonensis
    (Meek & Worthen, 1868).
  • † А. Мойсей
    (Вудворд, 1907)
  • † A. nebraskensis
    (Barbour, 1914).
  • † A. pennsylvanicus
    (Холл, 1877 г.)
  • †? A. perornatus
    (персик, 1882 г.)
  • † A. piussii
    Lamsdell, Simonetto & Selden, 2013 г.
  • † A. pruvosti
    (Kjellesvig-Waering, 1948)
  • † A. pyrrhae
    Lamsdell et al ., 2020
  • †? A. raniceps
    (Гольденберг, 1873 г.)
  • † A. sellardsi
    (Данбар, 1924)
  • † А. Зивертси
    (Стёрмер, 1969)
  • † A.
    waterstoni (Tetlie et al., 2004)
  • † А. Вильсони
    (Вудворд, 1888 г.)
  • † А. Задрай Пржибыл
    , 1952
Синонимы
Синонимия рода
  • Lepidoderma
    Reuss, 1855 г.
  • Anthraconectes
    Meek & Worthen, 1868 г.
  • Полизостерниты
    Гольденберга, 1873 г.
  • Glyptoscorpius
    Peach, 1882 г.
Синонимы A. mansfieldi
Синонимы A. moyseyi
Синонимы A. perornatus
  • A. caledonicus
    Peach, 1882 г.
Синонимы A. sievertsi
Синонимы слова A. sellardsi
  • A. oklahomensis
    Decker, 1938 г.

Adelophthalmus - род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Adelophthalmus были обнаружены в отложениях с возрастом от раннего девона до ранней перми , что делает его самым долгоживущим из всех известных родов эвриптерид с общим временным диапазоном более 120 миллионов лет. Adelopthtalmus был последним родомподотряда Eurypterina эвриптерид и представлял собой единственный известный род плавающих эвриптерид от среднего девона до его исчезновения в перми, после чего несколько выживших эвриптерид были ходячими формами подотряда.Стилонурина .

Окаменелости Adelophthalmus были описаны с четырех континентов; Северная Америка , Европа , Азия , Австралия , что указывает на то, что Adelophthalmus, возможно, имел почти космополитическое (всемирное) распространение, один из немногих родов эвриптерид, достигших одного, помимо потенциально Pterygotus . Территориальная экспансия Adelophthalmus началась рано, представители были обнаружены как в Сибири, так и в Австралии в девонском периоде, но впервые он получил свое почти космополитическое распространение после слияния суперконтинента Пангеи во время каменноугольного периода.и пермь .

Общее название Adelophthalmus означает «без видимого глаза», ссылаясь на то, что окаменелость голотипа, по- видимому, представляла собой безглазую эвриптериду с панцирем (головной пластиной), полностью лишенным каких-либо признаков глаз. Хотя это вызвало в последующем много путаницы, включая наименование нескольких младших синонимов , очевидная безглазость типового образца рассматривается современными исследователями как охранный артефакт, а не как признак, которым любой вид Adelophthalmus мог бы обладать при жизни.

Adelophthalmus был родом сравнительно небольших эвриптерид с размерами видов от 4 см (1,6 дюйма , A. douvillei ) до 32 см (12,6 дюйма , A. khakassicus ). По состоянию на 2020 год Adelophthalmus является наиболее таксономически разнообразным из всех родов эвриптерид, содержащим 33 вида, считающихся действительными. Это большое количество видов, многие из которых названы давным-давно, побудило некоторых исследователей обозначить Adelophthalmus как « таксон мусорной корзины » с плохо изученными внутренними взаимоотношениями и филогенезом . В настоящее время этот род может образовывать монофилетическую группу. (группа, имеющая общего предка), но наиболее целесообразно разделить ее на разные роды по разным кладам, сформированным в пределах нынешних границ рода.

Описание [ править ]

Восстановление жизни A. irinae.

Аделофтальмидные эвриптериды, такие как Adelophthalmus, были небольшими и обтекаемыми нектоническими (активно плавающими) эвриптеридами с выдающимися скульптурами кутикулы (орнаментом, состоящим из маленьких мелких чешуек на спине). [2] Эти чешуйки, возможно, являются наиболее отличительной чертой группы, хотя похожие чешуи были зарегистрированы и в других группах эвриптерид, в первую очередь, у птеригидовых. [3] [4]

Хотя Adelophthalmus был самым крупным аделофтальмидом, он был, по сравнению с более крупными хищными членами группы (такими как Jaekelopterus ), родом относительно небольших эвриптерид. Самый крупный из известных видов Adelophthalmus , A. khakassicus , достиг максимальной длины примерно 32 см (12,6 дюйма ). [5] Многие виды были меньше по размеру, самым маленьким из них был пермский A. douvillei - всего 4 см (1,6 дюйма ) в длину. Род в целом, по-видимому, не сильно менялся в размерах в течение своей долгой эволюционной истории, при этом «крупные» виды встречались в девоне ( A. sievertsi на высоте 18 см, 7 дюймов иA. waterstoni на высоте 15 см (6 дюймов ), каменноугольном периоде (вышеупомянутые A. mazonensis , A. wilsoni на высоте 20 см, 7,9 дюйма , а также A. granosus и A. zadrai на высоте 15 см (6 дюймов )) и во время пермского периода. ( A. luceroensis высотой 18 см, 7 дюймов ). Большинство более мелких видов известно из карбона, когда Adelophthalmus был наиболее многочисленным, в том числе A. irinae «среднего размера» (13 см, 5,1 дюйма ) и A. moyseyi (12 см, 4,7 дюйма), а также более мелкий A. .mansfieldi , A. pennsylvanicus (оба высотой 8 см, 3,1 дюйма ), A. приближающимся (7 см, 2,8 дюйма ) и A. dumonti.(6 см, 2,4 дюйма). [6]

Сравнение размеров 11 видов Adelophthalmus .

Как и у большинства эвриптерид (за некоторыми исключениями, такими как Slimonia и Rhinocarcinosoma ), панцирь (сегмент, покрывающий просому, «голова») Adelophthalmus имел параболическую форму с узким краевым ободком (краем). Панцирь удерживался на месте с помощью небольшого шарнирного треугольного «запирающего» механизма, размещенного спереди . Глаза были почковидными (бобовидными), а маленькие глазки располагались между большими глазами или немного позади них (в зависимости от вида). [7] metastoma (большая тарелка часть живота) из Adelophthalmus имела овальную форму, с первой опистосомой (Под опистосомой понимаются все сегменты после панциря (в основном брюшко ), имеющие уменьшенную длину и суженные с боков . Тело Adelophthalmus заканчивалось длинным и острым шиловидным тельсоном (самый задний сегмент, здесь в форме шипа). [8] Особенностью, которая в первую очередь отличает Adelophthalmus от других аделофтальмидных эвриптерид, является его удлиненное тело и наличие шпор на его брюшных сегментах. [9]

Таблица видов [ править ]

Статус 35 названий (из которых два являются синонимами), перечисленных ниже, следует из опроса 2018 года, проведенного немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а размерные и временные диапазоны соответствуют исследованию 2009 года, проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом. и Саймон Дж. Брэдди, если не указано иное. [10] [6]

РазновидностьАвторГодСтатусДлинаВременной диапазонПримечания и описание
Аппроксиматный аделофтальмХолл и Кларк1888 г.Действительный7 смФаменский (девонский)Первоначально описан как вид Eurypterus . [7] A. Аппроксиматус похож на A. mansfieldi , шипы, идущие вдоль брюшка, очень похожи. A. Approximatus можно отличить от A. mansfieldi по отсутствию дифференциации между первыми тремя парами и меньшей четкостью последней пары эндогнатитов. [11]
Аделофтальм астурическийМелендес1971 г.Действительный? смМосковский (карбонатный)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Lepidoderma . [7] Задние лопасти A. asturica были особенно большими. [12]
Adelophthalmus brasdorensisКолокол1922 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смКасимовский (карбон)Первоначально описан как вид Anthraconectes . A. brasdorensis наиболее похож на A. kidstoni , отличаясь только тем, что он пропорционально короче и не имеет углублений по краям экзоскелета, как A. kidstoni . [14]
Adelophthalmus caledonicusПерсик1882 г.Синоним A. perornatus--Первоначально описан как вид синонимизированного рода Glyptoscorpius . [15] Обозначен как синоним A. perornatus , хотя в 1958 году британский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон отметил, что он имеет «гребенчатые органы». [16]
Adelophthalmus cambieriПруво1930 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смБашкирский (каменноугольный)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Anthraconectes . [7]
Adelophthalmus carbonariusЧернышев1933 г.Неуверенный? смБашкирский - касимовский (карбон)Первоначально описан как вид Eurypterus . [17] A. carbonarius отличался от A. luceroensis пропорциями тела. Его панцирь имел соотношение длины и ширины, аналогичное среднему значению для экземпляров A. luceroensis того же класса размеров. Такое же отношение длины метасомы к длине мезосомы было несколько больше, чем у A. luceroensis , тогда как отношение длины просомы к длине мезосомы было меньше, чем у последней. [18]
Аделофтальм китайский (Adelophthalmus chinensis)Грабау1920 г.Действительный? смПоследний карбон - ассельский (пермский) периодПервоначально описан как вид синонимизированного рода Anthraconectes . [7]
Аделофтальм роговичныйПруво1939 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смБашкирский (каменноугольный)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Anthraconectes . [7]
Adelophthalmus douvilleiде Лима1890 г.Действительный4 смАссельский - сакмарский (пермский)Первоначально описан как вид Eurypterus . [7]
Adelophthalmus dubius [19]Шпинёв2012 г.Действительный

Возможный синоним A. kamyshtensis [5]

18 см [19]Средний девон [19]Вид немного больше среднего, A. dubius невероятно малоизвестен, единственный известный экземпляр без глаз, придатков и даже брюшных шипов, в остальном всегда присутствующих у Adelophthalmus . Наиболее сходен с A. mazonensis (отличается размером и имеет относительно более длинную просому), A. moyseyi (отличается размером и имеет более узкую просому), A. nebraskensis (отличается размером и имеет более широкую просому), A. . wilsoni (отличается более мелкой и более узкой просомой) и A. zadrai (отличается размером). [19] A. dubius , A. khakassicus и A. kamyshtensisможет представлять синонимы. [5]
Adelophthalmus dumontiStainier1915 г.Действительный6 смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид Eurypterus . [20] Очень похож на A. mansfieldi , похож по общей форме и пропорциям, а также по рисунку орнамента. Они отличаются от A. dumonti, имеющим более широкий панцирь, большие глаза, более тонкую грудную клетку и характерные шипы, идущие вдоль брюшка, направленные назад (у A. mansfieldi они направлены назад и наружу). [21]
Аделофтальм гранозныйИордания1854 г.Действительный типовой вид15 смМосковский (каменноугольный)A. granosus имел относительно широкие размеры. Поскольку у единственного известного экземпляра отсутствуют глаза и придатки, его диагностический статус вызывает несколько сомнений. Возможно, что большие шипы на брюшке A. granosus находятся на стернитах (характерная черта только для A. nebraskensis ), а не на тергитах, как у других видов, но эта особенность также может быть просто следствием деформации. [22]
Аделофтальм имхоффиReuss1855 г.Действительный? смМосковский (каменноугольный)Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Lepidoderma . [23]
Аделофтальм иринаШпинёв2006 г.Действительный13 смТурнейский (каменноугольный)
Аделофтальм хакасскийШпинёв и Филимонов2018 г.Действительный

Возможный синоним A. kamyshtensis [5]

32 см [5]Живетский (девонский)A. khakassicus похож на A. mazonensis , A. moysei и A. sellardsi . От всех этих видов он отличается более узкой мезосомой и более широким брюшком. Он имел неразвитые эпимеры в седьмом, одиннадцатом и двенадцатом сегментах (в последних двух сегментах уплощенные и листовидные). A. khakassicus , A. kamyshtensis и A. dubius могут быть синонимами. [5]
Adelophthalmus kamyshtensis [24]Шпинёв2012 г.Действительный15 см [24]Средний девон [24]A. kamyshtensis среднего размера и малоизвестный вид, его можно отличить от большинства других видов тем, что его первый сегмент уже по сравнению с другими сегментами мезосомы. Характерные абдоминальные шипы присутствовали в последнем сегменте мезосомы и во всех сегментах метасомы. По сравнению с другими видами A. kamyshtensis больше всего похож на A. luceroensis , A. sellardsi , A. imhofi , A. granosus , A. mazonensis , A. wilsoni и A. sievertsi . [24] A. kamyshtensis , A. khakassicus и A. dubius.может представлять синонимы. [5]
Аделофтальм кидстониПерсик1888 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Glyptoscorpius . [25] A. kidstoni похож на A. brasdorensis, но имеет углубления по краям экзоскелета, что отличает его от всех других известных видов Adelophthalmus . [14] A. kidstoni значительно отличался от A. wilsoni , современного вида из того же места. [26]
Adelophthalmus lohestiDewalque1889 г.Неуверенный

Возможное сходство со стилонуридом

? смФаменский (девонский)Первоначально описан как вид Eurypterus . A. lohesti сомнительно относится к Adelophthalmus и имеет несколько особенностей, которые не соответствуют этому роду. К ним относятся очень широкий панцирь, очень большие глаза и то, что кажется срединным гребнем на его панцире. [27]
Adelophthalmus luceroensisКюс и Кицке1981 г.Действительный18 смАссельский (пермский)Вид среднего размера, тесно связанный с другими видами Adelophthalmus, обитающими в Северной Америке, A. luceroensis можно отличить по своей необычайно широкой просоме (у других видов, таких как A. imhofi и A. mansfieldi , просома в основном такая же длинная, как и у Adelophthalmus). широкая, но у A. luceroensis она значительно шире, чем длина). [28]
Аделофтальм мансфилдзал1877 г.Действительный8 смПоследний карбон - ранняя пермьПервоначально описан как вид Dolichopterus . [29] A. mansfieldi , пожалуй, больше всего похож на A. dumonti, но имеет более узкий панцирь, меньшие глаза и более широкую грудную клетку. Шипы на брюшке A. mansfieldi направлены назад и наружу. [21]
Adelophthalmus mazonensisКроткий и Вортен1868 г.Действительный22 смМосковский (каменноугольный)Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Anthraconestes . [30]
Adelophthalmus moyseyiWoodward1907 г.Действительный12 смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид Eurypterus, а затем переведен в синонимизированный род Anthraconestes . [31] Этот вид похож на A. mansfieldi , но шипы, идущие вдоль брюшка, у A. moyseyi заметно менее заметны . [32]
Adelophthalmus nebraskensisBarbour1914 г.Действительный6 см [33]Сакмарский (пермский период)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Anthraconectes . [7] Шипы , идущие вдоль брюшка A. nebraskensis, находятся на стернитах, которые отделяют этот вид от всех других известных видов Adelophthalmus (за возможным исключением A. granosus ). [22] A. nebraskensis также известен своим необычно длинным телсоном и, как правило, тонким и тонким телом. [33]
Adelophthalmus oklahomensisDecker1938 г.Синоним A. sellardsi--A. oklahomensis был синонимом идентичного A. sellardsi (аналогичного возраста и стратиграфического образования в Канзасе) в 1959 г. [27]
Adelophthalmus pennsylvanicusзал1877 г.Действительный8 смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид Eurypterus . [7]
Аделофтальм перорнатусПерсик1882 г.Неуверенный

Возможное сродство к гиббертоптеридам

? смViséan (каменноугольный период) [7]Первоначально описывался как типовой вид синонимизированного рода Glyptoscorpius . [25] Фрагментарные ископаемые образцы (состоящие только из пяти тергитов [16] ), относящиеся к A. perornatus , необычно велики для Adelophthalmus и демонстрируют орнамент, более похожий на то, что наблюдается в семействе Hibbertopteridae, чем на Adelophthalmus . [34]
Adelophthalmus piussiiЛамсделл, Симонетто и Селден2013Действительный4 см [35]Поздний карбонA. piussii уникален среди Adelophthalmus тем, что имеет срединную борозду (приподнятую структуру через центр панциря) на его просоме и в углах панциря, которые не расширяются. Его первый тергит имеет почти такую ​​же морфологию, как и у A. wilsoni . [35]
Adelophthalmus pruvostiКьеллесвиг-Варинг1948 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Lepidoderma . [7]
Adelophthalmus pyrrhaeЛамсделл и др.2020 г.Действительный7 см [36]Турнейский (каменноугольный) [37]У A. pyrrhae были от второго до пятого придатков по паре вентродистальных шипов на каждом подомере. Кроме того, у него были эпимеры в задней части живота, а на первом сегменте не было латерального сокращения. Это говорит о том, что A. pyrrhae был похож на A. mansfieldi и A. mazonensis . [36]
Adelophthalmus ranicepsГольденберг1873 г.Неуверенный? смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид Polyzosternites . [7]
Аделофтальм селлардиДанбар1924 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

? смАртинский (пермский)Первоначально описан как вид синонимизированного рода Anthraconectes . А. sellardsi , кажется, напоминают А. mansfieldi , отличаясь немного дольше и более округлым панцирем в А. mansfieldi . Другие родственные виды, такие как A. chinensis, имеют более короткий и округлый панцирь, чем A. sellardsi , а также заметные эпимеры в преабдомене, в отличие от последнего. [38]
Аделофтальм зивертсиStørmer1969 г.Действительный18 смЭмсский (девонский)Первоначально описан как вид Rhenopterus . [7] A. sievertsi , несмотря на свой ранний возраст, больше всего похож на позднекаменноугольные и пермские виды, такие как A. sellardsi и A. luceroensis . Этот вид можно отличить от других представителей рода по относительно широкому панцирю, короткому подомеру 7 на плавающих ногах и рядам бугорков вдоль задних краев панциря и опистосомных сегментов. [39]
Аделофтальм уотерстониТетли и др.2004 г.Действительный15 смФранский (девонский)Первоначально описан как вид Rhenopterus . [7] Малоизвестный вид, основанный на единственной окаменелости, состоящей из серии фрагментарных сегментов. [40] Сходен с A. sievertsi , но отличается расположением бугорков на сегментах. [41]
Adelophthalmus wilsoniWoodward1888 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

20 смМосковский (каменноугольный)Первоначально описан как вид Eurypterus . [7] Единственный известный экземпляр состоит из шести сегментов тела. Эти сегменты имеют отметины и шипы вдоль брюшка, как у A. mansfieldi. Шипы из A. wilsoni менее заостренные , чем у А. mansfieldi . [42]
Аделофтальм задрайПржибил1952 г.Действительный

Возможный синоним A. imhofi [13]

15 смБашкирский (каменноугольный)Брюшные шипы А. zadrai являются более угловатый по сравнению с другими видами, такими как A. granosus (где они более округлые). Другие различия между А. zadrai и видом типа является орнаментация А. zadrai будучи грубее и А. zadrai быть заметно более тонкими формами. [43]

История исследований [ править ]

Самые ранние открытия [ править ]

Типовой экземпляр A. granosus , МБ.А. 890, как показано в его первоначальном описании, сделанном Германом Йорданом и Германом фон Мейером в 1854 году. Очевидно, безглазый панцирь можно увидеть на нижнем левом рисунке.

Первый обнаруженный образец аделофтальма был обнаружен в 1851 году немецким палеонтологом Германом Йорданом в железнодорожной шахте в Йегерсфройде, недалеко от Саарбрюккена в Германии. Этот образец был описан три года спустя, в 1854 году, в работе Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken («Из ракообразных угольной формации Саарбрюккена»), написанной Иорданом и Германом фон Мейером и содержащей описания нескольких других таксонов членистоногих. Ископаемое сразу же было признано Иорданом как эвриптерида, причем как общая форма и форма, так и отдельные части (особенно голова и придатки) были очень похожи на таковые у Eurypterus.который был описан в Соединенных Штатах в 1825 году, 29 лет назад. Среди отмеченных различий между образцами были меньший размер и более поздний возраст окаменелости Саарбрюккена, а также то, что Джордан и фон Мейер считали полным отсутствием глаз. [1]

Поскольку сохранившийся панцирь не имел никаких признаков присутствия каких-либо глаз, Джордан и фон Мейер предположили, что животное было полностью безглазым при жизни, при этом в первоначальном описании окаменелости упоминалось несколько случаев, когда безглазые формы встречаются в группах членистоногих. в противном случае обладание глазами (например, у ракообразных и трилобитов). [1] Эта очевидная безглазость подтолкнула к выбору имени , Adelophthalmus , что означает «отсутствие очевидного глаза». [31] Название вида, granosus , происходит от латинского grānōsus («зернистый» или «полный зерен»), имея в виду состояние сохранности окаменелостей, придающее некоторым окаменелостям зернистую текстуру. [1] [44]Типовой образец, который до сих пор является единственным экземпляром, относящимся к A. granosus , сегодня хранится в палеонтологических коллекциях членистоногих Берлинского музея естественной истории под номером MB.A. 890. [45]

Ископаемые из А. imhofi , ранее считается типовым видом рода Lepidoderma , выставлены в Senckenberg музее из Франкфурта .

Хотя современные исследователи склонны рассматривать предполагаемую безглазость как охранный артефакт, а не как особенность, которую A. granosus имел бы при жизни, этот вопрос не был решен сразу, что сделало наименование впоследствии обнаруженных видов запутанным и проблематичным. [46] Lepidoderma imhofi , названная в 1855 году из отложений каменноугольного периода в Германии, показывает определенные глаза. Дескриптор, австрийский палеонтолог Август Эмануэль фон Ройсс , отметил, что Lepidoderma, вероятно, был синонимом Adelophthalmus , но проигнорировал правила таксономического приоритета и использовал свое более молодое имя, поскольку оно основано на материале, который, по его мнению, лучше сохранился. [23] ИмяLepidoderma происходит от латинского lepidus («элегантный» или «тонкий») и древнегреческого δέρμα (erma, «кожа»). [47] [48]

В 1868 году, американские палеонтологи Филдинг Bradford Кроткий и Амос Генри Worthen описал Anthraconectes mazonensis , Anthraconectes быть назначен подрод из Eurypterus , на основе окаменелостей выздоровел в карбон возраста отложений на Мазон - Крик в штате Иллинойс (первые виды , которые будут описаны в Северной Америке). [30] После изучения образца типа Adelophthalmus в 1934 году немецкий палеонтолог Пауль Гутёрль заметил, что Anthraconectes и Adelophthalmus были настолько похожи, что были бы синонимами, если бы Adelophthalmusодержимые глаза. [31] Название Polyzosternites было придумано немецким палеонтологом Фридрихом Гольденбергом (который также назвал вид Polyzosternites raniceps , сегодня известный как A. raniceps ) в 1873 году, чтобы заменить название Adelophthalmus в отношении образцов, описанных после типового образца, в убеждении, что тип Adelophthalmus представлены ископаемые остатки таракана. [49] Glyptoscorpius был построен, чтобы включить некоторые окаменелости из каменноугольного периода Шотландии, в том числе вид G. perornatus (обозначенный как тип, типовой образец, состоящий только из пяти тергитов [16] ),G. caledonicus и G. kidstoni , написанные британским геологом Беном Пичем в 1882 году. [25] Глиптоскорпиус долгое время ошибочно считался олицетворением ископаемых останков скорпиона, а не эвриптериды. [50]

Вторым видом, который был описан из Северной Америки, был A. pennsylvanicus (как Eurypterus pennsylvanicus ), созданный Миком и Вортеном из угольных месторождений округа Венанго, штат Пенсильвания, в 1877 году. В том же году американский палеонтолог Джеймс Холл описал вид A. mansfieldi (под названием Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldi ) на основе окаменелостей, обнаруженных в Каннелтоне, штат Пенсильвания . [29] В 1888 году Холл вместе с американским палеонтологом описал вид A. Approximatus (как Eurypterus приближающегося ).Джон Мейсон Кларк на основе окаменелостей, также обнаруженных в Пенсильвании. [10]

Английский геолог Генри Вудворд описал вид Eurypterus wilsoni (= Adelophthalmus wilsoni ) в 1888 году на основе окаменелости, обнаруженной Эдвардом Уилсоном из Бристольского музея , назвав этот вид в его честь. Единственный известный экземпляр состоит из шести сегментов тела, и Вудворд отметил, что называть вид, возможно, было несколько преждевременным. Он отметил, что у этого экземпляра были отметины и шипы, идущие вдоль брюшка, как у A. mansfieldi (тогда классифицированного как Eurypterus mansfieldi ). [42]

Португальский палеонтолог Перейра де Лима описал вид Eurypterus douvillei (сегодня известный как Adelophthalmus douvillei ) в 1890 году на основе окаменелостей из Буссако в Португалии. [10]

Двадцатый век [ править ]

Рисунок типового экземпляра A. dumonti из его описания 1915 г. (как Eurypterus dumonti ).

В 1907 году Генри Вудворд описал Eurypterus moyseyi (сегодня известный как Adelophthalmus moyseyi ) на основе окаменелостей, обнаруженных в Радстоке, Сомерсет в Англии. Вудворд сравнил единичный экземпляр E. moyseyi с ископаемыми образцами A. mansfieldi из Америки, обнаружив, что шипы вдоль брюшка очень похожи, но отметил, что они менее заметны у E. moyseyi . Вудворд описал очень большие ископаемые образцы, размер одного панциря составлял 21 см (8,3 дюйма), а семь связанных сегментов тела имели вместе дополнительные 25 см (9,8 дюйма). [32] Несмотря на это, последние доступные оценки размеров A. moyseyiпоместите вид в длину 12 см (4,7 дюйма). [6]

A. nebraskensis был описан как Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensis в 1914 году американским геологом Эрвином Х. Барбуром на основании окаменелостей, обнаруженных в Небраске, США. Этот вид был описан вместе с другими окаменелостями из связанных отложений, что помогло укрепить идею о том, что Adelophthalmus (или Anthraconectes ) является пресноводным животным. [33]

Вид A. dumonti каменноугольного возраста был описан бельгийским палеонтологом Ксавье Стенье в 1915 году как Eurypterus dumonti . Типовой образец, относительно полная окаменелость размером всего 3,3 сантиметра (1,3 дюйма) в длину, был обнаружен путем бурения скважин на новом угольном месторождении в Кампине , северная Бельгия. Хотя окаменелость была слегка повреждена, включая фрагменты всей копии , из-за неосторожного использования молотков и алмазных отверстий во время раскопок, окаменелость, тем не менее, могла быть изучена подробно и сравнена с известными видами эвриптерид. [20] Поскольку Стенье считал все известные эвриптериды каменноугольного периода частью этого родаEurypterus (среди них несколько видов, сегодня признанных Adelophthalmus , таких как типовой вид A. granosus , A. imhofi и A. pennsylvanicus ), он также отнес к этому роду новую бельгийскую эвриптериду. [51] Он действительно заметил, что новый вид был очень похож на такие виды, как E. pennsylvanicus и особенно E. mansfieldi (оба сегодня считаются видами Adelophthalmus ). [21] Название вида dumonti дано в честь выдающегося бельгийского геолога Андре Дюмона . [52]

Американский геолог Амадей Уильям Грабау описал вид Anthraconectes chinensis в 1920 году на основе окаменелостей, обнаруженных в Чжаозэчжуане, Китай. [10]

Канадский геолог Уолтер А. Белл описал вид A. brasdorensis в 1922 году (как вид Anthraconectes ) на основе единственной окаменелости, обнаруженной в Нью-Кэмпбеллтоне , Канада , и отнес его к этому роду из-за сходства с шотландским A. kidstoni и американским. A. mansfieldi . [14]

В 1924 году американский палеонтолог Карл Оуэн Данбар описал вид Anthraconectes sellardsi на основе двух неполных окаменелостей и нескольких других небольших фрагментов из Эльмо ​​в Канзасе. Первый экземпляр сохраняет панцирь и первые четыре тергита предабдомена, а второй - пять преабдоминальных и три постабдоминальных тергита; этот экземпляр в два раза больше первого. [53]

Вид A. oklahomensis был описан американским палеонтологом Карлом Э. Декером в 1938 году на основе окаменелостей пермского возраста в Оклахоме. Поскольку образец A. oklahomensis был практически идентичен образцам A. sellardsi того же возраста и аналогичного стратиграфического горизонта в Канзасе, американский геолог Карл Колтон Брэнсон при поддержке Декера назвал A. oklahomensis младшим синонимом A. sellardsi. , в 1959 г. [27]

Типовой экземпляр A. zadrai , М.Б.А. 889, был собран в Чешской Республике в 1930 или 1931 году и впервые упомянут в рукописи французского каменноугольного исследователя Пьера Пруво, назвавшего его « Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai », но формально он не описал этот экземпляр или таксон. У Пруво был предыдущий опыт работы с этим родом, он описал вид Anthraconectes cambieri в 1930 году на основе окаменелостей из Шарлеруа , Бельгия. Впервые A. zadrai был официально описан в 1952 г. как Adelophthalmus zadrai , в то время, когда типовой образец, казалось бы, был утерян. Образец был заново открыт в Берлине.под другим названием вида, основанным на первоначальном собирателе окаменелостей (д-р Палиса), и без какого-либо обозначения, представляющего типовой образец. Прувост был также удостоен чести, назвав A. pruvosti (описанный как Lepidoderma pruvosti норвежским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Верингом в 1948 году на основании окаменелостей, обнаруженных в Ленсе , Франция). [8] [10]

В 1933 году украинский палеонтолог Борис Исидорович Чернышев описал вид A. carbonarius на основе единственного экземпляра из Донецка в Украине. Новая экспедиция в 2012 году, проведенная российским палеонтологом Евгением С. Шпиневым и другими в российских и украинских местонахождениях Какичев и Ломуватка, принесла ряд хорошо сохранившихся, предположительно молодых, окаменелостей A. carbonarius . Точная идентификация этих окаменелостей невозможна, но они идентифицированы как A. carbonarius, поскольку нет никаких признаков, свидетельствующих об обратном. [54] Другой бельгийский вид, A. corneti , был описан Пруво в 1939 году на основе окаменелостей из Квареньона.. [10]

Все роды-синонимы; Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma и Polyzosternites были отнесены к Adelophthalmus в исследованиях середины двадцатого века, особенно в исследованиях бельгийского палеонтолога Фредрика Хермана ван Ойена (1956). [7] Хотя большинство авторов относят все описанные виды к Adelophthalmus , некоторые, такие как van Oyen в 1956 году, считали Anthraconectes потенциально представителем отдельного рода, ссылаясь на то, что скорпионы со сходной анатомией спины могут быть совершенно разными вентрально и что то же самое может быть верно для каменноугольного Adelophthalmusгде вентральная морфология еще не известна. Род Anthraconectes такой природы был бы проблематичным из-за его классификации в зависимости от состояния сохранности любого данного экземпляра. [46]

A. asturica была описана как Lepidoderma asturica испанским палеонтологом Бермудо Мелендесом в 1971 году на основе окаменелостей из д'Аблана в Испании. [10]

Вид A. luceroensis был описан американскими палеонтологами Барри С. Кусом и Кеннетом К. Кицке в 1981 году на основе 150 ископаемых образцов, извлеченных из формации Мадера в Нью-Мексико. Большое количество извлеченных экземпляров, представляющих особей на разных стадиях развития и онтогенеза, позволило провести подробные исследования онтогенеза и внутривидовых вариаций внутри Adelophthalmus . [55]

Американский палеонтолог Рой Э. Плотник отнес вид Eurypterus , E. lohesti (впервые описанный в 1889 г.) к Adelophthalmus в 1983 г. (как A. lohesti ), но эта классификация вызывает сомнения, поскольку морфология экземпляра A. lohesti не согласуется с то, что иначе известно об Adelophthalmus. Различия заключаются в том, что A. lohesti имеет большие глаза, более широкий панцирь и то, что возможно благодаря срединному гребню на панцире. [27]

Двадцать первый век [ править ]

Ископаемое A. mazonensis .

В 2004 году немецкий палеонтолог Маркус Пошманн отнес к этому роду вид A. sievertsi, впервые описанный как часть рода Rhenopterus норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером в 1969 году на основе окаменелостей из девонской формации Клерф в Германии. Пошманн также отнес вид Rhenopterus waterstoni (описанный ранее в 2004 г. на основе единственного экземпляра BMNH In 60174 из позднего девона в Австралии) к Adelophthalmus. Этот вид ранее не был отнесен к этому роду, несмотря на явное сходство с другими видами Adelophthalmus, отчасти из-за отсутствия каких-либо твердых доказательств присутствия Adelophthalmus.еще в девоне. [41]

A. irinae был описан в 2006 г. по ископаемым образцам (в том числе голотипу, просоме, «голове» с номером экземпляра ПИН № 5109/4), собранным Красноярской геологической экспедицией близ села Сахапта Назаровского района. в Красноярском крае в России . Окаменелости из турнейской свиты Соломенного Стана можно было с уверенностью отнести к Adelophthalmus на основании их чешуевидного орнамента, положения глаз и формы панциря вскоре после раскопок. Вид является первым видом Adelophthalmus.будет описан из России и первая в истории каменноугольная эвриптерида, известная из этой страны. Это также одна из немногих каменноугольных эвриптерид, обнаруженных на территории бывшего Советского Союза , единственными другими являются A. carbonarius из Украины и Unionopterus из Казахстана . [56]

Шпинёв описал два новых вида Adelophthalmus в 2012 г .; A. kamyshtensis и A. dubius (название происходит от латинского dubius = «сомнительный»), оба основаны на окаменелостях, первоначально собранных российским геологом Юрием Федоровичем Погоней-Стефановичем в 1960 году в отложениях в 3 км к юго-востоку от села Камышта (которое давало его название в честь A. kamyshtensis ) Республики Хакасия , Россия, и сейчас размещается в Палеонтологическом институте им . Борисяка . Несмотря на то, насколько плохо сохранились эти окаменелости, некоторые особенности (особенно параболический панцирь и наличие шипов вдоль брюшка) помещают оба вида в состав Adelophthalmus .[57]

В 2013 г. A. piussii стала первой описанной эвриптеридой из Италии . Образец (номер экземпляра MFSNgp 31681, хранящийся в Museo Friulano di Storia Naturale в Удине ) был собран на гравийном берегу небольшого ручья возле большого ручья Бомбазо, к северу от деревни Понтебба, и состоит из панциря и семи опистосомных сегментов. на большом блоке песчаника. Название вида, piussii , дано в честь коллекционера типовых образцов Стефано Пиусси. [58]

В 2018 году Шпинев и российский исследователь А. Н. Филимонов описали новый вид под названием A. khakassicus на основе многих хорошо сохранившихся экземпляров. Обнаруженный Филимоновым в илеморовской свите Хакасии (отсюда и название) в 2014 году, он представляет собой самый крупный вид рода. Голотип PM TGU 168/108 состоит из частей метасомы и полного тельсона, а также нескольких других известных паратипов. Поскольку A. khakassicus известен по стратиграфическим уровням, аналогичным уровням A. kamyshtensis и A. dubius , было высказано предположение, что эти три вида могут представлять собой синонимы. [59]

В 2020 году Ламсделл, Виктория Э. Маккой, Опал А. Перрон-Фелле и Мелани Дж. Хопкинс описали новый вид Adelophthalmus турнейского яруса (скорее всего) Lydiennes формации во Франции. Его единственный известный экземпляр, GLAHM A23113, представляет собой почти полное тело без тельсона, сохранившееся в фосфатных узелках . По этой причине он был назван Adelophthalmus pyrrhae в честь Пирры из Фессалии , персонажа из греческой мифологии, который вместе со своим мужем Девкалионом бросал камни, которые превращались в младенцев, чтобы заселить мир. Хорошая сохранность A. pyrrhaeпозволили исследователям изучить части его дыхательной системы , и после их исследования было подтверждено, что даже если они вели преимущественно водный образ жизни, эвриптериды могли осмелиться высадиться на долгие периоды. [60]

История эволюции [ править ]

Девон [ править ]

Карта девонской суши Еврамерики , состоящей из некогда отдельных континентов Балтика , Лаврентия и Авалония .

Аделофтальмиды, вероятно, впервые появились в водах материка Балтика в позднем силуре, будучи частью быстрой диверсификации плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) в силурийском периоде. Позднее Балтика столкнется с континентами Авалония и Лаврентия и сформирует континентальную часть Еврамерики , где большая часть эволюции базальных аделофтальмид произошла в раннем девоне . [61] Самый ранний известный вид Adelophthalmus - A. sievertsi из раннедевонских ( эмсских ) отложений формации Клерф в Вильверате (в Рейнланд-Пфальце).), Германия, затем часть Авалонии в составе Евразийской Америки. A. sievertsi жил в прибрежной среде, как правило, в разнообразной и нестабильной среде обитания, что указывает на то, что Adelophthalmus был эвритопным (способным выживать в широком диапазоне сред). [39]

Три других вида из среднего девона , A. khakassicus , A. kamyshtensis и A. dubius , являются самыми ранними известными видами Adelophthalmus за пределами Европы, окаменелости трех были обнаружены в Хакасии в России. [57] [62] К позднему девону Adelophthalmus уже получил широкое распространение, вид A. waterstoni был извлечен из отложений франского (~ 382,2 - 372,2 миллиона лет) возраста в формации Гого в Западной Австралии , единственной эвриптерида, за исключением Acutiramusи Птеригот, известный с континента. [63] [64]

Единственный другой вид Adelophthalmus, известный с девона, - это фаменский (последний девон) A. lohesti , известный из ископаемых отложений на Пон-де-Бонн в Льеже , Бельгия . Наряду с фаменским видом Hibbertopterus , H. dewalquei , A. lohesti представляет собой старейшую известную эвриптериду, обнаруженную до сих пор в Бельгии. Однако A. lohesti представлен одним фрагментарным экземпляром, идентификация которого как Adelophthalmus или даже как eurypterine в целом вызывает сомнения, поскольку он, возможно, представляет собой стилонурид- эвриптериду. [65]Девонские образцы Adelophthalmus якобы также были обнаружены в Сибири , что означает, что ареал этого рода включает воду вокруг всех существовавших в то время континентов. [61]

Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от вымирания в позднем девоне , после значительного снижения разнообразия в раннем девоне , эвриптериды были редкостью в морской среде в позднем девоне . Из 16 семейств эвриптерид, которые были живы в начале девона, только три сохранились до каменноугольного периода . Все это были неморские группы. [66] В то время как подотряд Stylonurina был относительно невредим, адаптируя новые стратегии (например, подметание), чтобы избежать конкуренции, и снова стал диверсифицироваться в каменноугольном периоде , Eurypterina почти полностью вымерла, Adelophthalmusстать единственным оставшимся в живых из всего подотряда. [67]

Каменноугольный [ править ]

Ископаемое A. приближенное .

После исчезновения всех других плавающих эвриптерид в девоне, Adelophthalmus стал наиболее обычным из всех эвриптерид позднего палеозоя , существуя в гораздо большем количестве, чем выжившие представители Stylonurina, как с точки зрения количества особей, так и количества особей. разновидность. [68] Adelophthalmus пережил быструю диверсификацию в течение всего каменноугольного периода, 23 из его 33 видов были описаны только в каменноугольном периоде, и достигли пика своего разнообразия в позднем карбоне . [10] [69] [37] Эта диверсификация не привела к появлению каких-либо новых родов - Adelophthalmus.оставался единственным родом эвриптериновых эвриптерид до исчезновения группы. [67]

Уже широко распространенное и представленное на всех основных массивах суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в течение каменноугольного и пермского периода позволило бы способному пловцу Adelophthalmus получить почти всемирное распространение, а окаменелости Adelophthalmus каменноугольного возраста были извлечены из США , Испания , Бельгия , Украина , Китай , Германия , то Чехия , Россия , Англия , Уэльс , Шотландия , Франция иИталия . [10] [61]

В раннем каменноугольном периоде появилось несколько новых видов, в частности, A. Approximatus , самый ранний обнаруженный Adelophthalmus в Северной Америке (хотя этот вид мог появиться уже на фаменском этапе, последнем этапе девона). Род также распространился на современный день Шотландии ( А. perornatus оправился от ископаемых месторождений раннего каменноугольного возраста в Glencartholm) и Азии (в турнейском -Возраст A. irinae известного из ископаемых месторождений близ Красноярска , Россия ). Особенно примечательно появление A. irinae, которое представляет собой единственную известную в России каменноугольную эвриптериду.[56] A. pyrrhae, обнаруженный во Франции, также известен с этого времени. [37] В позднем карбоне появятся еще несколько видов в разных местах по всему миру. На башкирском этапе (от 323,2 до 315,2 миллиона лет назад) в Бельгии появились два вида: A. cambieri из Шарлеруа и A. corneti из Квареньона , а третий вид, A. zadrai , был обнаружен из отложений башкирского возраста в Мораво. -Силезия Чехии. [6]

Обилие двустворчатых моллюсков Anthracomya является убедительным доказательством наличия пресноводных отложений в среде обитания A. brasdorensis , радстокского (верхний вестфальский ) вида из Канады. [14]

На московском этапе (от 315,2 до 307 миллионов лет назад) появилось несколько новых видов, в том числе два немецких вида A. raniceps и A. granosus , оба из Саарбрюккена. Другие виды московского возраста включают разновидность Adelophthalmus из Европы и Северной Америки; A. asturica из Д'Аблана, Испания, A. kidstoni из Радстока , Англия, A. imhofi из Влхиса, Чешская Республика, A. mazonensis из Иллинойса, США, A. moyseyi из Блаенгарва, Уэльс, A. pennsylvanicus из Пенсильвании, США , A. pruvosti из Ланса, Франция, A. wilsoniиз Радстока, Англия, и A. dumonti из Мехелен-сюр-Мёз, Бельгия. В самом позднем карбоне и ранней перми будут появляться A. mansfieldi в Пенсильвании, США и A. chinensis из Чжаозэчжуан, Китай. Кроме того, вид A. piussii был обнаружен из отложений позднего карбона в Карнийских Альпах в Италии, это первая и до сих пор единственная эвриптерида, известная в этой стране. [6] [10] [58]

Пермь [ править ]

Рисунки вентральной и дорсальной сторон окаменелостей A. nebraskensis .

Пермская летопись окаменелостей Adelophthalmus включает пять видов, все из которых относятся к ранней перми. Первый этап этого периода, ассельский (с 298,9 до 295 миллионов лет назад), ознаменовался появлением A. luceroensis в Нью-Мексико, США, A. douvillei в Буссако , Португалия и продолжающимся выживанием китайского вида A. chinensis . A. douvillei просуществовал до следующего этапа, Сакмарского периода (295–290,1 миллиона лет назад), на котором также появился A. nebraskensis в Небраске, США. A. nebraskensisизвестно, что он жил в пресноводной среде, его окаменелости находят вместе с окаменелостями наземных растений. [33] Самый молодой из описанных видов - A. sellardsi , известный с артинского (290,1–283,5 миллиона лет назад) этапа Эльмо в Канзасе, США. [6] [10]

Из всех известных видов Adelophthalmus последние отставшие представители рода ( A. luceroensis и A. sellardsi ) были наиболее похожи на самый ранний известный вид, A. sievertsi , несмотря на то, что их разделяло более ста миллионов лет. . Сходство, вероятно, связано с общей, а не с какой-либо специализированной экологической нишей. Этот морфологический консерватизм у Adelophthalmus предполагает, что род стал брадителическим, эволюционируя медленнее, чем стандартная скорость среди эвриптерид. Обычно брадителические организмы имеют широкое географическое распространение, что было замечено у Adelophthalmus в течение позднего девона и карбона. [39]

Как и многие другие виды Adelophthalmus , A. luceroensis, по- видимому, обитал в средах от солоноватовато-пресной воды на дельтовой равнине, прилегающей к прибрежной равнине. Климатические условия, благоприятные для распространения и сохранения таких сред, были оптимальными в течение позднего карбона и ранней перми, причем в это время был широко распространен и многочислен Adelopthalmus . В большинстве мест обитания Adelophthalmus, похоже, был схожим с экологической точки зрения . [70]

Хотя таких местообитаний было много, они широко распространены и какое-то время экологически стабильны в ранней перми, они оказались хрупкими. Изменение климата в течение пермского периода изменило характер осаждения и растительности в северном полушарии, что резко повлияло на ранее широко распространенные среды, такие как характерные угольные леса каменноугольного периода, а также на солоноватоводные и пресноводные среды обитания. Когда их среда обитания исчезла, количество аделофтальмов уменьшилось. В то время как некоторые стилонуриновые эвриптериды ( Hastimima и Campylocephalus ), которые занимали ниши за пределами этих местообитаний, продолжали выживать какое-то время, Adelophthalmus , ограниченный быстро исчезающим типом окружающей среды, вымер.[70]

Классификация [ править ]

Штриховые рисунки, изображающие верхнюю и нижнюю стороны окаменелости A. mazonensis .
Ископаемые остатки A. mansfieldi.

Adelophthalmus классифицируется как часть (и придает свое название) семейство Adelophthalmidae , единственная семья в надсемейство Adelophthalmoidea , наряду с родами Parahughmilleria , Nanahughmilleria , Bassipterus , Pittsfordipterus и Eysyslopterus . [10] На кладограмме ниже представлены предполагаемые филогенетические позиции большинства родов, входящих в три наиболее производных надсемейства подотряда Eurypterina (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroids).), как это было сделано О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г., на основе результатов анализа 2008 г., конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предыдущего анализа 2004 г. [34]

Тесная связь между этими тремя группами подтверждается частично из-за того, что базальные члены всех трех групп, Orcanopterus , Eysyslopterus и Herefordopterus , имеют схожие формы панциря. Аделофтальм является наиболее производным членом своего семейства, что подтверждается его плавательными придатками, которые являются самыми тонкими из всех включенных родов, и его глазами, которые находятся ближе всего к центру панциря. У аделофтальмоидов глаза, кажется, приближаются к центру панциря с каждым более производным родом, и хотя положение глаз может отражать образ жизни и обитаемую среду, предполагается, что они (особенно в этом случае с явной прогрессией) включают филогенетически важная информация. [34]

Diploperculata
Waeringopteroidea
 

Орканоптерус

 
 
 

Waeringopterus

 
 

Grossopterus

 
 
 
 
Аделофтальмоидея
 

Eysyslopterus

 
 
 
 

Bassipterus

 
 

Питтсфордиптерус

 
 
 
 

Nanahughmilleria

 
 
 

Parahughmilleria

 
 

Аделофтальм

 
 
 
 
 
Крыловидный
 

Hughmilleria

 
 
 

Герефордоптер

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Erettopterus

 
 
 

Птеригот

 
 
 

Акутирам

 
 

Jaekelopterus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внутренняя филогения и монофилия [ править ]

Ископаемое A. mazonensis .
Ископаемые панцирь из А. mazonensis .

Внутренняя филогения и взаимоотношения внутри Adelophthalmus плохо известны из-за его долгой истории и большого количества видов, отнесенных к роду, многие из которых основаны на фрагментарных останках. [35]

Американский палеонтолог Виктор П. Толлертон в 1989 г. предположил, что некоторые виды Adelophthalmus могут быть лучше помещены в новый род семейства Slimonidae эвриптерид, сославшись на отсутствие у них шипов, однако отметил, что доступный в то время материал Adelophthalmus затрудняет оценку если бы ноги действительно не были колючими. Можно было бы поддержать филогенетическую поддержку нового рода некорневых видов, но передача нового рода Slimonidae на основании потери признака, который, по-видимому, был утерян независимо в двух группах, не соответствует общепринятой практике. [71]

На приведенной ниже кладограмме показаны результаты филогенетического анализа, проведенного О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году, с участием семи видов Adelophthalmus и исключением других видов на том основании, что они были слишком неполно известны. Все символы рассматривались как неупорядоченные и имели одинаковый вес. Orcanopterus , часть клады, которая также содержит Grossopterus и Waeringopterus , была включена в анализ как внешняя группа, чтобы поляризовать персонажей. [34]

Результаты анализа показали, что все представленные роды (включая Adelophthalmus ), за исключением Nanahughmilleria , где базальный вид N. patteni был отнесен к новому роду Eysyslopterus , были (или могли быть) монофилетическими. Монофилия Adelophthalmus поддерживалась несколькими синапоморфиями , включая наличие переднего треугольника на панцире (функция которого неясна), центральная круглая область панциря, приподнятая, а глаза располагались дальше от края панциря. чем от глазков - овальная метастома, длинный тельсон и наличие эпимер на предабдомене. [34]

A. sievertsi был обнаружен как более базальный, чем другие виды, что соответствует тому, что он также является самым ранним из известных видов в летописи окаменелостей, в основном из-за того, что широкий плавательный придаток похож на широкие придатки Parahughmilleria и Nanahughmilleria . Все другие виды Adelophthalmus, у которых известен этот придаток, обладают более тонким. [34]

Diploperculata
 

Orcanopterus (внешняя группа)

 
Adelophthalmidae
 
 

Eysyslopterus patteni

 
 
 
 

Bassipterus virginicus

 
 

Pittsfordipterus phelpsae

 
 
 
 
 
 

Nanahughmilleria norvegica

 
 
 

Parahughmilleria hefteri

 
Аделофтальм
 

А. зивертси

 
 
 

А. мансфилди

 
 
 

А. luceroensis

 
 
 

А. mazonensis

 
 
 

A. granosus

 
 
 

А. мойсей

 
 

А. думонти

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

При анализе не учитывались многие фрагментарные виды Adelophthalmus , так как их характерные особенности нельзя было с уверенностью учесть, а Adelophthalmus с точки зрения всех видов, которые он признан содержащими, не может быть, таким образом, с полной уверенностью утвержден как монофилетический, необходимы более фрагментарные виды. должны быть переописаны, и необходимо с уверенностью установить больше филогенетических признаков, прежде чем можно будет определить статус рода. [34]

Adelophthalmus, как это понимается в настоящее время, может образовывать монофилетическую и, таким образом, филогенетически значимую группу, но, вероятно, страдает недостаточным расщеплением на уровне рода и чрезмерным расщеплением на уровне видов. Возможно, что большое количество видов образуют две или более отдельных клад, которые можно разделить на разные роды. [72] Хотя большинство видов, входящих в этот род, по-видимому, образуют монофилетическую группу, некоторые виды, как предполагается, представляют виды других признанных родов, при этом A. dumonti предположительно похож на малоизвестный Unionopterusв его предполагаемом трапециевидном панцире (особенность, которая, как теперь известно, неверна и основана на неверной иллюстрации), и на большом A. perornatus, имеющем орнамент, похожий на тот, который мы видели у Hibbertopteridae. [34]

Многие из наиболее фрагментарных видов вполне могут быть синонимами более известных видов. В частности, A. imhofi был предложен Фредриком Херманом ван Ойеном в 1956 году как возможный старший синоним многих видов, включая A. zadrai , A. corneti , A. cambieri , A. pruvosti , A. brasdorensis , A. kidstoni , A. wilsoni и A. sellardsi . Синонимизации Ван Ойена были основаны только на соотношениях панциря, игнорируя другие важные филогенетические особенности, а также возможные тафономические эффекты (дефекты, возникающие во время окаменелости) на окаменелостях. [27]Последующие исследования подтвердили пригодность некоторых видов, которые теперь определяются на основе четких и отличительных характеристик, включая A. mazonensis , A. mansfieldi и A. moyseyi . [26]

Точная таксономия и статус видов в составе Adelophthalmus - постоянная область исследований; возможно, самый важный вопрос, который остается без ответа, - это точная связь между типовым видом A. granosus и вторым старейшим описанным видом, A. imhofi , который мог иметь основные последствия для внутренней филогении рода. [27]

Статус таксона корзины для мусора [ править ]

Adelophthalmus содержит большое количество видов (33 [10] [57] [73] [37] по состоянию на 2020 год, наибольшее количество из всех эвриптерид), широко распространен в географическом отношении, назван давно (1854 г.) и является номинальной формой таксон более высокого уровня ( давший свое название семейству Adelopthalmidae и надсемейству Adelopthalmoidea ), отвечающий всем критериям, который можно назвать « таксоном корзины для мусора », таксоном, существующим с единственной целью классификации организмов, которые не подходят для других. [35]

Кроме того, большинство видов, относящихся к Adelophthalmus, были описаны авторами, которые не были специалистами по эвриптеридам (поскольку исследователи эвриптерид в основном сосредоточили свои усилия на более разнообразных эвриптеридах до карбона), и в большинстве описаний отсутствуют сравнения с ранее описанными видами этого рода. Таким образом, различия между видами часто незначительны, возможно, частично из-за того, что первая обзорная статья по таксону была опубликована только в 1948 году, когда уже были описаны 26 видов. [27]

Палеоэкология [ править ]

Ископаемые живот и тельсон из А. mansfieldi .

Adelophthalmoidea в целом жил в основном в среде вблизи прибрежной среды обитания, с предпочтением местообитаний с пониженной соленостью , такие как дельты рек, лиманы и лагуны. Морские влияния часто регистрируются в этих местообитаниях и месторождениях, содержащих окаменелости аделофтальмоидов, но типичные морские окаменелости (окаменелости, указывающие на морскую среду и экосистему) не обнаруживаются, связанные с останками эвриптерид. Редкое Adelophthalmus окаменелости , найденные в заведомо морских месторождениях, такие как позднедевонский австралийский А. waterstoni , возможно, были перевезены из их исконной среды обитания. [74] В случае A. waterstoniэто представляется особенно вероятным, поскольку оно представлено одним экземпляром, который также является единственным экземпляром эвриптерид, собранным из формации, в которой она была обнаружена, формации Гого в Западной Австралии. [63]

В целом, постдевонские эвриптериды редки и встречаются в местообитаниях в солоноватой или пресной воде , мигрировав из маргинальных морских сред, обитаемых в силурийский период. [2] Самые ранние аделофтальмоиды, такие как девонские Parahughmilleria hefteri , обнаруженные в неморских отложениях, например, в средах, которые когда-то были солоноватыми или эстуарными средами обитания. В ходе эволюции Adelophthalmus произошел переход от солоноватой среды к средам обитания с преобладанием пресной воды. В местообитаниях, где встречаются как Parahughmilleria, так и ранние виды Adelophthalmusнайдены, например, в стоянках окаменелостей раннего девона в Германии, где были обнаружены окаменелости A. sievertsi , Parahughmilleria находятся в разрезах, которые значительно более маргинальны, чем в тех частях, где обитают Adelophthalmus . [74]

Наибольшее присутствие Adelophthalmus в пресноводных местообитаниях наблюдалось в башкирском и московском ярусах карбона, из которых окаменелости Adelophthalmus были обнаружены в угольных пластах (что указывает на среду угольного болота ) вместе с окаменелостями пресноводных двустворчатых моллюсков и наземных организмов. Возможно, что эти пресноводные «завоевания» связаны с диверсификацией самого рода и появлением нескольких новых видов в течение каменноугольного периода, а не с отражением сдвига в предпочтениях среды обитания рода в целом. Действительно, эти угольные болота Adelophthalmusпо всей видимости, составляют меньшинство, при этом большинство видов обитают в параличе- ских или низинных бассейнах в условиях осадконакопления с тесными связями с незначительно морскими местообитаниями. [74]

Например, последние сохранившиеся экземпляры Adelophthalmus в бассейне Саар-Наэ в Германии ( московского возраста) относятся к тому времени, когда бассейн был либо частью, либо, по крайней мере, связан с западной зоной проседания и дренажа бассейн находился в океане Палео-Тетис , расположенном в 1500 км (930 миль) к югу. С поднятием на юге во время пенсильванского и раннепермского периодов дренаж стал направлен в океан Панталасса на север, в результате чего бассейн оказался на 1300 км (810 миль) дальше от океана. В этих более молодых отложениях Adelophthalmusнигде не встречается, что указывает на то, что переход к окружающей среде, находящейся подальше от океана, вызвал вымирание этих популяций, что указывает на то, что несколько видов нуждались в какой-либо форме связи с местами обитания, имеющими незначительную морскую природу, даже если они не жили в их. [74]

Более поздние местонахождения окаменелостей, содержащих Adelophthalmus , из позднего московского, позднего карбона и ранней перми, обнаруживают большее присутствие в местообитаниях с морским влиянием, особенно в местах обитания эстуариев, влияющих на приливно-отливные воды. Несмотря на то, что Adelophthalmus распространился в полностью пресноводные среды, их завоевание этих сред, по-видимому, не было таким успешным, как у других подобных групп, например, каменноугольных ксифосуран семейства Euproopidae , которые обитали в пресноводных озерах и бассейнах, в которых полностью отсутствовали эвриптериды. [74]

Диета и хищничество [ править ]

Поскольку Adelophthalmus во многих отношениях представлял последнего в своем роде, являясь последней эвриптеридой, обладавшей плавательными придатками, он не существовал в различных фаунах эвриптерид, таких как те, которые наблюдались у родов во время силурия или раннего девона. Вместо этого солоноватая пресноводная среда, обычно населенная Adelophthalmus, такая как раннепермская формация Мадера в Нью-Мексико (где были обнаружены окаменелости A. luceroensis ), сохраняет другие организмы, такие как насекомые , жаберопод , остракоды , многоножки и спирорбидные черви. . Тонкие и длинные лопатки Аделофтальмауказывает на то, что он был хорошим пловцом, хотя вполне вероятно, что большую часть времени он полз по грязи. Поскольку хелицеры (лобные придатки) Adelophthalmus были маленькими, наиболее вероятно, что он питался небольшими организмами, возможно, частично остракодами и жабероногими моллюсками, известными по связанным окаменелостям. Существует заметная нехватка насекомых в слоях окаменелостей с плотными окаменелостями растений, где они должны быть более обычными, и удивительное изобилие в слоях окаменелостей с небольшим количеством эвриптерид, что, возможно, указывает на то, что Adelophthalmus питался насекомыми, которые упали в воду, препятствуя им от сохранения в виде окаменелостей. [70]

Местонахождения , в которых Adelophthalmus были сохранены в Мадера свиты являются частью Красной Баки Участник, который не сохраняет никаких известных организмов , которые были бы способны наживаться на Adelophthalmus . Однако вполне вероятно, что различные хищные рыбы, земноводные и ранние рептилии, которые, как известно, присутствовали в то время, охотились на маленьких эвриптерид. Как рыбы, так и земноводные известны из похожих мест одного возраста в близлежащих горах Мансанита. [70]

Дыхание [ править ]

С помощью рентгеновской микротомографии исследователи смогли подробно изучить структуру органов дыхания единственного известного экземпляра A. pyrrhae . Фосфат узелок на брюшной стороне животного разделяется таким образом , в котором жаберная камера (жаберная тракт) видна. Это обнаруживает четыре пары книжных жабр (внешние жабры, расположенные как страницы книги), хотя их, вероятно, было пять, как у ксифосуранцев. Они ориентированы горизонтально и все, кроме шестого сегмента, фрагментарны. Там они имеют овальную форму, прикрепляются к средней линии тела и состоят из шести ламелей.. Считается, что количество пластинок в других передних сегментах было выше, о чем свидетельствуют некоторые фрагменты и образец Onychopterella augusti , у которого было по 45 пластинок в каждой из четырех пар книжных жабр от второго до пятого сегментов. Onychopterella ' Книги для жабр, однако, были ориентированы вертикально. Это и окаменелость ксифосурана Tachypleus syriacus позволяют предположить, что книжные жабры A. pyrrhae претерпели тафономическую деформацию и что они изначально были также ориентированы вертикально. [36]

Спинная поверхность каждой ламели покрыта регулярно разнесенной форма стойки трабекул , расположенных между каждой ламелью, оставляя за собой пространство , заполненные гемолимфами (найденные жидкости в членистоногих, аналогичные крови из позвоночных ) в каждом. Трабекулы обычно встречаются у паукообразных с легкими и представляют собой наземную адаптацию к дыханию воздухом. Они предотвращают слипание ламелей и устраняют пространство между ними, которое может задушить организм. Таким образом, наличие трабекул у A. pyrrhae указывает на то, что эвриптериды могли дышать в земной среде своими органами дыхания, в отличие от ксифосуран или других базальных животных.евартроподы . Его трабекулы также очень похожи на трабекулы паукообразных, особенно у экземпляра неопределенного вида Palaeocharinus из девона. [75]

Присутствие трабекул также подтверждает, что kiemenplatten , вентральные сосудистые структуры эвриптерид, действительно действовали как активные респираторные структуры во время дыхания воздухом, как предполагалось ранее. Это, а также свидетельства вторжений на сушу стилонуринов подразумевают, что эвриптериды могли оставаться вне воды в течение длительного времени. Это не меняет того факта, что они были преимущественно водными существами, так же как и их плавательные весла (которые A. pyrrhaeтакже обладал) указывают. Более того, возможно, что пребывание без воды было бы для них неэффективным во время их приема пищи, что ограничивало бы время, в течение которого они оставались там. Однако они могли переходить из пула в пул, чтобы размножаться в более безопасных местах, чему способствовало обычное разделение взрослых и молодых эвриптерид в летописи окаменелостей и наличие сперматофоров, которые могли позволить эвриптеридам хранить сперму в течение нескольких месяцев, чтобы дать им время искать безопасную среду. [76]

Сегрегация по возрасту [ править ]

Тот же тип возрастной сегрегации особей, наблюдаемый у современных подковообразных крабов (род Limulus , на фото), был выведен из Adelophthalmus .

В формации Мадера Adelophthalmus и связанные с ними организмы жили в водоемах от солоновато-пресной воды на территории, которая, как предполагается, была дельтовой равниной . Отсутствие крупных угольных пластов предполагает, что ископаемые участки, в которых был обнаружен Adelophthalmus, были умеренно возвышенным регионом с менее густой растительностью и лучшим дренажем, чем болота, которые занимали большую часть остальной части Соединенных Штатов. Открытие большого скопления A. luceroensis , включающего несколько взрослых особей и молодых особей, позволило исследователям определить различные предпочтения среды обитания для разных возрастных групп. Более крупные особи (взрослые особи) связаны с крупными фрагментами растений, включая ветви вальхии и листьяКордаиты , но более мелкие особи (молодые особи) встречаются в ископаемых пластах, содержащих меньше органического материала и в основном более мелкие фрагменты растений. Крупные фрагменты растений взрослой среды обитания откладывались в спокойных условиях, вероятно, через листья, опадающие в закрытые лагуны или стоячие пруды. [70]

Похоже, что молодые особи развивались и жили в несколько иных условиях, чем взрослые особи. В грядках, где чаще встречаются молодые особи, чаще встречаются окаменелости насекомых, что указывает на нехватку взрослых особей, способных их съесть, а наличие более мелких окаменелостей растений указывает на менее обильный растительный покров, а среда для молодых особей, возможно, была на более низких площадях. на дельтовой равнине между прудами. Периодически штормы загоняли морскую воду в пруды, где соленость , таким образом, была переменной, в то время как молодь могла жить в более свежей и менее изменчивой среде, дальше от береговой линии. Возможно, что взрослые особи спаривались в ручьях, питавших пруды, а затем вернулись жить в пруды из-за наличия более богатой пищи. [70]

Подобная сегрегация по возрасту между молодыми и взрослыми особями одной и той же популяции является относительно нормальным явлением для членистоногих, например, молодые особи родственных и современных Limulus живут в разных средах и регионах, чем взрослые. Преимущество этой формы сегрегации заключается не только в том, что молодые особи могут жить в условиях, более стабильных с точки зрения солености, но и в защите молоди от ситуаций, в которых значительное количество морской воды уничтожает популяции в прудах, изменяя условия жизни. условий слишком много. В такой ситуации более молодые популяции могут через некоторое время заново заселить старые места обитания. [70]

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Хронология исследований эвриптерид
  • Campylocephalus - последняя известная выжившая ходячая ( стейлонуриновая ) эвриптерида.
  • Птериготус - еще одна эвриптерида, имеющая почти мировое распространение.

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ a b c d e Jordan & von Meyer 1854 , стр. 1–15.
  2. ^ a b Тетли и ван Рой 2006 , стр. 79.
  3. ^ Tetlie & Dunlop 2005 , стр. 3.
  4. ^ Størmer 1955 , стр. 23.
  5. ^ Б с д е е г Shpinev & Filimonov 2018 года , стр. 1559.
  6. ^ a b c d e f Lamsdell & Braddy 2009 , Дополнительная информация .
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Tetlie & Dunlop 2005 , с. 5.
  8. ^ a b Тетли и Данлоп 2005 , стр. 4.
  9. ^ Størmer 1955 , стр. 30.
  10. ^ Б с д е е г ч я J к л м Данлоп, Penney & Jekel 2018 , стр. 24–25.
  11. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 222.
  12. ^ Romano & Мелендес 1985 , стр. 322.
  13. ^ Б с д е е г ч Tetlie & Poschmann 2008 , с. 239.
  14. ^ а б в г Белл 1922 , стр. 164–165.
  15. ↑ О'Коннелл, 1916 , стр. 30.
  16. ^ a b c Waterston 1958 , стр. 267.
  17. ↑ Чернышев 1948 , с. 119.
  18. ^ Shpinev 2014 , стр. 288-291.
  19. ^ а б в г Шпинёв 2012 , с. 473–474.
  20. ^ a b Stainier 1915 , стр. 639.
  21. ^ a b c Stainier 1915 , стр. 645.
  22. ^ a b Тетли и Данлоп 2005 , стр. 7–8.
  23. ^ a b Reuss 1855 , стр. 81–83.
  24. ^ а б в г Шпинёв 2012 , с. 470–473.
  25. ^ a b c Peach 1882 , стр. 517–522.
  26. ^ a b Waterston 1968 , стр. 3–4.
  27. ^ Б с д е е г Tetlie & Dunlop 2005 , с. 10.
  28. ^ Кус & Kietzke 1981 , стр. 722.
  29. ^ a b Woodward 1907 , стр. 278.
  30. ^ a b Meek & Worthen 1868 , стр. 544.
  31. ^ a b c Wills 1964 , стр. 475.
  32. ^ a b Woodward 1907 , стр. 279–281.
  33. ^ а б в г Барбур 1914 , стр 201–203.
  34. ^ Б с д е е г ч Tetlie & Poschmann 2008 , стр. 239-241.
  35. ^ a b c d Ламсделл, Simonetto & Selden 2013 , стр. 149.
  36. ^ а б в Ламсделл и др. 2020 , стр. 2.
  37. ^ а б в г Ламсделл и др. 2020 , стр. 1.
  38. Перейти ↑ Dunbar 1924 , pp. 200–201.
  39. ^ a b c Poschmann 2006 , стр. 80–81.
  40. ^ Тетли и др. 2004 , стр. 805.
  41. ^ a b Poschmann 2006 , стр. 67.
  42. ^ a b Woodward 1888 , стр. 419.
  43. ^ Tetlie & Dunlop 2005 , стр. 10-11.
  44. ^ Латинский лексикон - granosus .
  45. ^ Tetlie & Dunlop 2005 , стр. 7.
  46. ^ a b Тетли и Данлоп 2005 , стр. 6.
  47. ^ Латинский лексикон - лепид .
  48. ^ Glosbe - δέρμα .
  49. Перейти ↑ Goldenberg 1873 , p. 18.
  50. ↑ Laurie 1895 , pp. 526–527.
  51. ^ Stainier 1915 , стр. 641.
  52. ^ Stainier 1915 , стр. 646.
  53. Перейти ↑ Dunbar 1924 , p. 199.
  54. ^ Shpinev 2014 , стр. 287.
  55. ^ Кус & Kietzke 1981 , стр. 709.
  56. ^ а б Шпинёв 2006 , с. 431–433.
  57. ^ а б в Шпинёв 2012 , с. 470.
  58. ^ a b Ламсделл, Simonetto & Selden 2013 , стр. 148.
  59. ^ Shpinev & Филимонов 2018 , стр. 1553-1559.
  60. ^ Lamsdell et al. 2020 , стр. 1–5.
  61. ^ a b c Тетли 2007 , стр. 570.
  62. ^ Shpinev & Филимонов 2018 , стр. 1553.
  63. ^ а б Тетли и др. 2004 , стр. 801.
  64. ^ Bicknell, Smith & Poschmann 2020 , стр. 10.
  65. ^ Tetlie и Ван Рой 2006 , стр. 80.
  66. ^ Халлэй & Wignall 1997 , стр. 70.
  67. ^ a b Ламсделл и Брэдди 2009 , стр. 265.
  68. ^ Tetlie и Ван Рой 2006 , стр. 81.
  69. ^ Lamsdell, Simonetto & Селден 2013 , стр. 147.
  70. ^ Б с д е е г Куес & Kietzke 1981 , стр. 725-728.
  71. ^ Tetlie и Ван Рой 2006 , стр. 83.
  72. ^ Lamsdell, Simonetto & Селден 2013 , стр. 150.
  73. ^ Shpinev & Филимонов 2018 , стр. 1555.
  74. ^ Б с д е Tetlie & Poschmann 2008 , стр. 241-243.
  75. ^ Lamsdell et al. 2020 , стр. 2–3.
  76. ^ Lamsdell et al. 2020 , стр. 3–4.

Библиография [ править ]

  • Барбур, Эрвин Х. (1914). «Слои эвриптерид Небраски с уведомлением о новом виде,« Eurypterus Nebraskaensis » » . Геологическая служба Небраски . 4 (12): 193–203.
  • Белл, Уолтер А. (1922). «Новый род Characeae и New Merostomata из угольных массивов Новой Шотландии» . Сделки Королевского общества Канады . 16 : 159–167.
  • Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Смит, Патрик М .; Пошманн, Маркус (2020). «Переоценка свидетельств австралийских эвриптерид» . Гондванские исследования . 86 : 164–181. DOI : 10.1016 / j.gr.2020.06.002 .
  • Чернышев, Борис Иванович (1948). «Новый представитель Merostomata из нижнего карбона» . Киевский государственный университет, Геологические коллекции . 2 : 119–130.
  • Кларк, Джон Мейсон; Рудеманн, Рудольф (1912). Евриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета. ISBN 978-1125460221.
  • Данбар, Карл О. (1924). «Канзасские пермские насекомые, Часть 1, Геологическое происхождение и среда обитания насекомых». Американский журнал науки . 7 (39): 171–209. DOI : 10.2475 / ajs.s5-7.39.171 .
  • Данлоп, Джейсон А .; Пенни, Дэвид; Джекель, Дениз (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
  • Гольденберг, Фридрих (1873). Фауна Saraepontana Fossilis. Die fossilien Thiere aus der Steinkohlenformation von Saarbrücken . Chr. Möllinger Verlag.
  • Халлам, Энтони; Уигнал, Пол Б. (1997). Массовые вымирания и их последствия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549161.
  • Иордания, Германн; фон Мейер, Герман (1854). "Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken" . Palaeontographica . 4 : 1–15.
  • Kues, Barry S .; Кицке, Кеннет К. (1981). «Большое скопление новой эвриптериды из члена красных танков, формация Мадера (поздний пенсильванский - ранняя пермь) в Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 55 (4): 709–729. JSTOR  1304420 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма о биологии . 6 (2): 265–269. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700 . PMC  2865068 . PMID  19828493 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Маккой, Виктория Э .; Perron-Feller, Opal A .; Хопкинс, Мелани Дж. (2020). «Дыхание воздуха в исключительно сохранившемся морском скорпионе возрастом 340 миллионов лет» . Текущая биология . 30 : 4316–4321. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.08.034 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Симонетто, Лука; Селден, Пол А. (2013). «Первая эвриптерида из Италии: новый вид Adelophthalmus (Chelicerata: Eurypterida) из верхнего карбона Карнийских Альп (Фриули, Северо-Восточная Италия)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 119 (2): 147–151. DOI : 10.13130 / 2039-4942 / 6029 .
  • Лори, Малкольм (1895). «Анатомия и отношения Eurypteridæ» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 37 (2): 509–528. DOI : 10.1017 / S0080456800032713 .
  • Мик, Филдинг Брэдфорд; Уортен, Амос Генри (1868). Палеонтология Иллинойса . Геологическая служба Иллинойса. 3: Геология и палеонтология.
  • О'Коннелл, Марджори (1916). «Среда обитания Eurypterida» . Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 11 (3): 1–278.
  • Персик, Бен Н. (1882). «Дальнейшие исследования ракообразных и паукообразных каменноугольных пород на шотландской границе». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 30 (2): 511–529. DOI : 10.1017 / S0080456800026569 . ISSN  2053-5945 .
  • Пошманн, Маркус (2006). «Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) из нижнедевонской (эмсской) формации Клерф в Вильверате, Германия» . Палеонтология . 49 (1): 67–82. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00528.x .
  • Романо, Марко; Мелендес, Бермудские острова (1985). «Ихноценоз членистоногих (Merostome) из каменноугольного периода северо-запада Испании» . Девятый международный геологический конгресс, Урбана, Иллинойс . 5 : 317–325.
  • Ройсс, Адольф Э. (1855). "Über eine neue Krusterspecies aus der Böhmischen Steinkohlenformation". Denkschriften der Königlich-kaiserlichen Akademie der Wissenschaften в Вене . 10 : 81–83.
  • Шпинёв, Евгений С. (2006). «Новый вид Adelophthalmus (Eurypterida) из нижнего карбона Красноярского края». Палеонтологический журнал . 40 (4): 431–433. DOI : 10,1134 / S0031030106040083 .
  • Шпинёв, Евгений С. (2012). «Новые виды рода Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) найдены в среднем девоне Хакасии». Палеонтологический журнал . 46 (5): 470–475. DOI : 10,1134 / S0031030112050103 .
  • Шпинёв, Евгений С. (2014). «Новые данные по эвриптеридам (Eurypterida, Chelicerata) верхнего карбона Донецкого бассейна». Палеонтологический журнал . 48 (3): 287–293. DOI : 10,1134 / S0031030114030162 .
  • Шпинёв, Евгений С .; Филимонов, АН (2018). «Новая находка Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) из девона Южно-Минусинской впадины». Палеонтологический журнал . 52 (13): 1553–1560. DOI : 10,1134 / S0031030118130129 .
  • Стенье, Ксавье (1915). «О новой эвриптериде из бельгийских угольных месторождений» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 71 (1–4): 639–647. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1915.071.01-04.24 .
  • Стёрмер, Лейф (1955). «Меростомы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . Университет Канзаса Press. ASIN  B0043KRIVC .
  • Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж .; Батлер, Пирс Д .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2004). "Новая Eurypterid (Chelicerata: Eurypterida) из верхнедевонской формации Gogo в Западной Австралии, с обзором Rhenopteridae" . Палеонтология . 47 (4): 801–809. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00390.x .
  • Тетли, О. Эрик; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Переописание позднекаменноугольных эвриптерид Adelophthalmus granosus von Meyer, 1853 и A. zadrai Přibyl, 1952» . Ископаемые летописи . 8 (1): 3–12. DOI : 10.1002 / mmng.200410001 . ISSN  1860-1014 .
  • Тетли, О. Эрик; ван Рой, Питер (2006). «Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положение в Adelophthalmidae Tollerton, 1989» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 76 : 79–90.
  • Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . ISSN  0031-0182 .
  • Тетли, О. Эрик; Пошманн, Маркус (2008). «Филогения и палеоэкология Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 237–249. DOI : 10.1017 / S1477201907002416 .
  • Уиллс, Леонард Дж. (1964). "Вентральная анатомия эвриптериды верхнего карбона Anthraconectes Meek и Worthen" (PDF) . Палеонтология . 7 (3): 474–507.
  • Уотерстон, Чарльз Д. (1958). "Шотландская каменноугольная Eurypterida". Труды Королевского общества Эдинбурга . 63 (2): 265–288. DOI : 10.1017 / S0080456800009492 .
  • Уотерстон, Чарльз Д. (1968). «Дальнейшие наблюдения за шотландскими каменноугольными эвриптеридами». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 68 (1): 1–20. DOI : 10.1017 / s0080456800014472 .
  • Вудворд, Генри (1888). «Заметка о Евриптере из карбона». Геологический журнал . 5 (9): 419–421. DOI : 10.1017 / S0016756800182494 .
  • Вудворд, Генри (1907). «Два новых вида Eurypterus из угольных месторождений Илкестона, Дербишир» . Геологический журнал . 4 (6): 277–282. DOI : 10.1017 / S0016756800133515 .

Сайты [ править ]

  • «Глобус - δέρμα» . glosbe.com .
  • «Латинский лексикон - granosus» . latinlexicon.org .
  • «Латинский лексикон - лепид» . latinlexicon.org .