Алкалифилы - это класс экстремофильных микробов, способных выживать в щелочной среде ( pH примерно 8,5-11), оптимально растущих при pH 10. Эти бактерии могут быть далее классифицированы как облигатные алкалифилы (те, которым для выживания требуется высокий pH), факультативные алкалифилы. (те, которые способны выжить при высоком pH, но также расти в нормальных условиях) и галоалкалифилы (те, которым для выживания требуется высокое содержание соли). [1]
Справочная информация [ править ]
Рост микробов в щелочных условиях представляет несколько осложнений для нормальной биохимической активности и воспроизводства, поскольку высокий pH пагубно влияет на нормальные клеточные процессы. Например, щелочность может привести к денатурации ДНК, нестабильности плазматической мембраны и инактивации цитозольных ферментов , а также к другим неблагоприятным физиологическим изменениям. [2]Таким образом, чтобы адекватно обойти эти препятствия, алкалифилы должны либо обладать специфическим клеточным механизмом, который лучше всего работает в щелочном диапазоне, либо у них должны быть методы подкисления цитозоля по отношению к внеклеточной среде. Чтобы определить, какие из вышеперечисленных возможностей использует алкалифил, эксперименты показали, что алкалифильные ферменты обладают относительно нормальным оптимумом pH. Определение того, что эти ферменты наиболее эффективно функционируют вблизи физиологически нейтральных диапазонов pH (около 7,5–8,5), было одним из основных шагов в выяснении того, как алкалифилы выживают в интенсивно щелочной среде. Поскольку цитозольный pH должен оставаться почти нейтральным, алкалифилы должны иметь один или несколько механизмов подкисления цитозоля в присутствии сильно щелочной среды.
Механизмы подкисления цитозоля [ править ]
Алкалифилы поддерживают цитозольное подкисление как пассивными, так и активными способами. При пассивном подкислении было предложено, чтобы клеточные стенки содержали кислые полимеры, состоящие из остатков, таких как галактуроновая кислота, глюконовая кислота, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и фосфорная кислота. Вместе эти остатки образуют кислотную матрицу, которая помогает защитить плазматическую мембрану от щелочных условий, предотвращая проникновение гидроксид- ионов и обеспечивая поглощение ионов натрия и гидроксония . Кроме того, пептидогликан в алкалифильных B. subtilis, как было обнаружено, содержит более высокие уровни гексозаминов и аминокислот.по сравнению с его нейтрофильным аналогом. Когда алкалифилы теряют эти кислотные остатки в виде индуцированных мутаций, было показано, что их способность расти в щелочных условиях серьезно затрудняется. [1] Однако общепризнано, что пассивных методов цитозольного подкисления недостаточно для поддержания внутреннего уровня pH на 2–2,3 ниже, чем внешний pH; также должны быть активные формы подкисления. Наиболее характерный метод активного подкисления проявляется в форме антипортеров Na + / H + . В этой модели ионы H + сначала вытесняются через цепь переноса электронов в дышащих клетках и до некоторой степени через АТФазу.в ферментативных клетках. Это вытеснение протонов устанавливает протонный градиент, который управляет электрогенными антипортерами, которые вытесняют внутриклеточный Na + из клетки в обмен на большее количество ионов H +, что приводит к чистому накоплению внутренних протонов. Это накопление протонов приводит к снижению цитозольного pH. Экструдированный Na + можно использовать для симпортов растворенных веществ, которые необходимы для клеточных процессов. Было отмечено, что Na + / H + -антипортеры необходимы для алкалифильного роста, тогда как нейтрофильные бактерии могут утилизировать либо K + / H + -антипортеры, либо Na + / H + -антипортеры. Если антипортеры Na + / H + блокируются мутацией или другим способом, бактерии становятся нейтрофильными. [2] [3] Необходимый для этой антипортовой системы натрий является причиной того, что некоторые алкалифилы могут расти только в соленой среде.
Различия в производстве алкалифильных АТФ [ править ]
В дополнение к описанному выше методу экструзии протонов считается, что общий метод клеточного дыхания у облигатных алкалифилов отличается от нейтрофилов. Как правило, производство АТФ осуществляется путем установления протонного градиента (большая концентрация H + вне мембраны) и трансмембранного электрического потенциала (с положительным зарядом вне мембраны). Однако, поскольку алкалифилы имеют обратный градиент pH, кажется, что производство АТФ, которое основано на сильной движущей силе протонов, будет сильно снижено. Однако верно обратное. Было высказано предположение, что, хотя градиент pH был обращен, трансмембранный электрический потенциал значительно увеличился. Это увеличение заряда вызывает производство большего количества АТФ каждым перемещенным протоном, когда он управляется АТФазой.[2] [4] Исследования в этой области продолжаются.
Приложения и будущие исследования [ править ]
Алкалифилы обещают несколько интересных применений в биотехнологии и будущих исследованиях. Алкалифильные методы регулирования pH и производства АТФ представляют интерес в научном сообществе. Однако, пожалуй, наибольший интерес для алкалифилов представляют их ферменты : щелочные протеазы ; ферменты, разлагающие крахмал; целлюлазы ; липазы ; ксиланазы; пектиназы; хитиназы и их метаболиты , в том числе: 2-фениламин; каротиноиды ; сидерофоры ; производные холевой кислоты и органические кислоты. Есть надежда, что дальнейшие исследования алкалифильных ферментов позволят ученым собирать алкалифильные ферменты для использования в основных условиях. [2] Исследования, направленные на открытие антибиотиков, вырабатываемых алкалифилами, показали некоторый успех, но их сдерживает тот факт, что некоторые продукты, произведенные при высоком pH, нестабильны и непригодны для использования в физиологическом диапазоне pH. [1]
Примеры [ править ]
Примеры алкалифилов включают Halorhodospira halochloris , Natronomonas pharaonis и Thiohalospira alkaliphila . [5]
См. Также [ править ]
- Ацидофил
- Экстремофил
- Нейтрофил
Ссылки [ править ]
- ^ a b c ХОРИКОШИ, КОКИ. «Алкалифилы: некоторые применения их продуктов в биотехнологии». ОБЗОРЫ МИКРОБИОЛОГИИ И МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ 63.4 (1999): 735-50. Распечатать.
- ^ а б в г Хигасибата, Акира, Такэтомо Фудзивара и Ёсихиро Фукумори. «Исследования дыхательной системы в щелочно-фильных бациллах; предлагаемая новая дыхательная система». Экстремофилы 2 (1998): 83–92. Распечатать.
- ^ Krulwich, Терри А., Mashahiro Ито, Рэй Гилмор, и Артур А. Guffanti. «Механизмы регуляции цитоплазматической PH в алкалифильных штаммах Bacillus». Экстремофилы 1 (1997): 163-69. Распечатать.
- ^ Hirabayashi, Тошиказ, Тошитак Готы, Hajime Моримото, Кадзуаки Yoshimune, Хидэтоси Мацуям и Исао Yumoto. «Взаимосвязь между скоростью экструзии респираторных протонов и синтезом АТФ в обязательно щелочно-щелочной Bacillus Clarkii DSM 8720T». J. Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. Распечатать.
- Перейти ↑ Singh OV (2012). Экстремофилы: устойчивые ресурсы и биотехнологические последствия . Джон Вили и сыновья . С. 76–79. ISBN 978-1-118-10300-5.
