Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья посвящена отряду Eurypterida. О семействе эвриптерид, содержащем сам Eurypterus , см. Eurypteridae .

Эвриптерида
Временной диапазон: дарривильский - поздний пермский ,467,3–251,9  млн лет Возможная запись Tremadocian
Eurypterus remipes 001.jpg
Ископаемый образец Eurypterus remipes находится в Государственном музее естественной истории Карлсруэ в Карлсруэ , Германия .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Клэйд :Склерофората
Заказ:† Эвриптерида
Бурмейстер , 1843 г.
Подзаказы
Синонимы

Эвриптериды , часто неофициально называемые морскими скорпионами , представляют собой группу вымерших членистоногих, которые образуют отряд Eurypterida . Самые ранние известные эвриптериды относятся к дарривильскому этапу ордовикского периода 467,3 миллиона лет назад . Группа, вероятно, впервые появилась либо в раннем ордовике, либо в позднем кембрии . Eurypterida, насчитывающая около 250 видов, представляет собой самый разнообразный палеозойский отряд хелицератов . После своего появления в ордовике, эвриптериды стали основными компонентами морской фауны во время силурия., из которых описано большинство видов эвриптерид. Силурийский род Eurypterus составляет более 90% всех известных экземпляров эвриптерид. Хотя группа продолжала диверсифицироваться в последующий девонский период, эвриптериды сильно пострадали от вымирания в позднем девоне . Они уменьшились в численности и разнообразии, пока не вымерли во время пермско-триасового вымирания (или когда-то незадолго до этого) 251,9 миллиона лет назад.

Хотя в народе их называли «морскими скорпионами», только самые ранние эвриптериды были морскими ; многие более поздние формы жили в солоноватой или пресной воде , и они не были настоящими скорпионами . Некоторые исследования показывают, что присутствовала двойная дыхательная система , что позволяло бы в течение коротких периодов времени находиться в земной среде. Название Eurypterida происходит от древнегреческих слов εὐρύς ( eurús ), означающих «широкий» или «широкий», и πτερόν ( птерон ), что означает «крыло», относящихся к паре широких плавательных придатков, присутствующих у многих членов группы.

К эвриптеридам относятся самые крупные из когда-либо существовавших членистоногих. Самый крупный из них, Jaekelopterus , достигал 2,5 метра в длину. Евриптериды не были одинаково крупными, и большинство видов были менее 20 сантиметров (8 дюймов) в длину; самая маленькая эвриптерида, Alkenopterus , была всего 2,03 сантиметра (0,80 дюйма) в длину. Окаменелости эвриптерид были обнаружены со всех континентов. Большинство окаменелостей происходит из окаменелостей в Северной Америке и Европе, потому что группа жила в основном в водах вокруг и внутри древнего суперконтинента Еврамерика . Лишь горстка групп эвриптерид распространилась за пределы Еврамерики и нескольких родов, таких как Adelophthalmus иPterygotus , получил космополитическое распространение, окаменелости найдены по всему миру.

Морфология [ править ]

Восстановление Eurypterus с помеченными частями тела

Как и все другие членистоногие , эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . Как и у других хелицератов , тело было разделено на две тагматы (секции); лобная просома (голова) и задняя опистосома ( брюшная полость). [1] Просома была покрыта панцирем (иногда называемым «просомальным щитом»), на котором располагались как сложные глаза, так и глазки (простые глазоподобные органы чувств). [2]

Просома также несла шесть пар придатков, которые обычно называют парами придатков с I по VI. Первая пара придатков, единственная пара, помещенная перед ртом, называется хелицерами ( аналогична клыкам пауков). У них были маленькие клешни, которыми они манипулировали фрагментами пищи и засовывали их в рот. [2] В одной линии, Pterygotidae , хелицеры были большими и длинными, с сильными, хорошо развитыми зубами на специализированных хелах (когтях). [3] Последующие пары придатков, номера от II до VI, имели гнатобазы (или «зубные пластинки») на тазиках.(сегменты конечностей), используемые для кормления. Эти придатки обычно представляли собой ходячие ноги, которые имели цилиндрическую форму и у некоторых видов были покрыты шипами. В большинстве линий конечности имели тенденцию становиться больше по мере удаления от себя. В подотряде Eurypterina , большем из двух подотрядов эвриптерид, шестая пара придатков также была преобразована в плавательную весло, чтобы помочь в перемещении по водной среде. [2]

Опистосома состояла из 12 сегментов, а телсон - на самом заднем сегменте, который у большинства видов имел форму лопатки. [2] У некоторых линий, особенно у Pterygotioidea , Hibbertopteridae и Mycteroptidae , тельсон был сплющен и, возможно, использовался в качестве руля во время плавания. У некоторых родов внутри суперсемейства Carcinosomatoidea , особенно у Eusarcana , был тельсон, подобный таковому у современных скорпионов, и, возможно, он был способен использовать его для инъекции яда . [4] [5]Тазики шестой пары придатков были перекрыты пластиной, называемой метастомой, первоначально образованной из полного сегмента экзоскелета. Сама опистосома может быть разделена на « мезосому » (включающую сегменты с 1 по 6) и « метасому » (включающую сегменты с 7 по 12), или на «преабдомен» (обычно включающий сегменты 1-7) и «постабдомен» (обычно включая сегменты с 8 по 12). [2]

Нижняя сторона опистосомы была покрыта структурами, образовавшимися из модифицированных опистосомных придатков. По всей опистосоме эти структуры образовывали пластинчатые структуры, называемые blatfüsse (по- немецки «листовые ножки»). Они создали жаберную камеру (жаберный тракт) между предшествующей блатфюссой и вентральной поверхностью самой опистосомы, которая содержала органы дыхания. Со второго по шестой опистосомные сегменты также содержали овальные или треугольные органы, которые были интерпретированы как органы, способствующие дыханию. Эти органы, называемые kiemenplatten , или «жаберные пути», потенциально помогали эвриптеридам дышать воздухом над водой, в то время как blatfüssenподобно органам современных подковообразных крабов , они покрывали бы части, которые служат для дыхания под водой . [2]

Придатки опистосомных сегментов 1 и 2 (седьмой и восьмой сегменты в целом) были слиты в структуру, называемую генитальной крышкой, и занимали большую часть нижней стороны опистосомного сегмента 2. Рядом с передним краем этой структуры генитальный придаток (также называется зипфелем или срединным придатком живота). Этот придаток, часто сохраняющийся очень заметно, последовательно интерпретировался как часть репродуктивной системы и встречается в двух признанных типах, которые, как предполагается, соответствуют мужчине и женщине. [2]

Биология [ править ]

Размер [ править ]

Сравнение размеров шести крупнейших видов эвриптерид из родов Jaekelopterus , Carcinosoma , Acutiramus (два вида), Pterygotus и Pentecopterus

Эвриптериды сильно различались по размеру в зависимости от таких факторов, как образ жизни, среда обитания и таксономическое родство . Размеры около 100 сантиметров (3,3 фута) обычны в большинстве групп эвриптерид. [6] Самая маленькая эвриптерида, Alkenopterus burglahrensis , имела длину всего 2,03 см (0,80 дюйма). [7]

Jaekelopterus rhenaniae - это самая большая эвриптерида и самое крупное из когда-либо существовавших членистоногих . Хелицеры из эмс свиты Klerf из Willwerath, Германия измеряется 36,4 см (14,3 дюйма) в длину, но не хватает на четверть своей длины, предполагая , что полное хелицеры бы 45,5 см (17,9 дюйма) длиной. Если пропорции между длиной тела и хелицерами совпадают с пропорциями его ближайших родственников, где соотношение между размером когтей и длиной тела относительно стабильно, экземпляр Jaekelopterusобладатели рассматриваемых хелицер имели длину от 233 до 259 сантиметров (от 7,64 до 8,50 футов), в среднем 2,5 метра (8,2 фута). При удлинении хелицер к этой длине будет добавлен еще один метр (3,28 фута). Эта оценка превышает максимальный размер тела всех других известных гигантских членистоногих почти на полметра (1,64 фута), даже если не учитывать расширенные хелицеры. [8] Две другие эвриптериды также достигли длины 2,5 метра; Erettopterus grandis (близкородственный Jaekelopterus ) и Hibbertopterus wittebergensis , но E. grandis очень фрагментарен, а H. wittenbergensisоценка размеров основана на свидетельствах следов, а не на останках ископаемых. [9]

Семейство Jaekelopterus , Pterygotidae, известно несколькими необычно крупными видами. И Acutiramus , у которого самый большой представитель A. bohemicus имел размеры 2,1 метра (6,9 футов), и Pterygotus , у которого самый большой вид P. grandidentatus имел размеры 1,75 метра (5,7 футов), были гигантскими. [8] Было предложено несколько различных факторов, способствующих большому размеру птеритигов, включая ухаживание, хищничество и конкуренцию за ресурсы окружающей среды. [10]

Гигантские эвриптериды не ограничивались семейством Pterygotidae. Изолированная ископаемая метастома длиной 12,7 сантиметра (5,0 дюйма) карциносоматоидной эвриптериды Carcinosoma punctatum указывает на то, что при жизни животное достигло бы в длину 2,2 метра (7,2 фута), конкурируя по размеру с птеригидом. [11] Другим гигантом был Pentecopterus decorahensis , примитивный карциносоматоид, который, по оценкам, достиг в длину 1,7 метра (5,6 фута). [12]

Типичным для крупных эвриптерид является легкое телосложение. Такие факторы, как передвижение, затраты энергии при линьке и дыхании, а также фактические физические свойства экзоскелета ограничивают размер, которого могут достичь членистоногие. Легкая конструкция значительно снижает влияние этих факторов. Pterygotids были особенно легкими, при этом большинство окаменелых крупных сегментов тела оставались тонкими и неминерализованными. [8] Легкие приспособления присутствуют и у других гигантских палеозойских членистоногих, таких как гигантская многоножка Arthropleura , и, возможно, имеют жизненно важное значение для эволюции гигантских размеров у членистоногих. [8] [13]

Помимо легких гигантских эвриптерид, некоторые глубокотелые формы семейства Hibbertopteridae также были очень крупными. Панцирь из карбона Шотландии, относящийся к виду Hibbertoperus scouleri, имеет ширину 65 см (26 дюймов ). Поскольку Hibbertopterus был очень широким по сравнению со своей длиной, рассматриваемое животное могло иметь длину чуть менее 2 метров (6,6 футов). Этот гигантский Hibbertopterus, более крепкий, чем птеритиды , мог бы соперничать с самыми крупными птериготами по весу, если бы не превосходил их, и, как таковой, был бы одним из самых тяжелых членистоногих. [14]

Передвижение [ править ]

Иллюстрация Hibbertopterus , большой стейлонурин (без плавательных лопастей), эвриптерида

Два подотряда эвриптерид, Eurypterina и Stylonurina , разделены в основном морфологией их последней пары придатков. У Stylonurina этот отросток принимает форму длинной и тонкой ходовой ноги, тогда как у Eurypterina нога видоизменена и расширена в плавательную лопатку. [15] За исключением плавательного весла, ноги многих эвриптеринов были слишком малы, чтобы делать что-то большее, чем позволять им ползать по морскому дну . Напротив, у некоторых stylonurines были удлиненные и мощные ноги, которые могли позволить им ходить по суше (подобно современным крабам ). [16]

Ископаемое тропинка была обнаружена в карбон-возрасте ископаемых месторождений Шотландии в 2005 году он был приписан к stylonurine ракоскорпионы Hibbertopterus из - за соответствующего размера (TrackMaker, по оценкам, было около 1,6 метра (5,2 футов) в длину) и выведенного анатомии ноги. Это самый большой наземный путь длиной 6 метров (20 футов) и шириной в среднем 95 сантиметров (3,12 фута), созданный членистоногим, обнаруженным на данный момент. Это первая запись наземного передвижения эвриптериды. Путь обеспечивает доказательство того, что некоторые эвриптериды могли выжить в земных условиях, по крайней мере, в течение коротких периодов времени, и раскрывает информацию о походке сталонуринов. В Hibbertopterus, как и у большинства эвриптерид, пары придатков различаются по размеру (это называется гетероподным состоянием конечностей). Эти пары разного размера двигались синхронно , а короткая длина шага указывает на то, что Hibbertopterus ползет с исключительно медленной скоростью, по крайней мере, на суше. Большого тельсона волочили по земле, оставляя за животным большую центральную бороздку. Наклоны дорожек через случайные интервалы предполагают, что движение было резким. [17] Походка меньших stylonurines, таких как Parastylonurus , вероятно, была быстрее и точнее. [18]

Функциональность плавательных лопастей с эвриптерином варьировалась от группы к группе. У Eurypteroidea весла по форме были похожи на весла. Состояние суставов их придатков гарантировало, что их лопасти можно было перемещать только в почти горизонтальных плоскостях, а не вверх или вниз. Некоторые другие группы, такие как Pterygotioidea, не обладали этим состоянием и, вероятно, могли плавать быстрее. [19] По общему мнению, большинство эвриптерин использовали гребной тип движения, аналогичный тому, который используют крабы и водные жуки . Более крупные люди могли быть способны летать под водой (или под водой ), при этом движения и формы лопастей достаточно для создания подъемной силы., похожее на плавание морских черепах и морских львов . Этот тип движения имеет относительно более низкую скорость ускорения, чем гребной, тем более что у взрослых особей весла пропорционально меньше, чем у молодых. Однако, поскольку большие размеры взрослых означают более высокий коэффициент лобового сопротивления , использование этого типа движителя более энергоэффективно. [20]

Голотип из Palmichnium kosinkiorum , содержащий самые большие следы ракоскорпионов известен.

Некоторые эвриптерины, такие как Mixopterus (как следует из приписываемых ископаемых следов), не обязательно были хорошими пловцами. Скорее всего, он держался в основном на дне, используя свои плавательные весла для случайных всплесков движений по вертикали, с четвертой и пятой парами придатков, расположенными назад, чтобы производить незначительное движение вперед. Во время ходьбы он, вероятно, использовал походку, как у большинства современных насекомых. Вес его длинного живота уравновешивался двумя тяжелыми специализированными лобными придатками, а центр тяжести можно было регулировать, поднимая и располагая хвост. [21]

Сохранившиеся следы окаменелостей эвриптерид имеют тенденцию быть большими и неоднородными и часто имеют связанный след тельсона по средней линии (как в случае с шотландским следом Hibbertopterus ). Такие тропы были обнаружены на всех континентах, кроме Южной Америки. В некоторых местах, где ископаемые останки эвриптерид в остальном редки, например, в Южной Африке и на остальной территории бывшего суперконтинента Гондвана , открытия тропинок предшествуют и превосходят по численности ископаемые останки тел эвриптерид. [22] Следы Eurypterid были отнесены к нескольким ихногенерам, в первую очередь к Palmichnium (определенному как серия из четырех следов, часто со связанными метками сопротивления в средней линии), [23]при этом голотип ихно-вида P. kosinkiorum сохраняет самые большие из известных на сегодняшний день следов эвриптерид, каждый из которых имеет диаметр около 7,6 см (3,0 дюйма). [24] Другие ихногенеры эвриптерид включают Merostomichnites (хотя вполне вероятно, что многие образцы на самом деле представляют собой следы ракообразных) и Arcuites (которые сохраняют бороздки, сделанные плавательными придатками). [23] [25] [26]

Дыхание [ править ]

Предполагаемые «жаберные участки» из эвриптеридов были по сравнению с воздушно-реактивным pseudotracheae , присутствующим в задних ногах современных изопод , такие как Oniscus ( на фото).

У эвриптерид органы дыхания располагались на вентральной стенке тела (нижняя сторона опистосомы). Blatfüsse , произошедший от опистосомных придатков, покрыл нижнюю часть и создал жаберную камеру, в которой располагались kiemenplatten (жаберные тракты). [2] В зависимости от вида, жаберный тракт эвриптерид имел треугольную или овальную форму и, возможно, был приподнят до подушкообразного состояния. На поверхности этого жаберного тракта было несколько шипиков (маленьких шипов), что привело к увеличению площади поверхности. Он состоял из губчатой ​​ткани из-за множества инвагинаций в структуре. [27]

Хотя kiemenplatteназывается «жаберный тракт», он не обязательно функционировал как настоящие жабры. У других животных жабры используются для поглощения кислорода из воды и являются отростками стенки тела. Несмотря на то, что эвриптериды явно являются в основном водными животными, которые почти наверняка эволюционировали под водой (некоторые эвриптериды, такие как птериготиды, были бы даже физически неспособны ходить по суше), маловероятно, что жаберный тракт содержал функциональные жабры при сравнении органа с жабрами у других беспозвоночные и даже рыбы. Предыдущие интерпретации часто идентифицировали эвриптеридные «жабры» как гомологичные с жабрами других групп (отсюда и терминология), с газообменом, происходящим внутри губчатого тракта, и паттерном жабро-сердечных и дендритных вен (как в родственных группах), несущих насыщенную кислородом кровь в тело.Основной аналогией, использованной в предыдущих исследованиях, были подковообразные крабы, хотя их жаберная структура и структура эвриптерид заметно отличаются. У подковообразных крабов жабры более сложные и состоят из множества пластин (пластин), которые дают большую площадь поверхности, используемую для газообмена. Кроме того, жаберный тракт эвриптерид пропорционально слишком мал, чтобы поддерживать их, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы быть функциональными жабрами, они должны были быть высокоэффективными и потребовать высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберных путей и размером тела.жабры более сложные и состоят из множества пластинок (пластин), которые дают большую площадь поверхности, используемую для газообмена. Кроме того, жаберный тракт эвриптерид пропорционально слишком мал, чтобы поддерживать их, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы быть функциональными жабрами, они должны были быть высокоэффективными и потребовать высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберных путей и размером тела.жабры более сложные и состоят из множества пластинок (пластин), которые дают большую площадь поверхности, используемую для газообмена. Кроме того, жаберный тракт эвриптерид пропорционально слишком мал, чтобы поддерживать их, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы быть функциональными жабрами, они должны были быть высокоэффективными и потребовать высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберных путей и размером тела.они должны были быть высокоэффективными и потребовать высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберных путей и размером тела.они должны были быть высокоэффективными и потребовать высокоэффективной системы кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберных путей и размером тела.[28]

Вместо этого было высказано предположение, что «жаберный тракт» был органом для дыхания воздухом, возможно, фактически являясь легким , пластроном или псевдотрахеей . [29] Пластроны - это органы, которые некоторые членистоногие развили вторично, чтобы дышать воздухом под водой. Это считается маловероятным объяснением, поскольку эвриптериды с самого начала эволюционировали в воде, и у них не было органов, эволюционировавших из имеющихся органов дыхания воздухом. Кроме того, пластроны обычно обнажены на внешних частях тела, а жаберные пути эвриптерид расположены позади блатфюссена . [30] Напротив, среди респираторных органов членистоногих жаберные пути эвриптерид наиболее напоминают псевдотрахеи, обнаруженные в современныхравноногие . Эти органы, называемые псевдотрахеями, из-за некоторого сходства с трахеями (дыхательными путями) организмов, дышащих воздухом, похожи на легкие и присутствуют в плеоподах (задних ногах) равноногих. Строение псевдотрахей сравнивали с губчатой ​​структурой жаберных путей эвриптерид. Возможно, эти два органа функционировали одинаково. [31]

Некоторые исследователи предположили, что эвриптериды, возможно, были адаптированы к образу жизни земноводных, используя всю структуру жаберного тракта в качестве жабр и впячиваний внутри них в качестве псевдотрахеи. Однако такой образ жизни, возможно, был невозможен с физиологической точки зрения, поскольку давление воды заставило бы воду проникнуть в инвагинации, что привело бы к удушью . Более того, большинство эвриптерид всю свою жизнь жили в воде. Независимо от того, сколько времени было проведено на суше, органы дыхания в подводной среде должны были присутствовать. Истинные жабры, предположительно расположенные внутри жаберной камеры внутри блатфюссена , остаются неизвестными у эвриптерид. [31]

Онтогенез [ править ]

Личинки (слева) и ювенильный (справа) возрастах из Strobilopterus (не в масштабе)

Как и все членистоногие, эвриптериды созревали и росли через статические стадии развития, называемые возрастными стадиями . Эти возрастные стадии перемежаются периодами, в течение которых эвриптериды проходили шелушение (линьку кутикулы), после чего они подвергались быстрому и немедленному росту. Некоторые членистоногие, например насекомые и многие ракообразные, в процессе созревания претерпевают огромные изменения. Хелицераты, в том числе эвриптериды, в целом считаются прямыми разработчиками, не претерпевающими серьезных изменений после вылупления (хотя дополнительные сегменты тела и дополнительные конечности могут быть получены в ходе онтогенеза у некоторых линий, таких как ксифосураны и морские пауки). Были ли эвриптериды истинными прямыми разработчиками (вылупившиеся детеныши более или менее идентичны взрослым) или гемианаморфными прямыми разработчиками (с дополнительными сегментами и конечностями, потенциально добавляемыми во время онтогенеза) в прошлом было спорным. [32]

Гемианаморфное прямое развитие наблюдалось у многих групп членистоногих, таких как трилобиты , мегачейры , базальные ракообразные и базальные многоножки . Истинное прямое развитие иногда упоминалось как особенность, уникальная для паукообразных . Исследований онтогенеза эвриптерид было мало, так как в летописи окаменелостей практически отсутствуют экземпляры, которые можно было бы с уверенностью сказать, что это молодые особи. [32] Возможно, что многие виды эвриптерид, которые считаются отдельными, на самом деле представляют собой молодые особи других видов, при этом палеонтологи редко учитывают влияние онтогенеза при описании новых видов. [33]

Исследования хорошо сохранившихся ископаемых комплексов эвриптерид из формации Beartooth Butte пражского возраста в Каньоне Коттонвуд , штат Вайоминг , состоящей из множества экземпляров различных стадий развития эвриптерид Jaekelopterus и Strobilopterus , показали, что онтогенез эвриптерид был более или менее параллельным и похожим на таковы вымершие и современные ксифосуран, за исключением того, что эвриптериды вылупились с полным набором придатков и опистосомных сегментов. Таким образом, эвриптериды были не гемианаморфными непосредственными разработчиками, а настоящими прямыми разработчиками, такими как современные паукообразные. [34]

Наиболее часто наблюдаемое изменение, происходящее в онтогенезе (за исключением некоторых родов, таких как Eurypterus , которые, по-видимому, были статичными), - это пропорциональное уменьшение ширины метастомы. Это онтогенетическое изменение наблюдалось у представителей нескольких надсемейств, таких как Eurypteroidea, Pterygotioidea и Moselopteroidea . [35]

Кормление [ править ]

Птеригот изобразил охоту Биркении .

Неизвестно ни одного ископаемого содержимого кишечника эвриптерид, поэтому прямых доказательств их питания нет. Биология эвриптерид особенно наводит на мысль о плотоядном образе жизни. Многие из них были не только крупными (как правило, большинство хищников, как правило, крупнее своей добычи), но и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину). [36] Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. В некоторых эвриптеридах в Carcinosomatoidea, фронтальные придатки были большими и обладали чрезвычайно удлиненными шипами (как в Mixopterus и Megalograptus ). В производныху Pterygotioidea придатки были полностью без шипов, но вместо них имели специальные когти. [37] Другие эвриптериды, лишенные этих специализированных придатков, вероятно, питались так же, как современные подковообразные крабы, хватали и измельчали ​​пищу своими придатками, прежде чем затолкать ее в рот, используя свои хелицеры. [38]

Об окаменелостях, сохраняющих пищеварительный тракт , сообщалось из окаменелостей различных эвриптерид, в том числе Carcinosoma , Acutiramus и Eurypterus . Хотя о потенциальном анальном отверстии сообщалось от тельсона экземпляра Buffalopterus , более вероятно, что задний проход был открыт через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных подковообразных крабов. [36]

Копролиты эвриптерид, обнаруженные в отложениях ордовикского возраста в Огайо, содержащие фрагменты трилобита и эвриптериды Megalograptus ohioensis в сочетании с полными экземплярами того же вида эвриптерид, были предложены как свидетельство каннибализма . Подобные копролиты, отнесенные к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовика штата Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных рыб и фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus . [36]

Хотя вершинные хищнические роли были бы ограничены самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, сами по себе были грозными хищниками, как и их более крупные родственники. [6]

Репродуктивная биология [ править ]

Генитальный отросток типа А Adelophthalmus mansfieldi
Генитальный придаток типа B Kokomopterus longicaudatus

Как и во многих других полностью вымерших группах, понимание и исследование воспроизводства и полового диморфизма эвриптерид затруднено, поскольку они известны только по окаменелым раковинам и панцирям. В некоторых случаях может не быть достаточно очевидных различий для разделения полов на основании только морфологии. [16] Иногда два пола одного и того же вида интерпретируются как два разных вида, как в случае с двумя видами Drepanopterus ( D. bembycoides и D. lobatus ). [39]

Просома эвриптериды состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе в более крупную структуру. Седьмой сегмент (таким образом, первый опистосомный сегмент) называется метастомой, а восьмой сегмент (отчетливо пластинчатый) называется жаберной крышкой и содержит генитальную апертуру. Нижняя сторона этого сегмента занята генитальной крышечкой - структурой, первоначально возникшей из седьмой и восьмой пары придатков у предков. В его центре, как и у современных подковообразных крабов, находится половой придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним каналом, встречается в двух различных морфах, обычно называемых «типом A» и «типом B». [16]Эти генитальные придатки часто сохраняются в окаменелостях и были предметом различных интерпретаций репродукции эвриптерид и полового диморфизма. [40]

Придатки типа A обычно длиннее, чем придатки типа B. У некоторых родов они разделены на разное количество секций, например, у Eurypterus, где придаток типа A разделен на три, а придаток типа B - только на два. [41] Такое разделение полового придатка обычное для эвриптерид, но это число не универсально; например, придатки обоих типов в семействе Pterygotidae неразделимы. [42] Отросток типа А также вооружен двумя изогнутыми шипами, называемыми фурка ( латинское слово «вилка»). Также возможно наличие фурки в придатке типа В, и структура может представлять собой несросшиеся кончики придатков. Расположен междудорсальная и вентральная поверхности блатфуса, связанные с придатками типа А, представляют собой набор органов, традиционно описываемых как «трубчатые органы» или «роговые органы». Эти органы чаще всего интерпретируются как сперматеки (органы для хранения спермы ), хотя эта функция еще предстоит окончательно доказать. [43] У членистоногих сперматеки используются для хранения сперматофоров, полученных от мужчин. Это означало бы, что придаток типа A - это женский морф, а придаток типа B - мужской. [16]Дополнительным доказательством придатков типа А, представляющих женскую морфию генитальных придатков, является их более сложная конструкция (общая тенденция для гениталий женских членистоногих). Возможно, что большая длина придатка типа А означает, что он использовался как яйцеклад (использовался для откладывания яиц). [44] Различные типы генитальных придатков не обязательно являются единственной особенностью, которая различает пол эвриптерид. В зависимости от рассматриваемого рода и вида другие особенности, такие как размер, количество украшений и пропорциональная ширина тела, могут быть результатом полового диморфизма. [2]В целом, эвриптериды с придатками типа B (самцы) оказались пропорционально шире, чем эвриптериды с придатками типа A (самки) тех же родов. [45]

Первичная функция длинных придатков типа А, предположительно самок, скорее всего, заключалась в приеме сперматофора из субстрата в репродуктивный тракт, а не в том, чтобы служить яйцекладом, поскольку яйцеклады членистоногих обычно длиннее, чем придатки эвриптериды типа А. Вращая стороны жаберной крышки, можно было бы опустить придаток от тела. Из-за того, что различные пластины накладываются друг на друга в месте его расположения, придаток был бы невозможен без мышечных сокращений, движущихся вокруг жаберной крышки. Он бы оставался на месте, когда им не пользовались. фуркина придатках типа А, возможно, помогли вскрыть сперматофор, чтобы освободить внутреннюю свободную сперму для поглощения. «Органы рога», возможно, сперматеки, как полагают, были напрямую связаны с придатком через тракты, но эти предполагаемые тракты остаются несохраненными в доступном ископаемом материале. [46]

Придатки типа B, предположительно мужские, должны были производить, хранить и, возможно, формировать сперматофор в форме сердца на дорсальной поверхности придатка. Широкое генитальное отверстие позволило бы сразу высвободить большое количество сперматофора. Длинная фурка, связанная с придатками типа B, которая, возможно, может быть опущена, как придаток типа A, могла быть использована для определения, подходит ли субстрат для отложения сперматофора. [47]

История эволюции [ править ]

Истоки [ править ]

Реконструкция Pentecopterus , самой ранней известной эвриптериды. Семейство , к которому Pentecopterus принадлежит, то Megalograptidae , был первым по- настоящему успешным ракоскорпионы группа.

До 1882 г. эвриптериды, существовавшие до силурия, не были известны. Современные открытия с 1880-х годов расширили знания о ранних эвриптеридах ордовикского периода. [48] Самые ранние эвриптериды, известные сегодня, мегалографтид Pentecopterus , относятся к дарривильскому этапу среднего ордовика, 467,3 миллиона лет назад . [49] Есть также сообщения о еще более ранних ископаемых эвриптеридах в отложениях позднего тремадока (раннего ордовика) в Марокко , но они еще не были полностью изучены. [50]

Pentecopterus был относительно производным эвриптеридом, частью семейства мегалографтидов в суперсемействе карциносоматоидов. Его производное положение предполагает, что большинство клад эвриптерид, по крайней мере, в пределах подотряда эвриптерид, уже были установлены в это время в среднем ордовике. [51] Самая ранняя известная стилонуриновая эвриптерида, Brachyopterus , [6]также средний ордовик в возрасте. Присутствие представителей обоих подотрядов указывает на то, что примитивные стеблевые эвриптериды предшествовали им, хотя они пока неизвестны в летописи окаменелостей. Присутствие нескольких клад эвриптерид в среднем ордовике предполагает, что либо эвриптериды возникли в раннем ордовике и испытали быстрое и взрывное излучение и диверсификацию вскоре после появления первых форм, либо что группа возникла намного раньше, возможно, в кембрийский период. [51]

Таким образом, точное время происхождения эвриптерид остается неизвестным. Хотя окаменелости, называемые «примитивными эвриптеридами», иногда описывались из отложений кембрийского или даже докембрийского возраста, [52] они не признаются сегодня как эвриптериды, а иногда даже как родственные формы. Некоторые животные ранее видели как примитивные эвриптериды, такие как род Strabops от кембрия Миссури , [53] в настоящее время классифицируются как aglaspidids или strabopids . Агласпидиды, которые когда-то считались примитивными хелицератами, теперь рассматриваются как группа, более тесно связанная с трилобитами. [54]

Летопись окаменелостей ордовикских эвриптерид весьма скудна. Большинство эвриптерид, когда-то известных из ордовика, с тех пор оказались ложными отождествлениями или псевдокаменелостями . Сегодня только 11 видов можно с уверенностью идентифицировать как представителей ордовикских эвриптерид. Эти таксоны делятся на две отдельные экологические категории; крупные и активные хищники с древнего континента Лаврентия , а также демерсальные (живущие на морском дне ) и базальные животные с континентов Авалония и Гондвана. [49] Лаврентьевская хищники, классифицируемая в семье Megalograptidae (ущерб родов Echinognathus , Megalograptus иPentecopterus ), вероятно, представляют первую действительно успешную группу эвриптерид, испытавшую небольшую радиацию в позднем ордовике. [55]

Силурийский [ править ]

Реконструкция Erettopterus , члена очень успешного силурийского и девонского семейства эвриптерид Pterygotidae

Эвриптериды были наиболее разнообразны и многочисленны между средним силуром и ранним девоном, с абсолютным пиком разнообразия в эпоху Придоли , 423–419,2 миллиона лет назад, в самом позднем силуре. [15] Этот пик разнообразия был признан с начала двадцатого века; из приблизительно 150 видов эвриптерид, известных в 1916 г., более половины были из силурия, а треть - только из позднего силура. [48]

Хотя стилонуриновые эвриптериды в целом оставались редкими и малочисленными, как это было во время предшествующего ордовика, эвриптеридные эвриптериды быстро выросли в разнообразии и численности. [56] В большинстве окаменелых пластов силурия эвриптеридные эвриптериды составляют 90% всех присутствующих эвриптерид. [57] Хотя некоторые из них, вероятно, уже присутствовали в позднем ордовике (до сих пор просто отсутствовали в летописи окаменелостей) [51], подавляющее большинство групп эвриптерид впервые зарегистрированы в слоях силурийского возраста. К ним относятся обе группы стилонурина, такие как Stylonuroidea , Kokomopteroidea и Mycteropoidea.а также группы эвриптеринов, такие как Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea . [58]

Самые успешные ракоскорпионы далеко были Ближний до позднего силура Eurypterus , в универсалом , одинаково вероятно, занимались хищничеством или продувкой . Мысль , чтобы охотились в основном , маленькие и мягкотелые беспозвоночные, такие как черви , [59] видов рода (из которых наиболее распространенным является типовой вид, Е. remipes ) приходится более 90% (возможно , больше, чем 95 %) всех известных ископаемых экземпляров эвриптерид. [57] Несмотря на их огромное количество, Eurypterus известны только из относительно короткого временного диапазона, впервые появившись в эпоху позднего Лландовери.(около 432 миллионов лет назад) и вымерли к концу эпохи Придоли. [60] Eurypterus также был ограничен континентом Euramerica (состоящим из экваториальных континентов Avalonia, Baltica и Laurentia), который был полностью колонизирован этим родом во время его слияния и не смог пересечь обширные пространства океана, отделяющие этот континент от других. части света, такие как южный суперконтинент Гондвана. Таким образом, Евриптер был географически ограничен береговой линией и мелководными внутренними морями Еврамерики. [57] [61]

Во время позднего силурия появились птеригидные эвриптериды, большие и специализированные формы с несколькими новыми приспособлениями, такими как большие и уплощенные тельсоны, которые можно использовать в качестве рулей, и большие и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями для обработки (и, возможно, в некоторых случаях для убийства) добычи . [3] [4] Хотя самые крупные члены семейства появились в девоне, большие двухметровые птеригиды, такие как Acutiramus, уже существовали в позднем силуре. [9] Их экология варьировалась от общего хищнического поведения до хищничества из засад, а некоторые, такие как сам Pterygotus , были активными высшими хищниками в морских экосистемах позднего силура. [62]Птериготиды также, очевидно, были способны пересекать океаны, став одной из двух групп эвриптерид, получивших космополитическое распространение . [63]

Девон [ править ]

Реконструкция Adelophthalmus , единственной эвриптериды (с плавательными веслами) эвриптериды, пережившей вымирание в позднем девоне и сохранившейся в последующие каменноугольные и пермские периоды.

Хотя эвриптериды продолжали быть многочисленными и разнообразными в течение раннего девона (например, что привело к эволюции pterygotid Jaekelopterus , самого большого из всех членистоногих), эта группа была одной из многих, сильно пострадавших от вымирания в позднем девоне . Событие вымирания, которое, как известно, затронуло только морскую жизнь (особенно трилобиты, брахиоподы и организмы, строящие рифы ), эффективно нанесло ущерб численности и разнообразию, ранее наблюдавшимся у эвриптерид. [64]

Существенное сокращение разнообразия уже началось в раннем девоне, и эвриптериды были редкостью в морской среде в позднем девоне. Во время франской стадии вымерли четыре семьи, а на более поздней фаменской стадии вымерли еще пять семей. [64] Поскольку больше всего пострадали морские группы, эвриптериды в основном пострадали в рамках подотряда эвриптеридов. Только одна группа stylonurines (семейство Parastylonuridae ) вымерла в раннем девоне. Только два семейства эвриптерин дожили до позднего девона ( Adelophthalmidaeи Waeringopteridae). Наиболее значительный упадок эвриптерин произошел в раннем девоне, во время которого более 50% их разнообразия было потеряно всего за 10 миллионов лет. С другой стороны, стилонурины сохранялись на протяжении всего периода с более или менее постоянным разнообразием и численностью, но были затронуты в позднем девоне, когда многие из более старых групп были заменены новыми формами в семействах Mycteroptidae и Hibbertopteridae. [65]

Возможно, что картины катастрофического вымирания, наблюдаемые в подотряде эвриптерин, были связаны с появлением более производных рыб. Упадок Eurypterine начался в тот момент, когда бесчелюстные рыбы впервые стали более развитыми, и совпадает с появлением плакодерм (панцирных рыб) как в Северной Америке, так и в Европе. [66]

Стайлонурины выживших семейств гиббертоптеридов и миктероптидов полностью избежали конкуренции с рыбами, эволюционировав в новую и отличную экологическую нишу. Эти семьи испытали радиацию и диверсификацию в течение позднего девона и раннего карбона, последнюю радиацию в пределах эвриптерид, которая дала начало нескольким новым формам, способным к «подметанию» (рысканию по субстрату в поисках добычи). [67]

Каменноугольный и пермский период [ править ]

Реконструкция гиббертоптериды Campylocephalus , последней известной выжившей эвриптериды. Campylocephalus вымерли во время пермско-триасового вымирания или незадолго до этого.

Только три семейства эвриптерид - Adelophthalmidae, Hibbertopteridae и Mycteroptidae - полностью пережили событие исчезновения. Все это были пресноводные животные, из-за чего эвриптериды вымерли в морской среде. [64] С исчезновением морских хищников эвриптерид, рыбы- саркоптеры , такие как ризодонты , стали новыми высшими хищниками в морской среде. [66] Единственное сохранившееся семейство эвриптерин, Adelophthalmidae, было представлено только одним родом Adelophthalmus . Гиббертоптериды, миктероптиды и Adelophthalmus дожили до перми. [68]

Adelophthalmus стал наиболее обычным из всех эвриптеридов позднего палеозоя, существующим в большем количестве и разнообразии, чем уцелевшие стилонурины, и разнообразившимся в отсутствие других эвриптерин. [69] Из 33 видов, относящихся к Adelophthalmus , 23 (69%) происходят только из карбона. [70] [71] Род достиг своего пика разнообразия в позднем карбоне. Хотя аделофтальм уже был относительно широко распространен и представлен на всех основных массивах суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в течение последних двух периодов палеозоя позволило Adelophthalmusполучить почти всемирное распространение. [57]

В течение позднего карбона и ранней перми Adelophthalmus был широко распространен, обитая в основном в солоноватых и пресноводных средах, прилегающих к прибрежным равнинам. Эти среды поддерживались благоприятными климатическими условиями. Они не сохранились, поскольку изменения климата из-за образования Пангеи изменили структуру осадконакопления и растительность по всему миру. С исчезновением среды обитания Adelophthalmus сократилось в количестве и уже вымерло к леонардовскому этапу ранней перми. [72]

Mycteroptids и hibbertopterids продолжали выживать в течение некоторого времени, причем по одному роду каждой группы, известной из пермских слоев: Hastimima и Campylocephalus соответственно. [73] Хастимима вымерла во время ранней перми, [74] как и Аделофтальм , в то время как кампилоцефал существовал дольше. Массивный неполный панцирь из отложений поздней перми ( чансинский ярус) в России представляет собой единственные ископаемые останки вида C. permianus , длина которых могла достигать 1,4 метра (4,6 фута). [9] Этот гигант был последней выжившей эвриптеридой. [6]Эвриптериды из ископаемых пластов выше перми не известны. Это указывает на то, что последние эвриптериды погибли либо в результате катастрофического вымирания в его конце, либо в какой-то момент незадолго до него. Это событие вымирания, пермско-триасовое вымирание , является наиболее разрушительным из зарегистрированных массовых вымираний , которое привело к исчезновению многих других успешных палеозойских групп, таких как трилобиты. [75]

История обучения [ править ]

См. Также: Хронология исследований эвриптерид
Фигура Eurypterus remipes от James E. De Kay (1825).

Первый известный образец эвриптерид был обнаружен в породах силурийского возраста Нью-Йорка , которые по сей день являются одним из самых богатых мест окаменелостей эвриптерид. Сэмюэл Л. Митчилл описал образец, обнаруженный недалеко от Уэстморленда в графстве Онейда в 1818 году. Он ошибочно идентифицировал окаменелость как образец рыбы Silurus , вероятно, из-за странного, похожего на сома внешнего вида панциря. Семь лет спустя, в 1825 году, Джеймс Э. ДеКей исследовал окаменелость и определил, что она явно принадлежит членистоногому. Он думал, что окаменелость, которую он назвал Eurypterus remipes , представляет собой ракообразных отряда Branchiopoda., и предположил, что это могло быть недостающее звено между трилобитами и более производными жабероногими моллюсками. [76] Имя Eurypterus происходит от древнегреческих слов ερύς ( eurús ), означающих «широкий» или «широкий», и πτερόν ( птерон ), что означает «крыло». [77]

В 1843 году Герман Бурмейстер опубликовал свой взгляд на таксономию трилобитов и на то, как эта группа связана с другими организмами, живыми и вымершими, в работе Die Organization der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Он считал трилобитов ракообразными, как и предыдущие авторы, и классифицировал их вместе с тем, что он считал их ближайшими родственниками, Eurypterus и родом Cytherina , в кладе, которую он назвал «Palaeadae». В Палеадах Бурмейстер построил три семьи; «Trilobitae» (состоящие из всех трилобитов), «Cytherinidae» (состоящие только из Cytherina , животного, которое сегодня считается остракодом ) и Eurypteridae(состоит из Eurypterus , затем включает три вида). [78]

Четвертым описываемым родом эвриптерид (вслед за Hibbertopterus в 1836 г. и Campylocephalus в 1838 г., не идентифицированным как эвриптериды до позднего времени) из тех, которые все еще считаются таксономически значимыми в наше время, был Pterygotus , описанный Луи Агассисом в 1839 г. [79] Pterygotus был значительно больше по размеру, чем Eurypterus, и когда первые ископаемые были обнаружены каменоломнями в Шотландии, рабочие стали называть их « серафимами ». Сначала Агассис подумал, что окаменелости представляют собой останки рыб, по имени Птеригот.что означает «крылатая рыба», и признал их природу только членистоногих, осталось пять лет спустя, в 1844 году. [80]

В 1849 году Фредерик Маккой классифицировал Pterygotus вместе с Eurypterus и Bellinurus (род, который сегодня считается ксифосураном) в составе Eurypteridae Бурмейстера. Маккой считал Eurypteridae группой ракообразных в отряде Entomostraca , тесно связанных с подковообразными крабами. [81] Четвертый род, Slimonia , основанный на ископаемых останках, ранее отнесенных к новому виду Pterygotus , был отнесен к Eurypteridae в 1856 году Дэвидом Пейджем . [82]

Эволюционное дерево эвриптерид, представленное Джоном Мэйсоном Кларком и Рудольфом Рудеманном в 1912 году.

В книге Яна Нешковского De Euryptero Remipede (1858 г.) содержится подробное описание Eurypterus fischeri (теперь рассматриваемого как синоним другого вида Eurypterus , E. tetragonophthalmus ), которое, наряду с монографией Томаса Генри Хаксли и Джона Уильяма Солтера « О роду Pterygotus » , и исчерпывающее описание различных эвриптерид Нью-Йорка в томе 3 « Палеонтологии Нью-Йорка» (1859 г.) Джеймса Холла., внесла огромный вклад в понимание разнообразия и биологии эвриптерид. Эти публикации были первыми, кто полностью описал всю анатомию эвриптерид, признав полное количество просомальных придатков и количество преабдоминальных и постабдоминальных сегментов. И Нешковский, и Холл признали, что эвриптериды были тесно связаны с современными хелицератами, такими как подковообразные крабы. [83]

В 1865 году Генри Вудворд описал род Stylonurus (названный и обозначенный , но не полностью описанный Дэвидом Пейджем в 1856 году) и поднял ранг Eurypteridae до порядкового, фактически создав Eurypteridae как таксономическую единицу, которой она считается сегодня. . [84] В работе « Анатомия и отношения эвриптерид» (1893) Малкольм Лори значительно расширил знания и обсуждение анатомии эвриптерид и их взаимоотношений. Он сосредоточился на том, как эвриптериды связаны друг с другом и с трилобитами, ракообразными, скорпионами, другими паукообразными и подковообразными крабами. Описание для Eurypterus fischeriГерхарда Хольма в 1896 г. был настолько тщательно продуман, что этот вид стал одним из наиболее известных среди всех вымерших животных, настолько, что знания E. fischeri были сопоставимы со знаниями его современных родственников (таких как атлантический подковообразный краб ) . Описание также помогло укрепить тесную связь между эвриптеридами и другими хелицератами, продемонстрировав многочисленные гомологии между двумя группами. [85]

В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рудеманн опубликовали Eurypterida of New York, в которой обсуждались все виды эвриптерид, извлеченные из ископаемых месторождений. Кларк и Рюдеманн создали одно из первых филогенетических деревьев эвриптерид, разделив отряд на два семейства; Eurypteridae (отличается гладкими глазами и включает Eurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , Onychopterus и Drepanopterus ) и Pterygotidae (отличается фасеточными глазами и включает Pterygotus , Erettopterus, Slimonia и Hughmilleria ). Считалось, что обе семьи произошли от общего предка Страбопов . [86] Как и предыдущие авторы, Кларк и Рудеманн также поддерживали тесную связь между эвриптеридами и подковообразными крабами (объединенными в класс Merostomata), но также обсуждали альтернативные гипотезы, такие как более тесная связь с паукообразными. [87]

Классификация [ править ]

Исторически эвриптериды считались тесно связанными с ксифосуранами, такими как атлантический подковообразный краб (вверху), объединенными в класс Merostomata. Недавние исследования свидетельствуют в пользу более близкого родства с паукообразными, такими как Heterophrynus (внизу), объединенными в кладу Sclerophorata .

Исторически сложилось так, что большинство исследователей предполагали тесную связь между эвриптеридами и ксифосуранами (такими как современный атлантический подковообразный краб). Некоторые гомологии поддерживают эту точку зрения, например, коррелирующие сегменты придатков и просомы. Кроме того, наличие пластинчатых придатков, несущих «жаберные ходы» на придатках опистосомы ( блатфюссена ), было упомянуто как важная гомология. В последние несколько десятилетий девятнадцатого века были установлены дальнейшие гомологии, такие как схожие структуры сложных глаз птеригота и подковообразных крабов (считавшиеся особенно решающими, поскольку глаз подковообразного краба считался обладающим почти уникальной структурой) и сходство в онтогенезе внутри обеих групп. [88]Это онтогенетическое сходство было замечено как наиболее очевидное при изучении неионических стадий (стадия развития сразу после эмбриональной стадии) в обеих группах, во время которых и ксифосураны, и эвриптериды имеют пропорционально больший панцирь, чем взрослые особи, обычно более широкие, имеют отчетливый гребень вниз. средние имеют меньшее количество недифференцированных сегментов и недоразвитый тельсон. [89]

Из-за этого сходства ксифосураны и эвриптериды часто объединялись в один класс или подкласс под названием Меростомы (построенный Генри Вудвордом в 1866 году для размещения обеих групп). Хотя ксифосураны (как и эвриптериды) исторически считались ракообразными из-за их дыхательной системы и водного образа жизни, эта гипотеза была дискредитирована после того, как были обнаружены многочисленные сходства между подковообразными крабами и паукообразными. [89] Некоторые авторы, такие как Джон Стерлинг Кингсли в 1894 году, классифицировали Merostomata как сестринскую группу по отношению к Arachnida в классе «Acerata» в подтипе «Branchiata». Другие, такие как Рэй Ланкестерв 1909 году пошел дальше и классифицировал Merostomata как подкласс внутри Arachnida, возведенный в ранг класса. [90]

В 1866 году Эрнст Геккель классифицировал Merostomata (содержащие фактически только Eurypterida) и Xiphosura в группу, которую он назвал Gigantostraca среди ракообразных. Хотя Геккель не определил какой-либо таксономический ранг для этой клады, более поздние исследователи, такие как Джон Стерлинг Кинзсли, интерпретировали его как эквивалент ранга подкласса, такого как Malacostraca и Entomostraca. [91] В последующих исследованиях Gigantostraca рассматривалась как синоним Merostomata (редко) и самой Eurypterida (чаще). [92] [93]

Восстановление примитивного кембрийского арахноморфа Fuxianhuia , одного из самых базальных представителей линии, которая в конечном итоге приведет как к хелицератам, так и к трилобитам .

Филогенетический анализ (результаты представлены на кладограмме ниже), проведенный Джеймсом Ламсделлом в 2013 г., на взаимоотношениях внутри Xiphosura и отношениях с другими близкородственными группами (включая эвриптериды, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus). и Stoermeropterus ) пришли к выводу, что Xiphosura, как это понимается сейчас, была парафилетической (группа, имеющая последнего общего предка, но не включающая всех потомков этого предка) и, таким образом, не является действительной филогенетической группой. [94] Eurypteridae были обнаружены как тесно связанные с паукообразными, а не с ксифосуранами, образуя группуSclerophorata в кладе Dekatriata (состоит из склерофоратов и хасматаспидид ). Ламсделл отметил, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая характеристика склерофоратов, не была полностью изучена у chasmataspidids. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и другие родовые роды. [95]

Арахноморфа
 

† Fuxianhuia

 
 
† Antennulata
 

† Эмеральделла

 
 

† Трилобитоморфа

 
 

† Сиднейя

 
 
 
† Мегачейра
 

† Йохоя

 
 
 

† Алалкоменей

 
 

† Leanchoilia

 
 
 
Хелицерата
Пикногонида
 

† Палеоизопус

 
 
 

Пикногон

 
 

† Халиестес

 
 
 
Euchelicerata
 

† Оффаколус

 
Просомапода
 

† Вайнбергина

 
 
 
 

† Венустулус

 
 

† Каманчия

 
 
 
 

† Легранделла

 
 
Ксифосура
 

† Kasibelinurus

 
 
 

† Willwerathia

 
Xiphosurida
 

† Лунатаспис

 
 
 

† Беллинурина

 
 

Limulina

 
 
 
 
 
Planaterga
 
 

† Псевдонискус

 
 

† Cyamocephalus

 
 
 

† Пастернакевия

 
 
 

† Bunodes

 
 

† Лимулоиды

 
 
 

† Бембикосома

 
Декатриата
 

† Chasmataspidida

 
Склерофората
 

Арахнида

 
 

† Эвриптерида

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внутренние отношения [ править ]

Наиболее важным таксономическим признаком эвриптерид является морфология шестой пары придатков. У большинства эвриптерид подотряда Eurypterina , таких как Bassipterus (вверху), эта нога видоизменена в плавательное весло. У эвриптерид подотряда Stylonurina , таких как Parastylonurus (внизу), этого нет.

Внутренняя классификация эвриптерид в пределах Eurypterida основана в основном на одиннадцати установленных признаках. Они использовались на протяжении всей истории исследований эвриптерид для установления клад и родов. К этим признакам относятся: форма просомы, форма метастомы, форма и положение глаз, типы просомальных придатков, типы гребков для плавания ног, структура дублюры (бахрома дорсального экзоскелета). , строение опитосомы, строение генитальных придатков, форма тельсона и тип имеющегося орнамента. Стоит отметить, что не все эти признаки имеют одинаковое таксономическое значение. [96] Они также применимы не ко всем эвриптеридам; стилонуриновые эвриптериды полностью лишены плавательных гребешков.[15] Некоторые признаки, включая формы просомы и метастомы, а также положение и форму глаз, считаются важными только для различения между разными родами. [97] Большинство надсемейств и семейств определяются на основе морфологии придатков. [98]

Наиболее важным признаком, используемым в таксономии эвриптерид, является тип просомальных придатков, поскольку этот символ используется для определения целых подотрядов. Общая анатомия ноги также может использоваться для определения надсемейств и семей. Исторически сложилось так, что хелицеры считались наиболее важными придатками с таксономической точки зрения, так как они встречались только в двух общих типах: тип эвриптерид с маленькими и беззубыми клешнями и тип птеритид с большими клешнями и зубами. Это различие исторически использовалось для разделения Eurypterida на два подотряда Eurypterina (маленькие хелицеры) и «Pterygotina» (большие и мощные хелицеры). [99]Эта классификационная схема не лишена проблем. В таксономическом пересмотре Eurypterida, проведенном Виктором Толлертоном в 1989 г., с признанными подотрядами Eurypterina и Pterygotina, несколько клад эвриптерид, признанных сегодня стилонуринами (включая гиббертоптериды и миктероптиды), были реклассифицированы как неэвриптериды в новом отдельном порядке «Cyrtoctenida» на основании предполагаемых несоответствия в просомальных придатках. [100]

Современные исследования отдают предпочтение классификации на подотряды Eurypterina и Stylonurina, подкрепленные филогенетическим анализом. [101] [35] В частности, птеригидные эвриптериды имеют ряд гомологий с производными эвриптериновыми эвриптеридами, такими как аделофтальмиды, и поэтому их лучше всего классифицировать как производные члены одного и того же подотряда. [102] У Stylonurina шестая пара придатков представлена ​​длинными и тонкими шагающими ногами и не имеет видоизмененного позвоночника (называемого подомером 7a). У большинства эвриптерид Eurypterina шестая пара придатков расширена в плавательные весла и всегда имеет подомер 7a. 75% видов эвриптерид - эвриптериды, и они составляют 99% всех ископаемых экземпляров эвриптерид. [15]Из всех клад эвриптерид Pterygotioidea наиболее богата видами, насчитывая более 50 видов. Вторая по численности разновидность клады - Adelophthalmoidea, насчитывающая более 40 видов. [57]

Представленная ниже кладограмма, охватывающая все известные в настоящее время семейства эвриптерид, основана на исследовании 2007 года, проведенном О. Эриком Тетли. [103] Подотряд stylonurine следует за исследованием Джеймса Ламсделла, Саймона Дж. Брэдди и Тетли в 2010 году. [104] Суперсемейство «Megalograptoidea», признанное Тетли в 2007 году и затем помещенное между Onychopterelloidea и Eurypteroidea, было опущено, поскольку более поздние исследования предполагают, что мегалографтиды были членами суперсемейства Carcinosomatoidea. Таким образом, филогения Carcinosomatoidea соответствует исследованию Ламсделла и его коллег в 2015 году. [105]

Eurypterida
Сталонурина
 

Реноптериды

 
 
Stylonuroidea
 

Parastylonuridae

 
 

Stylonuridae

 
 
 
Kokomopteroidea
 

Hardieopteridae

 
 

Kokomopteridae

 
 
Mycteropoidea
 

Drepanopteridae

 
 
 

Hibbertopteridae

 
 

Mycteroptidae

 
 
 
 
 
 
Eurypterina
 

Moselopteridae

 
 
 

Онихоптереллиды

 
 
Eurypteroidea
 

Dolichopteridae

 
 
 

Eurypteridae

 
 

Стробилоптериды

 
 
 
Diploperculata
Carcinosomatoidea
 

Megalograptidae

 
 
 

Carcinosomatidae

 
 

Mixopteridae

 
 
 
 
 

Waeringopteridae

 
 
 

Аделофтальмиды

 
Pterygotioidea
 

Hughmilleriidae

 
 
 

Pterygotidae

 
 

Slimonidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

См. Также [ править ]

  • Список родов эвриптерид
  • Непиды - неродственное семейство насекомых, широко известных как «водяные скорпионы».
  • Cottidae - семейство рыб, некоторые члены которого содержат слово «морской скорпион» в своем общем названии.
  • Эволюционная история жизни

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Штёрмер 1955 , стр. 23.
  2. ^ Б с д е е г ч я Braddy & Dunlop 1997 , стр. 437-439.
  3. ^ a b Тетли и Бриггс 2009 , стр. 1141.
  4. ^ a b Plotnick & Baumiller 1988 , стр. 22.
  5. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 244.
  6. ^ а б в г Тетли 2007 , стр. 557.
  7. ^ Poschmann & Tetlie 2004 , стр. 189.
  8. ^ a b c d Брэдди, Poschmann & Tetlie 2008 , стр. 107.
  9. ^ a b c Lamsdell & Braddy 2009 , Дополнительная информация .
  10. Перейти ↑ Briggs 1985 , pp. 157–158.
  11. ^ Kjellesvig-Waering 1961 , стр. 830.
  12. ^ Lamsdell et al. 2015 , стр. 15.
  13. ^ Kraus & Brauckmann 2003 , стр. 5-50.
  14. ^ Tetlie 2008 , стр. 19.
  15. ^ а б в г Тетли 2007 , стр. 559.
  16. ^ а б в г Палеос .
  17. ^ Уайт 2005 , стр. 576.
  18. Перейти ↑ Selden 1999 , p. 43.
  19. Перейти ↑ Selden 1999 , p. 45.
  20. Перейти ↑ Selden 1999 , pp. 44–46.
  21. ^ Hanken & Штёрмер 1975 , стр. 262-267.
  22. ^ Braddy & Almond 1999 , стр. 166.
  23. ^ a b Брэдди и Алмонд 1999 , стр. 168–170.
  24. ^ Бжезинский & Коллар 2016 , стр. 39.
  25. ^ Hanken & Størmer 1975 , стр. 255.
  26. ^ Vrazo & Ciurca 2017 , стр. 235.
  27. Перейти ↑ Selden 1985 , p. 219.
  28. Перейти ↑ Selden 1985 , pp. 220–221.
  29. Перейти ↑ Selden 1985 , p. 221.
  30. Перейти ↑ Selden 1985 , p. 222.
  31. ↑ a b Selden 1985 , стр. 222–223.
  32. ^ a b Lamsdell & Selden 2013 , стр. 32.
  33. ^ Lamsdell & Selden 2013 , стр. 33.
  34. ^ Lamsdell & Selden 2013 , стр. 44.
  35. ^ a b Lamsdell & Selden 2013 , стр. 34.
  36. ^ a b c Selden 1999 , стр. 46.
  37. Перейти ↑ Selden 1999 , p. 47.
  38. ^ Хембри, Platt & Smith 2014 , стр. 77.
  39. ^ Lamsdell, Braddy & Tetlie 2009 , стр. 1119.
  40. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 436.
  41. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 438.
  42. ^ Braddy, Poschmann & Tetlie 2008 , стр. 108.
  43. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 439.
  44. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 449.
  45. ^ Lamsdell 2014 , стр. 175–177.
  46. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 450-452.
  47. ^ Braddy & Dunlop 1997 , стр. 454-455.
  48. ^ а б О'Коннелл 1916 , стр. 11.
  49. ^ а б Ламсделл и др. 2015 , стр. 1.
  50. ^ Ван Рой, Бриггс и Гейнс 2015 , стр. 6.
  51. ^ а б в Ламсделл и др. 2015 , стр. 29.
  52. ↑ О'Коннелл, 1916 , стр. 12.
  53. ↑ О'Коннелл, 1916 , стр. 13.
  54. ↑ Ортега-Эрнандес, Легг и Брэдди 2012 , стр. 15.
  55. ^ Tetlie 2007 , стр. 569.
  56. ^ Tetlie 2007 , стр. 567.
  57. ^ а б в г д Тетли 2007 , стр. 570.
  58. ^ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 17-30.
  59. Перейти ↑ Selden 1999 , p. 44.
  60. ^ Tetlie 2006 , стр. 410.
  61. ^ Tetlie & Rabano 2007 , стр. 124.
  62. ^ Маккой и др. 2015 , стр. 3.
  63. ^ Tetlie 2007 , стр. 571.
  64. ^ a b c Hallam & Wignall 1997 , стр. 70.
  65. ^ Lamsdell & Braddy 2009 , стр. 265.
  66. ^ a b Ламсделл и Брэдди 2009 , стр. 266.
  67. ^ Lamsdell & Braddy 2009 , стр. 268.
  68. ↑ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 19 и 24.
  69. ^ Tetlie & Van Roy 2006 , стр. 79.
  70. ^ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 24.
  71. ^ Lamsdell et al. 2020 , стр. 1.
  72. ^ Кус & Kietzke 1981 , стр. 727.
  73. ^ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 19.
  74. Перейти ↑ White 1927 , p. 575.
  75. ^ Бергстрома & Dugatkin 2012 , стр. 515.
  76. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 13.
  77. ^ Nudds & Selden 2008 , стр. 78–82.
  78. ↑ Burmeister 1843 , стр. 62–64.
  79. ^ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 27.
  80. ^ Kjellesvig-Waering тысяча девятьсот шестьдесят-четырь , стр. 331.
  81. ^ Мак - Кой 1849 , стр. 393.
  82. ^ Хендерсон 1866 , стр. 18.
  83. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 14.
  84. ^ Woodward 1865 , стр. 484-486.
  85. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 19.
  86. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 124-125.
  87. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 135 и 137.
  88. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 135.
  89. ^ a b Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 136.
  90. ^ Clarke & Ruedemann 1912 , стр. 137.
  91. Перейти ↑ Kingsley 1894 , p. 119.
  92. ^ Ланкестер 1886 , стр. 366.
  93. ^ Dunlop, Penney & Jekel 2018 , стр. 17.
  94. ^ Lamsdell 2012 , стр. 19.
  95. ^ Lamsdell 2012 , стр. 20–21.
  96. ^ Tollerton 1989 , стр. 642.
  97. ^ Tollerton 1989 , стр. 642-644.
  98. ^ Tollerton 1989 , стр. 649.
  99. ^ Tollerton 1989 , стр. 646.
  100. ^ Tollerton 1989 , стр. 650.
  101. ^ Lamsdell et al. 2015 , стр. 25.
  102. ^ Tetlie & Cuggy 2007 , стр. 350.
  103. ^ Tetlie 2007 , стр. 565.
  104. ^ Lamsdell, Braddy & Tetlie 2010 , стр. 56.
  105. ^ Lamsdell et al. 2015 , стр. 3.

Библиография [ править ]

  • Bergstrom, Carl T .; Дугаткин, Ли Алан (2012). Эволюция . Нортон. ISBN 978-0393913415.
  • Брэдди, Саймон Дж .; Данлоп, Джейсон А. (1997). «Функциональная морфология спаривания у силурийских эвриптерид, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (4): 435–461. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01282.x . ISSN  0024-4082 .
  • Брэдди, Саймон Дж .; Миндаль, Джон Э. (1999). «Следы эвриптерид из группы Столовых гор (ордовик) в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле . 29 (1): 165–177. Bibcode : 1999JAfES..29..165B . DOI : 10.1016 / S0899-5362 (99) 00087-1 .
  • Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2008). «Гигантский коготь показывает самого большого в истории членистоногих» . Письма биологии . 4 (1): 106–109. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0491 . PMC  2412931 . PMID  18029297 .
  • Брезинский, Дэвид К .; Коллар, Альберт Д. (2016). «Переоценка возраста и происхождения гигантского Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway из округа Элк, штат Пенсильвания». Летопись музея Карнеги . 84 (1): 39–45. DOI : 10.2992 / 007.084.0105 . S2CID  90662577 .
  • Бриггс, Дерек Э.Г. (1985). «Гигантизм у палеозойских членистоногих» . Специальные статьи по палеонтологии . 33 : 157–158.
  • Бурмейстер, Герман (1843). Die Organization der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Георг Реймер.
  • Кларк, Джон Мейсон; Рудеманн, Рудольф (1912). Евриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета. ISBN 978-1125460221.
  • Данлоп, Джейсон А .; Пенни, Дэвид; Джекель, Дениз (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
  • Халлам, Энтони; Уигнал, Пол Б. (1997). Массовые вымирания и их последствия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549161.
  • Ханкен, Нильс-Мартин; Стёрмер, Лейф (1975). «След большой силурийской эвриптериды» (PDF) . Ископаемые и страты . 4 : 255–270.
  • Hembree, Daniel I .; Платт, Брайан Ф .; Смит, Джон Дж. (2014). Экспериментальные подходы к пониманию ископаемых организмов: уроки живого . Springer Science & Business. ISBN 978-9401787208.
  • Хендерсон, Джон (1866). «IV. Уведомление о Slimonia Acuminata из силурия холмов Пентленд» . Труды Эдинбургского геологического общества . 1 (1): 15–18. DOI : 10,1144 / transed.1.1.15 . S2CID  131539776 .
  • Кингсли, Джон Стерлинг (1894). «Классификация членистоногих». Американский натуралист . 28 (326): 118–135. DOI : 10.1086 / 275878 . JSTOR  2452113 . S2CID  83826460 .
  • Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). "Силурийская Eurypterida валлийского пограничья". Журнал палеонтологии . 35 (4): 789–835. JSTOR  1301214 .
  • Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554 .
  • Краус, Отто; Браукманн, Карстен (2003). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): характеры, филогенетические отношения и конструкция» . Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 40 : 5–50.
  • Кус, Барри С .; Кицке, Кеннет К. (1981). «Большое скопление новой эвриптериды из члена красных танков, формация Мадера (поздний пенсильванский период - ранняя пермь) Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 55 (4): 709–729. JSTOR  1304420 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма биологии . 6 (2): 265–269. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700 . PMC  2865068 . PMID  19828493 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж .; Тетли, О. Эрик (2009). « Переописание Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) из позднего девона в Портисхеде, Великобритания». Палеонтология . 52 (5): 1113–1139. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00902.x . ISSN  1475-4983 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж .; Тетли, О. Эрик (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49–61. DOI : 10.1080 / 14772011003603564 . ISSN  1478-0941 . S2CID  85398946 .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Маккой, Виктория Э .; Perron-Feller, Opal A .; Хопкинс, Мелани Дж. (2020). «Дыхание воздуха в исключительно сохранившемся морском скорпионе возрастом 340 миллионов лет» . Текущая биология . 30 (21): 4316–4321. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.08.034 . PMID  32916114 . S2CID  221590821 .
  • Ламсделл, Джеймс С. (2012). «Пересмотренная систематика палеозойских« подковообразных крабов »и миф о монофилетической ксифосуре» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 : 1-27. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x .
  • Ламсделл, Джеймс С.; Селден, Пол (2013). «Младенцы в лесу - уникальное окно в онтогенез морского скорпиона» . BMC Evolutionary Biology . 13 (98): 98. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-98 . PMC  3679797 . PMID  23663507 .
  • Ламсделл, Джеймс К. (2014). Селективность в эволюции групп палеозойских членистоногих с акцентом на массовые вымирания и радиации: филогенетический подход . Канзасский университет.
  • Ламсделл, Джеймс С.; Бриггс, Дерек Э. Г.; Лю, Хуайбао; Витцке, Брайан Дж .; Маккей, Роберт М. (2015). «Самая старая описанная эвриптерида: гигантский мегалографтид среднего ордовика (дарривильский) из Виннешик Лагерштетте, штат Айова» . BMC Evolutionary Biology . 15 (169): 169. DOI : 10,1186 / s12862-015-0443-9 . PMC  4556007 . PMID  26324341 .
  • Ланкестер, Э. Рей (1886). «Профессор Клаус и классификация членистоногих» . Летопись и журнал естествознания . 17 (100): 364–372. DOI : 10.1080 / 00222938609460154 .
  • Маккой, Фредерик (1849). «XLI. - О классификации некоторых британских ископаемых ракообразных с уведомлениями о новых формах в университетской коллекции в Кембридже» . Летопись и журнал естествознания . 4 (24): 392–414. DOI : 10.1080 / 03745486009494858 .
  • Маккой, Виктория Э .; Ламсделл, Джеймс С.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Тем лучше видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей гигантских птеригидных эвриптерид» . Письма биологии . 11 (8): 20150564. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0564 . PMC  4571687 . PMID  26289442 .
  • Nudds, John R .; Селден, Пол (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: Путеводитель по участкам и их необычным биотам . Manson Publishing. ISBN 978-1-84076-088-0.
  • О'Коннелл, Марджори (1916). «Среда обитания Eurypterida» . Бюллетень Общества естественных наук Буффало . 11 (3): 1–278.
  • Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А .; Брэдди, Саймон Дж. (2012). «Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda». Кладистика . 29 : 15–45. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2012.00413.x . ISSN  1502-3931 . S2CID  85744103 .
  • Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Летая . 21 (1): 13–27. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x . ISSN  1502-3931 .
  • Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2004). «Об эмских (раннедевонских) членистоногих Рейнских сланцевых гор: 4. Эвриптериды Alkenopterus и Vinetopterus n. Gen. (Arthropoda: Chelicerata)». Senckenbergiana Lethaea . 84 (1–2): 173–193. DOI : 10.1007 / BF03043470 . S2CID  127313845 .
  • Селден, Пол (1985). «Дыхание эвриптерид» (PDF) . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 309 (1138): 219–226. Bibcode : 1985RSPTB.309..219S . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0081 .
  • Селден, Пол (1999). "Аутэкология силурийских эвриптерид" (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 32 : 39–54. ISSN  0038-6804 . Архивировано из оригинального (PDF) 3 августа 2011 года.
  • Стёрмер, Лейф (1955). «Меростомы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . Университет Канзаса Press. ASIN  B0043KRIVC .
  • Тетли, О. Эрик (2006). «Два новых силурийских вида Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 397–412. DOI : 10.1017 / S1477201906001921 . ISSN  1478-0941 . S2CID  83519549 .
  • Тетли, О. Эрик; Ван Рой, Питер (2006). «Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положение в пределах Adelophthalmidae Tollerton, 1989» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 76 : 79–90.
  • Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . ISSN  0031-0182 .
  • Тетли, О. Эрик; Кагги, Майкл Б. (2007). «Филогения базальных плавающих эвриптерид (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (3): 345–356. DOI : 10.1017 / S1477201907002131 . S2CID  88413267 .
  • Тетли, О. Эрик; Рабано, Изабель (2007). «Образцы Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) в коллекциях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид» (PDF) . Boletín Geológico y Minero . 118 (1): 117–126. ISSN  0366-0176 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года.
  • Тетли, О. Эрик (2008). " Hallipterus excelsior , Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) из комплекса дельты Катскилл позднего девона, и его филогенетическое положение в Hardieopteridae". Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 49 (1): 19–30. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2 .
  • Тетли, О. Эрик; Бриггс, Дерек Э.Г. (2009). «Происхождение птеригидных эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida)» . Палеонтология . 52 (5): 1141–1148. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00907.x . ISSN  0024-4082 .
  • Толлертон, Виктор П. (1989). "Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843". Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. DOI : 10.1017 / S0022336000041275 . JSTOR  1305624 .
  • Ван Рой, Питер; Бриггс, Дерек Э. Г.; Гейнс, Роберт Р. (2015). «Окаменелости Фезуаты в Марокко; необычайная летопись морской жизни в раннем ордовике» . Журнал геологического общества . 172 (5): 541–549. Bibcode : 2015JGSoc.172..541V . DOI : 10.1144 / jgs2015-017 . ISSN  0016-7649 . S2CID  129319753 .
  • Вразо, Мэтью Б .; Чурка-младший, Сэмюэл Дж. (2017). «Новые следы ископаемых свидетельств плавательного поведения эвриптерид» Палеонтология . 61 (2): 235–252. DOI : 10.1111 / pala.12336 .
  • Белый, Дэвид (1927). «Флора сланцевого отшельника, Гранд-Каньон, Аризона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 13 (8): 574–575. DOI : 10.1073 / pnas.13.8.574 . PMC  1085121 . PMID  16587225 .
  • Уайт, Мартин А. (2005). «Гигантские следы ископаемых членистоногих». Природа . 438 (7068): 576. Bibcode : 2005Natur.438..576W . DOI : 10.1038 / 438576a . PMID  16319874 . S2CID  4422644 .
  • Вудворд, Генри (1865). «О некоторых новых видах ракообразных, принадлежащих отряду Eurypterida». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 21 (1–2): 484–486. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1865.021.01-02.52 . S2CID  129427356 .

Сайты [ править ]

  • Казлев, М. Алан (2002). «Палеос - Эвриптерида» . www.palaeos.com . Архивировано из оригинального 13 августа 2007 года.

Внешние ссылки [ править ]

  • Eurypterids.co.uk - Интернет-ресурс, посвященный данным и исследованиям эвриптерид
  • eurypterid.net