Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Eurypterus remipes )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Eurypterus ( / J ʊər ɪ р т ər ə с / yoo- RIP -tər-əs ) является вымершим родом из ракоскорпионы , группа организмов обычно называют «морские скорпионы». Род жил в силурийский период, примерно с 432 до 418 миллионов лет назад. Eurypterus на сегодняшний день является наиболее хорошо изученной и известной эвриптеридой, и ее ископаемые образцы, вероятно, составляют более 90% всех известных экземпляров эвриптерид. [1]

К роду Eurypterus принадлежат пятнадцать видов , наиболее распространенным из которых является E. remipes , первая обнаруженная окаменелость эвриптерид и окаменелость штата Нью-Йорк .

Члены Eurypterus в среднем составляли от 13 до 23 см (от 5 до 9 дюймов) в длину, но самая крупная из обнаруженных особей была оценена в длину 60 см (24 дюйма). Все они обладали придатками, несущими позвоночник, и большим веслом, которое использовали для плавания. Это был универсальный вид , с равной вероятностью участвовавший в хищничестве или собирании падальщиков .

Открытие [ править ]

Дорсальные и вентральные аспекты Eurypterus tetragonophthalmus , из диссертации Яна Нешковского 1858 г.

Первая окаменелость Eurypterus была обнаружена в 1818 году коллекционером окаменелостей С.Л. Митчиллом. Он был извлечен из формации Берти в Нью-Йорке (недалеко от Уэстморленда, округ Онейда ). Митчилл интерпретировал придатки на панцире как усики, выходящие изо рта. [2] Он впоследствии идентифицировал окаменелость как сома из рода Silurus . [3] [4]

Только через семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Эллсуорт Де Кей правильно идентифицировал окаменелость как членистоногое . [5] Он назвал его Eurypterus remipes и в процессе создал род Eurypterus . Название означает «широкое крыло» или «широкая лопасть», относящееся к плавательным ногам, от греческого εὐρύς ( eurús «широкий») и πτερόν ( птерон «крыло»). [2]

Однако Де Кей думал, что Eurypterus был жабероногим (группа ракообразных, в которую входят сказочные креветки и водяные блохи ). [5] Вскоре после этого Eurypterus lacustris был также обнаружен в Нью-Йорке в 1835 году палеонтологом Ричардом Харланом . Другой вид был обнаружен в Эстонии в 1858 году Яном Нешковским . Он считал, что это тот же вид, что и первое открытие ( E. remipes ); теперь он известен как E. tetragonophthalmus . [2]Эти экземпляры из Эстонии часто бывают исключительного качества, сохраняя настоящую кутикулу своего экзоскелета. В 1898 году шведский палеонтолог Герхард Хольм отделил эти окаменелости от коренной породы с помощью кислот . После этого Холм смог исследовать почти идеально сохранившиеся фрагменты под микроскопом. Его замечательное исследование привело к современному прорыву в морфологии эвриптерид . [3]

Еще больше окаменелостей было обнаружено в большом количестве в Нью-Йорке в 19 веке, а также в других местах Восточной Евразии и Северной Америки . Сегодня Eurypterus остается одним из наиболее часто встречающихся и наиболее известных родов эвриптерид, составляющих более 95% всех известных окаменелостей эвриптерид. [6]

E. remipes был назван окаменелостью штата Нью-Йорк тогдашним губернатором Марио Куомо в 1984 г. [7]

Описание [ править ]

Сравнение среднего взрослого мужчины (170 см (5,6 фута)) со средней длиной E. remipes (около 20 см (7,9 дюйма)) и самой большой из известных ископаемых Eurypterus remipes (130 см (4,3 фута)).

Самыми крупными из когда-либо существовавших членистоногих были эвриптериды. Самый крупный из известных видов ( Jaekelopterus rhenaniae ) достигал 2,5 м (8,2 фута) в длину, то есть размером с крокодила. [8] Виды Eurypterus , однако, были намного меньше.

E. remipes обычно имеют длину от 13 до 20 см (от 5 до 8 дюймов). E. lacustris в среднем имеет большие размеры от 15 до 23 см (от 6 до 9 дюймов) в длину. [9] Однако один тельсон («хвост») экземпляра этого вида достигает этой длины, составляя почти 15 см (5,9 дюйма) в длину, что указывает на образец длиной более полуметра. [10] Самый большой из когда-либо найденных экземпляров E. remipes имел длину 1,3 м (4,3 фута) и в настоящее время выставлен в Палеонтологическом исследовательском институте Нью-Йорка. [11]

Окаменелости Eurypterus часто встречаются в одном и том же районе примерно одинакового размера. Это может быть результатом того, что окаменелости были «рассортированы» по валкам, поскольку они откладывались на мелководье из-за штормов и волн.

Eurypterus тело можно разделить на две части: головогруди и опистосома (в свою очередь , разделить на мезосомы и метасомы ). [2] [12]

Просома - это передняя часть тела, на самом деле она состоит из шести сегментов, сросшихся вместе, образующих голову и грудную клетку . [12] Он содержит панцирь от полукруглого до почти прямоугольного пластинчатого . На спинной стороне последнего расположены два больших глаза в форме полумесяца . [13] У них также были два небольших светочувствительных простых глаза (срединные глазки ) около центра панциря на небольшом возвышении (известном как глазковый холмик). [14] Под панцирем находится рот и шесть придатков., обычно обозначаемые римскими цифрами I-VI. Каждый придаток, в свою очередь, состоит из девяти сегментов (известных как подомеры), обозначенных арабскими цифрами 1–9. Первые сегменты, которые соединяют придатки с телом, известны как тазики (множественные тазики). [14]

Первая пара (придаток I) - это хелицеры , маленькие клешнеобразные ручки, используемые для разрыва пищи ( жевания ) во время кормления. После хелицер идут три пары коротких ножек (II, III и IV придатки). Они шиповидные , с преимущественно двумя шипами на каждом подомере, а самый верхний сегмент имеет один шип. Последние два сегмента часто неразличимы и выглядят как один сегмент с тремя шипами. [15]Их используют как для прогулок, так и для отлова пищи. Следующая пара (придаток V) наиболее похожа на ножку из всех придатков, длиннее первых трех пар и в основном без колючек, за исключением самых верхних сегментов. Последняя пара (Приложение VI) - две широкие, похожие на весло ноги, используемые для плавания. [2] Тазики отростка VI широкие и плоские, напоминающие «ухо». [14]

Диаграмма, показывающая анатомические особенности

Офистосома ( брюшко ) состоит из 12 сегментов, каждый из которых состоит из сросшейся верхней пластинки (тергита) и нижней пластинки (стернита). [16] Далее он подразделяется на две части.

В зависимости от ширины и структуры каждого сегмента их можно разделить на широкое предбрюшное пространство (сегменты с 1 по 7) и узкое заднее брюшко (сегменты с 8 по 12). [17] Предабдомен - это более широкие сегменты передней части офистосомы, а постабдомен - это последние пять сегментов тела Eurypterus . Каждый из сегментов постабдомена содержит боковые уплощенные выступы, известные как эпимеры, за исключением последнего игольчатого (стилизованного) «сегмента», известного как тельсон. Сегмент, непосредственно предшествующий телсону (который также имеет самую большую эпимеру постабдомена ), известен как претельсон. [14]

Альтернативный способ разделения офистосомы - по функциям. Его также можно разделить на мезосому (сегменты с 1 по 6) и метасому (сегменты с 7 по 12). [13] [14] [18] Мезосома содержит жабры и репродуктивные органы Eurypterus . Его вентральные сегменты перекрыты пластинами, образованными от придатков, известными как Blatfüsse (единственное число Blatfuss, по- немецки «листовая стопа»). Защищены, внутри которых находятся жаберные камеры, в которых находятся органы дыхания Eurypterus . [19] [20] Метасома, тем временем, не обладает Blatfüsse. [18]

Некоторые авторы неправильно используют мезосому и преабдомен как синонимы, например, метасому и постабдомен.

Основными органами дыхания Eurypterus были то, что похоже на книжные жабры , расположенные в жаберных камерах внутри сегментов мезосомы. Возможно, они использовались для дыхания под водой. [12] Они состоят из нескольких слоев тонкой ткани, уложенных таким образом, чтобы напоминать страницы книги, отсюда и название. Кроме того, они также обладали пятью парами областей овальной формы, покрытых микроскопическими выступами на потолке вторых жаберных камер внутри мезосомы, непосредственно под жаберными трактами. Эти области известны как Kiemenplatten (или жаберные тракты, хотя первый термин предпочтительнее). Они уникальны для эвриптерид. [20] [21]

Eurypterus являются половой диморфизм . На нижней стороне первых двух сегментов мезосомы находятся центральные придатки, используемые для размножения. У самок они длинные и узкие. У самцов они очень короткие. [22] Меньшинство авторов, однако, полагает обратное: более длинный генитальный придаток у мужчин и короче у женщин. [23]

Экзоскелет из Eurypterus часто покрыта мелкими выростов , известных как орнаментом. Они включают пустулы (небольшие выступы), чешуйки и бороздки. [16] Они различаются в зависимости от вида и используются для идентификации. Более подробные диагностические описания каждого вида Eurypterus см. В разделах ниже . [24]

Классификация [ править ]

Род Eurypterus принадлежит к семейству Eurypteridae . Они классифицируются по надсемейству Eurypteroidea , подотряду Eurypterina , отряду Eurypterida и подтипу Chelicerata . [25] До недавнего времени считалось, что эвриптериды принадлежат к классу Merostomata вместе с отрядом Xiphosura . В настоящее время считается , что эвриптериды являются сестринской группой для паукообразных , ближе к скорпионов и пауков , чем мечехвостов .[19] [26] [27]

Eurypterus был первым признанным таксоном эвриптерид и наиболее распространенным. Как следствие, почти все отдаленно похожие эвриптериды в 19 веке были отнесены к этому роду (за исключением отличительных представителей семейства Pterygotidae и Stylonuridae ). Род был в конечном итоге разделен на несколько родов по мере развития таксономической науки . [5]

В 1958 году Эрик Кьеллесвиг-Веринг выделил несколько видов, отличающихся друг от друга по близко расположенным глазам и шипам на плавающих ногах, в отдельный род Erieopterus. [5] Другое разделение было предложено Лифом Стёрмером в 1973 году, когда он переклассифицировал некоторых Eurypterus в Baltoeurypterus на основании размера некоторых из последних сегментов их плавательных ног. О. Эрик Тетли в 2006 году счел эти различия слишком незначительными, чтобы оправдать выделение отдельного рода. Он снова объединил Baltoeurypterus с Eurypterus . Сейчас считается, что незначительные вариации, описанные Стёрмером, - это просто различия, обнаруживаемые у взрослых и молодых особей внутри вида. [15]

Картина написана в 1912 году Чарльзом Р. Найтом и изображает различных эвриптерид, обнаруженных в Нью-Йорке. Картина включает Dolichopterus , Eusarcana , Stylonurus , Eurypterus и Hughmilleria .

Род Eurypterus происходит от E. minor , старейшего известного вида из Лландовери в Шотландии. Считается, что E. minor произошел от Dolichopterus macrocheirus когда-то в Лландовери. Ниже приводится филогенетическое дерево из Eurypterus на основе филогенетических исследований О. Erik Tetlie в 2006 г. Некоторые виды не представлены. [24]

Виды [ править ]

E. remipes из Государственного музея естественной истории Карлсруэ , Германия.
E. lacustris из Национального музея естественной истории , Франция.
E. dekayi из музея естественной истории Мичиганского университета , штат Мичиган .
Eurypterus tetragonophthalmus из Музея естественной истории Амхерстского колледжа , Массачусетс .

Виды, принадлежащие к роду, их диагностические описания, синонимы (если есть) и распространение : [25]

Эвриптер Де Кей, 1825 г.

  • ? Eurypterus cephalaspis Salter, 1856 - силурий, Англия
Неопределенное размещение. Только 3 из описанных в 1856 г. экземпляров, вероятно, относятся к Eurypterus , остальные, вероятно, относятся к Hughmilleriidae . Его название означает «голова щита», от греческого κεφαλή ( kephalē «голова») и ἀσπίς ( aspis «щит или чаша»). Образцы, обнаруженные в Херефордшире , Англия. [25] [24]
  • Eurypterus dekayi Hall, 1859 - силурийский период, США и Канада
Ни на заднем крае панциря, ни на трех передних тергитах нет выступающих чешуек. Остальные тергиты имеют по четыре приподнятых чешуи. На каждом подомере отростков III и IV по 4–6 шипов. У претельсона большие округлые эпимеры без орнамента по краям. Вид очень похож на E. laculatus . Вид назван в честь Джеймса Эллсуорта Де Кея . Образцы извлечены из Нью-Йорка и Онтарио . [24]
  • Eurypterus flintstonensis Swartz, 1923 - силурий, США
Вероятно, синоним из Е. remipes или Е. lacustris . Вероятно, назван в честь Флинтстоуна, штат Джорджия (?). Образец обнаружен на востоке США. [24]
  • Eurypterus hankeni Tetlie, 2006 - силурий , Норвегия
Небольшой вид Eurypterus , в среднем от 10 до 15 сантиметров (от 3,9 до 5,9 дюйма) в длину. Самый большой из найденных экземпляров имеет длину от 20 до 25 сантиметров (от 7,9 до 9,8 дюйма). Их можно отличить по пустулам и шести чешуям на заднем крае панциря. Отростки с I по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен с небольшими эпимерами. У претельсона длинные заостренные эпимеры. У Тельсона есть бороздки около его прикрепления к претельсону. Вид назван в честь норвежского палеонтолога Нильса-Мартина Ханкена из Университета Тромсё . Найден в формации Штайнс-фьорд в Рингерике , Норвегия. [25] [24]
  • Eurypterus henningsmoeni Tetlie, 2002 - Силур, Норвегия
Eurypterus с широкими лепестками и метастомой. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У Претельсона большие округлые эпимеры с черепичными чешуями (накладываются друг на друга, как у рыбьей чешуи). Он очень похож и близок к E. tetragonophthalmus . Вид был назван в честь норвежского палеонтолога Гуннара Хеннингсмуна . Найден в Бэруме , Норвегия. [25] [24]
  • Eurypterus laculatus Kjellesvig-Waering, 1958 - силурийский, США и Канада
Зрительная зона сложных глаз этого вида окружена углублениями. Глазки и бугорок глазка небольшие. На панцире или первом тергите нет пустул или выступающих чешуек. Вероятно, он близок к E. dekayi . Его специфический эпитет означает « четырехугольный» от латинского laculatusчетырехугольный , клетчатый»). Найден в Нью-Йорке и Онтарио. [24]
  • Eurypterus lacustris Harlan, 1834 - силурийский, США и Канада
= Eurypterus pachycheirus Hall, 1859 - силурийский период, США и Канада
= Eurypterus robustus Hall, 1859 - силурийский период, США и Канада
Одна из двух наиболее распространенных найденных окаменелостей Eurypterus . Он очень похож на E. remipes и часто встречается в одних и тех же местах, но глаза расположены в более заднем положении на панцире E. lacustris . Он также немного больше, с чуть более узкой метастомой. Его статус как отдельного вида когда-то оспаривался перед диагностическим анализом Толлертоном в 1993 году. Его конкретное название означает «из озера» от латинского lacus («озеро»). Найден в Нью-Йорке и Онтарио. [24]
  • Eurypterus leopoldi Tetlie, 2006 - силурийский ярус , Канада
Самый передний тергит редуцирован. Брюшко ромбовидной формы с зубчатыми выступами в передней части. Претельсон имеет зубчатые края. эпимеры крупные, полуугловатые с угловатыми штрихами. Тельсон стилизован с крупными угловатыми штрихами, перемежающимися между более мелкими и многочисленными штрихами. Вид назван в честь порта Леопольда и формации Леопольда, где они были собраны. Найден в формации Леопольда на острове Сомерсет , Канада. [24]
  • Eurypterus megalops Clarke & Ruedemann, 1912 - силурийский период, США
Специфическое имя означает «большой глаз», от греческого μέγας ( мегас «большой или большой») и ὤψ ( ōps «глаз»). Обнаружен в Нью-Йорке , США. [25]
  • ? Eurypterus minor Laurie, 1899 - силурийский, Шотландия
Маленький Eurypterus с большими пустулами на панцире и брюшке. Не обладает чешуйчатым орнаментом, характерным для других видов Eurypterus . Это самый ранний из известных видов Eurypterus . У них большие глазные доли (часть «щек» панциря, прилегающая к сложным глазам), что позволяет легко принять их глаза за овальные. Это увеличение более типично для рода Dolichopterus и может действительно принадлежать к Dolichopteridae . [6] Конкретное имя означает «меньший», от латинского minor . Найденный в пласте из Пентленд Хиллз , Шотландия. [24]
  • Eurypterus ornatus Leutze, 1958 - силурий, США
Скульптура пустул на всей поверхности панциря и хотя бы на первом тергите. Не обладает приподнятой чешуей. Его конкретное название означает «украшенный» от латинского ōrnātus («украшенный, богато украшенный»). Получено из Фейета , штат Огайо . [24]
  • Eurypterus pittsfordensis Sarle, 1903 - силурий , США
Задний край панциря с тремя приподнятыми чешуйками. Придатки со II по IV имеют по два шипа на подомер. Метастома ромбовидной формы с глубокой выемкой в ​​передней части. Постабдомен с зазубренной бахромой посередине с небольшими угловатыми эпимерами по бокам. У претельсона большие полуугловые эпимеры с угловатыми бороздками по краям. Тельсон стилизованный с редкими угловатыми бороздками по краям. Название вида происходит от места его открытия - сланцевых образований Салина в Питтсфорде , штат Нью-Йорк. [24]
  • Eurypterus quebecensis Kjellesvig-Waering, 1958 - силурийский, Канада
Имеет шесть приподнятых чешуек на заднем крае панциря, но без пустулезного орнамента. Он назван в честь места, где он был обнаружен в Квебеке , Канада.
  • Eurypterus remipes DeKay, 1825 - силурийский период, США, Канада
= Carcinosoma trigona (Ruedemann, 1916) - Силурийский, США
Самый распространенный вид Eurypterus . У заднего края панциря четыре приподнятые чешуи. Отростки с I по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У Претельсона мелкие полуугловые эпимеры с чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет зубчатые края по большей части. Он очень похож на E. lacustris, и его часто можно отличить только по положению глаз. Специфическое название означает «весло-нога» от латинского rēmus («весло») и pes («нога»). Найден в Нью-Йорке и Онтарио. [24]
  • Eurypterus serratus (Jones & Woodward, 1888) - силурий, Швеция
Сходен с E. pittsfordensis и E. leopoldi, но отличается густыми угловатыми штрихами на их стилизованном тельсоне. Специфическое название означает «зубчатый» от латинского serrātus («распиленный [на куски]»). Первоначально обнаружен на острове Готланд , Швеция. [24]
  • Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839 - силурий, Украина и Эстония
= Eurypterus fischeri Eichwald, 1854 - силурийский период, Украина
= Eurypterus fischeri var. rectangularis Schmidt, 1883 - силурийский период, Эстония
На заднем крае карапсе четыре выпуклые чешуйки. Отростки со II по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У претельсона крупные округлые эпимеры с чешуйчатым орнаментом по краям. У Тельсона узорчатые чешуйчатые орнаменты по краям основания, переходящие в зубцы к кончику. Специфическое имя означает «четырехгранный глаз» от греческого τέσσαρες ( tessares «четыре»), γωνία ( gōnia «угол») и ὀφθαλμός ( ophthalmos «глаз»). Обнаружен в формации Рооцикюла на Сааремаа (Осел), Эстония, с дополнительными открытиями в Украине, Норвегии и, возможно, Молдове и Румынии.[24]

Список не включает большое количество окаменелостей, ранее классифицированных как Eurypterus . Большинство из них теперь переклассифицировано в другие роды, идентифицированные как другие животные (например, ракообразные ) или псевдокаменелости , или остатки сомнительного местонахождения. Классификация основана на Dunlop et al. (2011). [25]

Палеобиология [ править ]

Подводный полет в Евриптере .

Eurypterus принадлежит к подотряду Eurypterina, эвриптериды , в котором шестой придаток развившихся широкого весло бассейна удивительно похожее на что из современного плавательного краба . Исследования по моделированию плавательного поведения Eurypterus показывают, что они использовали гребной тип передвижения, основанный на перетаскивании, при котором придатки двигались синхронно в почти горизонтальных плоскостях. [23] Лопасти весла ориентированы почти вертикально при движении назад и вниз, толкая животное вперед и поднимая его вверх. Затем лезвия ориентируются горизонтально на ходу восстановления, чтобы прорезать воду, не отталкивая животное назад. Этот вид плавания демонстрируют крабы и водные жуки . [28]

Альтернативная гипотеза плавательного поведения Eurypterus заключается в том, что люди были способны летать под водой (или под водой ), при этом извилистые движения и форма самих лопастей, действующих как подводные крылья , достаточны для создания подъемной силы . [29] Этот тип похож на морских черепах и морских львов . У него относительно более низкая скорость ускорения, чем у гребного типа, особенно потому, что у взрослых особей весла пропорционально меньше, чем у молодых. Но поскольку большие размеры взрослых означают более высокий коэффициент лобового сопротивления , использование этого типа движителя более энергоэффективно. [23] [30]

Молодь, вероятно, плавала, используя гребной тип, быстрое ускорение, обеспечиваемое этой движущей силой, больше подходит для быстрого бегства от хищников. Маленький Eurypterus размером 16,5 см (6,5 дюйма ) мог сразу достигать двух с половиной длин тела в секунду. [23] Между тем, более крупные взрослые особи, вероятно, плавали с подводным полетом. Максимальная скорость взрослых особей в крейсерском плавании составляла от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 футов) в секунду, что немного выше, чем у черепах и каланов . [30] [31]

Гребля в Eurypterus .

Ископаемые остатки указывают на то, что Евриптер использовал гребной гребец, когда находился в непосредственной близости от морского дна. [32] Arcuites bertiensis - это ихновид, который включает пару отпечатков в форме полумесяца и короткое медиальное сопротивление, и он был обнаружен у эвриптерид Lagerstatten в верхнем силурии в Онтарио и Пенсильвании. Этот след окаменелостей очень похож на следы, оставленные современными водными плавающими насекомыми, которые гребут, например, водными лодочниками , и считается, что они были сделаны молодыми и взрослыми эвриптеридами во время плавания в очень мелкой прибрежной морской среде. Морфология A. bertiensis предполагает, что Eurypterus обладал способностью перемещать свои плавательные придатки как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости.

Eurypterus не плавали для охоты, а просто плавали, чтобы быстро переходить с одного места кормления на другое. Большую часть времени они ходили по субстрату ногами (включая ногу для плавания). Это был универсальный вид , с равной вероятностью участвовавший в хищничестве или собирании падальщиков . Они охотились на мелких беспозвоночных с мягким телом, как на червей. Они использовали массу шипов на передних придатках, чтобы убивать и удерживать их, в то время как хелицерами отрывали достаточно маленькие куски, чтобы их можно было проглотить. Молодые особи также могли стать жертвами каннибализма со стороны более крупных взрослых. [23]

Eurypterus, скорее всего, были морскими животными, так как их останки в основном находят в приливных отмелях. Концентрация окаменелостей Eurypterus на определенных участках была интерпретирована как результат массового спаривания и линьки. Молодь, вероятно, населяла прибрежную гиперсоленую среду, более безопасную от хищников, и перемещалась в более глубокие воды по мере того, как становилась старше и крупнее. Взрослые особи, достигшие половой зрелости, затем массово мигрируют в прибрежные районы для спаривания, откладывания яиц и линьки. Действия, которые сделали бы их более уязвимыми для хищников. Это также может объяснить, почему подавляющее большинство окаменелостей, найденных в таких местах, являются линьками, а не настоящими животными. То же самое можно увидеть и у современных подковообразных крабов.[12]

Дыхание [ править ]

Восстановление жизни Eurypterus в его окружающей среде

Осмотры дыхательных систем в Eurypterus привели многие палеонтолог к выводу , что он был способен дышать воздух и ходить по земле в течение короткого промежутка времени. У Eurypterus было два типа дыхательных систем. Его основными органами дыхания были книжные жабры внутри сегментов мезосомы. Эти структуры поддерживались полукруглыми «ребрами» и, вероятно, прикреплялись к центру тела, подобно жабрам современных подковообразных крабов. [20] Они были защищены пластинчатыми придатками (которые на самом деле образовывали кажущееся «брюхо» Eurypterus ), известными как Blatfüsse. [33] Эти жабры, возможно, также играли роль в осморегуляции.. [23]

Вторая система - это Kiemenplatten, также называемая жаберными путями. Эти овальные области в стенке тела предабдомена. Их поверхность покрыта многочисленными мелкими шипами, образующими шестиугольные «розетки». Эти области были васкуляризованы , поэтому был сделан вывод, что они были вторичными органами дыхания. [21]

Функция книжных жабр обычно интерпретируется как водное дыхание, в то время как Kiemenplatten являются дополнительными для временного дыхания на суше. [20] Однако некоторые авторы утверждали, что две системы сами по себе не могли поддерживать организм размером с Eurypterus . Обе структуры могли быть предназначены для дыхания воздухом, а настоящие жабры (для дыхания под водой) Eurypterus еще предстоит открыть. [21] [33] Eurypterus , однако, несомненно, были в основном водными. [33]

Онтогенез [ править ]

Молодой Eurypterus отличался от взрослых несколькими способами. Их панцири были уже и длиннее ( параболические ) в отличие от трапециевидных панцирей взрослых особей. Глаза выровнены почти по бокам, но во время роста перемещаются в более переднее положение. Предабдомен также удлинялся, увеличивая общую длину офистосомы. Плавательные ноги также стали более узкими, а телсоны короче и шире (хотя у E. tetragonophthalmus и E. henningsmoeni тельсоны изменились с угловатых у молодых на более крупные и округлые у взрослых). Считается, что все эти изменения являются результатом респираторных и репродуктивных потребностей взрослых. [24]

Палеоэкология [ править ]

Модель в Зале окаменелостей Смитсоновского национального музея естественной истории .

Члены Eurypterus просуществовали относительно недолго, но они являются наиболее многочисленными эвриптеридами, обнаруженными сегодня. [6] Они процветали в период между эпохой позднего Лландовери (около 432 миллионов лет назад) и где-то в эпоху Пржидоли (418,1 миллиона лет назад) силурийского периода . Размах всего от 10 до 14 миллионов лет. [34] [24]

В течение этого периода суша была в основном ограничена южным полушарием Земли с суперконтинентом Гондвана, расположенным по обе стороны Южного полюса. На экваторе было три континента ( Авалония , Балтика и Лаврентия ), которые медленно дрейфовали вместе, образуя второй суперконтинент Лавруссию (также известный как Еврамерика , не путать с Лавразией ). [3]

Предполагалось, что предки Eurypterus произошли из Балтики (восточная Лавруссия, современная западная Евразия) на основании самых ранних зарегистрированных окаменелостей. Во время силурия они распространились на Лаврентию (западная Лавруссия, современная Северная Америка), когда два континента начали сталкиваться. Они быстро колонизировали континент как инвазивные виды , став самой доминирующей эвриптеридой в регионе. Это объясняет, почему сегодня они являются наиболее часто встречающимся родом эвриптерид. Eurypterus (и другие члены Eurypteroidea ), однако, не смогли пересечь огромные пространства океанов между двумя суперконтинентами во время силурия. Таким образом, их диапазон был ограничен береговой линией и большими, мелкими игиперсоленые внутренние моря Лавруссии. [3] [6]

Места, где были найдены окаменелости Eurypterus [34]

Сейчас они известны только по окаменелостям из Северной Америки, Европы и Северо - Западной Азии , кратонов , бывших составляющими Лавруссии. Хотя три вида Eurypterus якобы были обнаружены в Китае в 1957 году, свидетельств их принадлежности к этому роду (или вообще были ли они эвриптеридами) не существует. Никакие другие следы Eurypterus на современных континентах от Гондваны в настоящее время неизвестны. [6]

Eurypterus - очень распространенные окаменелости в регионах их обитания, миллионы экземпляров возможны в данной области, хотя доступ к скальным образованиям может быть затруднен. [35] Большинство ископаемых эвриптерид представляют собой разрозненный экзоскелет (известный как экзувии ) людей после линьки ( шелушение ). Некоторые из них полные, но, скорее всего, тоже являются экзувиями. Ископаемые фактические остатки эвриптеридов (т.е. их туш ) относительно редки. [3] Ископаемые эвриптериды часто откладываются характерными валками, вероятно, в результате воздействия волн и ветра. [36]

См. Также [ править ]

  • Список эвриптерид

Ссылки [ править ]

  1. ^ О. Эрик Tetlie (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
  2. ^ a b c d e Джон Р. Наддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычным биотам . Manson Publishing. С. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0.
  3. ^ а б в г д О. Тетли; И. Рабано (2007). «Образцы Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) в коллекциях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид» (PDF) . Boletín Geológico y Minero . 118 (1): 117–126. ISSN 0366-0176 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года . Проверено 22 мая 2011 года .  
  4. ^ «Eurypterida: летопись окаменелостей» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 21 мая 2011 года .
  5. ^ a b c d Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии . 32 (6): 1107–1148. ISSN 0022-3360 . 
  6. ^ а б в г д О. Эрик Тетли (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 20 мая 2011 года .  
  7. ^ "Ископаемое в штате Нью-Йорк - Eurypterus remipes " . Библиотека штата Нью-Йорк. 27 апреля 2009 . Проверено 20 мая 2011 года .
  8. ^ Дэниел Кресси (2007). «Обнаружен гигантский морской скорпион» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2007.272 . Проверено 22 мая 2011 года .
  9. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший "Размер, которого достигли обычные виды Eurypterus (позднесилурийская группа Берти в Нью-Йорке и Онтарио, Канада)" . Eurypterids.net . Проверено 22 мая 2011 года .
  10. ^ Ruebenstahl, Александр; Ciurca Jr., Samuel J .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2021 г.). «Гигантский Eurypterus из силурийской (Придоли) группы Берти в Северной Америке» . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 62 (1): 3–13. DOI : 10.3374 / 014.062.0101 .
  11. ^ " Eurypterus напоминает NPL4415" . Техасский центр естественных наук: палеонтология беспозвоночных, Техасский университет . Проверено 22 мая 2011 года .
  12. ^ а б в г Конрад Беркерт. Экологические предпочтения эвриптерид - показания к пресноводной адаптации? (PDF) . Technische Universität Bergakademie Freiberg . Проверено 21 мая 2011 года .
  13. ^ a b Пэт Викерс Рич, Милдред Адамс Фентон , Кэрролл Лейн Фентон и Томас Хьюитт Рич (1989). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Courier Dover Publications. п. 225. ISBN 978-0-486-29371-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ а б в г д Джеймс Ламсделл. «Основы эвриптериды» . Eurypterids.co.uk. Архивировано из оригинального 15 августа 2011 года . Проверено 20 мая 2011 года .
  15. ^ a b В. П. Толлертон-младший (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. DOI : 10.1017 / S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . 
  16. ^ а б «Эвриптерида». Американская энциклопедия: от Египта до Фальзетто . 10 . Гролье. 1983. С. 708–709. ISBN 978-0-7172-0114-3.
  17. ^ "Les scorpions de mer (les Eurypterida)" (на французском языке). Палеопедия . Проверено 23 мая 2011 года .
  18. ^ а б Рой Плотник. «Эвриптерида» . Доступ к науке. DOI : 10.1036 / 1097-8542.246600 . Проверено 23 мая 2011 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  19. ^ a b Джейсон А. Данлоп; Марк Вебстер (1999). «Ископаемые свидетельства, террестриализация и филогения паукообразных» (PDF) . Журнал арахнологии . 27 : 86–93. ISSN 0161-8202 . Проверено 23 мая 2011 года .  
  20. ^ а б в г Филлип Л. Мэннинг; Джейсон А. Данлоп (1995). «Органы дыхания эвриптерид» (PDF) . Палеонтология . 38 (2): 287–297. ISSN 0031-0239 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 марта 2012 года . Проверено 21 мая 2011 года .  
  21. ^ a b c П. А. Селден (1985). «Дыхание эвриптерид» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества . В 309 (1138): 219–226. DOI : 10.1098 / rstb.1985.0081 . ISSN 0080-4622 . Архивировано из оригинала (PDF) на 3 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 года .  
  22. ^ Лиф Стёрмер (1955). «Меростомы». В С. Раймонде (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P: Arthropoda 2: Chelicerata, Pycnogonida & Palaeoisopus . Геологическое общество Америки и Канзасский университет Press. С. 31–34. ISBN 978-0-8137-3016-5.
  23. ^ a b c d e f Селден, Пол А. (1981). «Функциональная морфология просомы Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)» . Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 72 : 9–48. DOI : 10.1017 / s0263593300003217 . Проверено 9 февраля 2018 года .
  24. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р О. Erik Tetlie (2006). «Два новых силурийских вида Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 397–412. DOI : 10.1017 / S1477201906001921 . ISSN 1478-0941 . S2CID 83519549 . Проверено 20 мая 2011 года .   
  25. ^ Б с д е е г Jason A. Dunlop, Дэвид Penney, & Denise Jekel; с дополнительными вкладами Лайалла И. Андерсона, Саймона Дж. Брэдди, Джеймса К. Ламсделла, Пола А. Селдена и О. Эрика Тетли (2011). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . В Норман И. Платник (ред.). Мировой каталог пауков, версия 11.5 . Американский музей естественной истории . Проверено 21 мая 2011 года . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ П. Вейгольдт; HF Паулюс (2009). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata † II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 17 (3): 177–200. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1979.tb00699.x . ISSN 1439-0469 . 
  27. ^ "Eurypterida: Систематика" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 20 мая 2011 года .
  28. ^ Джон В. Мерк младший "Биомеханика плавания" . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала на 2011-07-24 . Проверено 23 мая 2011 года .
  29. ^ Плотник, Рой Э. (1985). «Лифтовые механизмы для плавания в эвриптеридах и крабах-портунидах» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 76 (2–3): 325–337. DOI : 10.1017 / S0263593300010543 . ISSN 1755-6929 . 
  30. ^ a b Джон В. Мерк младший "Эвриптериды, паукообразные и вторжение членистоногих на землю" . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала на 2011-07-24 . Проверено 23 мая 2011 года .
  31. ^ "История о тяжелом положении одного человека, заставившего окаменелости плавать" . Проверено 23 мая 2011 года .
  32. ^ Вразо, Мэтью Б .; Чурка-младший, Сэмюэл Дж. (01.03.2018). «Новые следы окаменелостей, свидетельствующие о плавании эвриптерид». Палеонтология . 61 (2): 235–252. DOI : 10.1111 / pala.12336 . ISSN 1475-4983 . 
  33. ^ a b c Пол А. Селден; Эндрю Дж. Джерам (1989). «Палеофизиология земной трансформации хелицератов» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле . 80 (3–4): 303–310. DOI : 10.1017 / s0263593300028741 . ISSN 0263-5933 . Архивировано из оригинала (PDF) на 3 августа 2011 года . Проверено 23 мая 2011 года .  
  34. ^ а б " Евриптер " . База данных палеобиологии . Проверено 20 мая 2011 года .
  35. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший " Фауна Eurypterus lacustris " . Eurypterids.net . Проверено 22 мая 2011 года .
  36. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший "Комментарий к образцу Eurypterid" . Eurypterids.net . Проверено 22 мая 2011 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Eurypterid.co.uk поддерживается Джеймсом Ламсделлом
  • Eurypterids.net поддерживается Сэмюэлем Дж. Чуркой-младшим.
  • Ископаемая биомеханика