Мимикрия


В эволюционной биологии мимикрия — это развитое сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия защищает вид от хищников, что делает его адаптацией против хищников . [1] Мимикрия развивается, если реципиент (например, хищник) воспринимает сходство между мимиком (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение таким образом, чтобы обеспечить селективное преимущество мимика. [2]Сходства, возникающие при мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными, электрическими или комбинациями этих сенсорных модальностей. [2] [3] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, имеющим сходство, и в этом случае она является формой мутуализма ; или мимикрия может быть во вред одному, делая его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​избирательным действием получателя сигнала или обманщика. [4] Птицы, например, используют зрение, чтобы различать вкусных насекомых и бабочек, [5]при этом избегая вредных. Со временем вкусные насекомые могут эволюционировать и стать похожими на вредных, что сделает их имитаторами, а вредоносных — моделями. В случае мутуализма иногда обе группы называют «комимиками». Часто думают, что моделей должно быть больше, чем мимиков, но это не так. [6] Мимикрия может включать множество видов; многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими мимиками сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды образуют кольца мимикрии Мюллера , все похожие друг на друга. Мимикрия между видами-жертвами и их хищниками часто включает три или более видов. [7]

В самом широком смысле мимикрия может включать неживые модели. Конкретные термины маскарад и мимесис иногда используются, когда модели неодушевленные. [8] [3] [9] Например, такие животные , как цветочные богомолы , цикадки , гусеницы запятой и мотылька напоминают ветки, кору, листья, птичий помет или цветы. [3] [6] [10] [11] У многих животных есть пятна на глазах, которые предположительно напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. [12] Тем не менее, пятна на глазах являются предметом богатой современной литературы. [13] [14] [15] Моделью обычно является другой вид, за исключением автомимикрии , когда представители вида имитируют других членов или другие части их собственных тел, и межполовой мимикрии , когда представители одного пола имитируют члены другой. [6]

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если мимикрия негативно влияет на модель, и модель может развить внешний вид, отличный от мимика. [6] p161 Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции , которая возникает, когда виды становятся похожими друг на друга, приспосабливаясь к сходному образу жизни, не имеющему ничего общего с общим приемником сигналов. У мимиков могут быть разные модели для разных стадий жизненного цикла , или они могут быть полиморфными , когда разные люди имитируют разные модели, например, у бабочек Heliconius . Сами модели могут иметь более одного мимика, хотявыбор, зависящий от частоты , благоприятствует мимикрии, когда моделей больше, чем мимиков. Модели, как правило, представляют собой относительно близкородственные организмы [ 16] , но также известна имитация совершенно разных видов. Наиболее известными мимиками являются насекомые , [3] хотя известны и многие другие примеры, включая позвоночных . Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя исследований в этой области проводилось меньше. [17] [18] [19] [20]

Использование слова « мимикрия » датируется 1637 годом. Оно происходит от греческого термина mimetikos , «подражательный», в свою очередь от mimetos , глагольного прилагательного mimeisthai , «подражать». Первоначально использовался для описания людей, «миметик» использовался в зоологии с 1851 г., «мимикрия» - с 1861 г. [21]


Табличка Генри Уолтера Бейтса (1862 г.), иллюстрирующая мимикрию Бейтса между видами Dismorphia (верхний ряд, третий ряд) и различными Ithomiini ( Nymphalidae , второй ряд, нижний ряд)
Мимесис у Ctenomorphodes chronus , замаскированный под ветку эвкалипта
Macroxiphus sp katydid имитирует муравья
Обыкновенная ястреб-кукушка напоминает хищника шикру . [25]
Многие насекомые, в том числе журчалки и жуки-осы , являются имитаторами жалящих ос по Бейтсу .
Бабочки Heliconius из тропиков Западного полушария являются классической моделью мюллеровской мимикрии . [34]
Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера на примере журчалки , осы и пчелы .
Смертоносная техасская коралловая змея, Micrurus tener (мимик Эмслея/Мертенса)
Безобидная мексиканская молочная змея, Lampropeltis triangulum annulata (мимик Бейтса)
Рожь — второстепенная культура, первоначально являвшаяся миметиком пшеницы .
Гусеницы монарха, которым показано кормление, различаются по токсичности в зависимости от их рациона.
Пятнистый хищный кузнечик ( Chlorobalius leucoviridis ), акустически агрессивный имитатор цикад.
Два губана-чистильщика чистят картофельного окуня , Epinephelus tukula
Мимикрия выводкового паразита : взрослая кукушка имитирует ястреба- перепелятника , тревожа мелких птиц достаточно, чтобы дать самке кукушки время отложить яйца в свои гнезда. [65]
Мимикрия яиц: яйца кукушки (крупные) имитируют яйца многих видов птиц-хозяев, в данном случае камышевки .
Орхидея- муха ( Ophrys инсектифера )
Глазные пятна четырехглазой рыбы- бабочки ( Chaetodon capistratus ) имитируют ее собственные глаза, отражая атаки от уязвимой головы.
Карликовая сова ( Glaucidium californicum ) с пятнами на затылке
Личинка слоновьего бражника ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), при тревоге у которой появляются пятна на глазах .
Автомимикрия: многие голубые бабочки ( Lycaenidae ), такие как эта серая полоска волос (Strymon melinus ), имеют ложную голову сзади, которая в состоянии покоя держится вверх.