Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Apis dorsata , гигантская медоносная пчела , - медоносная пчела из Южной и Юго-Восточной Азии, обитающая в основном в лесных районах, таких как Тераи в Непале . Обычно они составляют около 17–20 мм (0,7–0,8 дюйма) в длину. Гнезда в основном строят в открытых местах далеко от земли, например, на ветвях деревьев, под выступами скал, а иногда и на зданиях. Эти социальные пчелы известны своими агрессивными стратегиями защиты и порочным поведением при беспокойстве. Хотя коренные народы не приручили его, они традиционно использовали этот вид в качестве источника меда и пчелиного воска , практика, известная как охота за медом . [1]

Таксономия и филогения [ править ]

Apis dorsata принадлежит к семейству Apidae , которое относится к классу Insecta . Эта медоносная пчела наиболее близка к Apis mellifera , ( западной медоносной пчеле ) Apis cerana и Apis florea . Apis dorsata относится к подроду Megapis . Существует несколько гипотез относительно того, когда Apis dorsata отделилась от Apis florea и Apis cerana, поскольку неясно, какое расхождение произошло первым. [2] В настоящее время консенсусная гипотеза дает генеалогическое древо, в котором утверждается, что Apis dorsata отличается от обоихApis cerana и Apis florea одновременно. [2]

Подвиды [ править ]

Майкл С. Энгель выделил следующие подвиды : [3]

  • A. d. дорсата; (Индийская гигантская медоносная пчела), в основном из Индии
  • A. d. бингхами Кокерелл ; (Индонезийская гигантская медоносная пчела) из Малайзии и Индонезии
  • A. d. breviligula Maa ; (Филиппинская гигантская медоносная пчела) из Филиппин
  • A. d. Laboriosa Fabricius ; (Гималайская гигантская медоносная пчела) из Индии , Непала , Бутана , Мьянмы , Лаоса , Вьетнама и южного Китая . [4]

Недавние исследования исключили лейбориоз из включения в состав A. dorsata как отдельного вида, с подтверждающими доказательствами, включая значительную область симпатрии. [4] А. laboriosa вряд ли отличается морфологически от подвид из dorsata (темнее брюшной полости, грудной клетки больше волос) , но имеет различное домашнее хозяйство и кишат поведение , позволяя ему выживать на больших высотах. Кроме того, в течение миллионов лет между A. dorsata и A. Laboriosa происходил небольшой поток генов ; соответственно, некоторые авторы ранее классифицировали его как отдельный вид.[5]

Аналогичным образом юго-восточный таксон A. d. binghami кажется также потенциально отличным. Пределы их ареалов в Индокитае и возможная особенность географически удаленного населения Филиппин требуют дополнительных исследований. [5] Однако использование таксономического ранга «подвидов» типично для географически обособленных популяций, поэтому разница во мнениях здесь заключается в том, следует ли признавать ранг подвида или нет (т. Е. Никто не оспаривает, что они являются отдельными линиями , спор идет о том, называть их «видами» или нет).

Описание [ править ]

Гнезда [ править ]

Apis dorsata отличается от других пчел своего рода конструкцией гнезда. Каждая колония состоит из одного вертикального гребня, сделанного из рабочего воска, подвешенного сверху, и гребешок обычно покрыт плотной массой пчел в несколько слоев. Гнезда различаются по размеру, достигая 1 метра. Каждая ячейка в соте имеет шестиугольную форму. Apis dorsata хранят мед в верхнем углу гнезда. Для выращивания личинок используются клетки такого же размера и типа. [6] Гнезда строят на открытом воздухе и на возвышенности, например, на городских зданиях или на высоких деревьях. Эти пчелы редко строят гнезда на старых или слабых постройках из соображений безопасности. [6] Apis dorsataмогут образовывать плотные скопления на одном месте гнездования, иногда до 200 колоний на одном дереве. [7]

Гнездо A. dorsata , состоящее из одного открытого подвесного гребня : на дне гребня есть несколько незанятых шестиугольных ячеек.

Каждая колония может иметь до 100 000 пчел и отделена от других колоний всего на несколько сантиметров. [7] Некоторые колонии также обнаруживают паттерны распознавания гнезд, при которых они возвращаются на те же места гнездования после миграции. [7]

Распространение и среда обитания [ править ]

Apis dorsata встречается от Индийского субконтинента до Юго-Восточной Азии . [7] Самые большие популяции Apis dorsata находятся в Китае , Индонезии , Индии , Пакистане и Шри-Ланке . На Филиппинах , где раньше была одна из самых больших популяций Apis dorsata , теперь популяции стали относительно редкими из-за вырубки лесов и «мировосприятия» людей по отношению к пчелам. [ требуется дальнейшее объяснение ]В основном они живут на высоких деревьях в густых лесах, но также строят гнезда на городских зданиях. Эти пчелы тропические и в большинстве мест мигрируют сезонно. Отдельные колонии мигрируют между участками гнездования во время перехода от дождливого к засушливому сезону и занимают каждое гнездовое гнездо примерно на 3–4 месяца за раз. Некоторые недавние данные указывают на то, что эти пчелы возвращаются в то же место гнездования, хотя большинство, если не все, первоначальные рабочие могут быть заменены в процессе, потому что рабочие обычно живут менее двух месяцев. [7] Кроме того, эти пчелы строят небольшие соты, которые служат временными гнездами во время их длительных миграций.

В тропических лесах Борнея Apis koschevnikovi и Apis dorsata - единственные пчелы, которые часто появляются на цветущих кронах деревьев или приманках. [8] Несмотря на то, что они живут в одной и той же среде обитания в тропических лесах, они все же могут сосуществовать. [8] Их разница в размере и длине языка помогает разделить использование ресурсов. [8]

Цикл колонии [ править ]

Посадка колонии [ править ]

Закройте рабочих на улье. Колония формировалась на момент создания этого снимка. Обратите внимание на несколько слоев пчел друг над другом.

Есть два метода репродуктивного роения, при которых Apis dorsata создает новые колонии, что обычно происходит в октябре или ноябре. Чаще всего это происходит, когда королева медленно улетает от первоначального гнезда, а за ней следует рой рабочих. [9] Это новое скопление пчел может быть временным, или они могут навсегда переехать на новое место гнездования. Расстояние, на которое проходят эти пчелы, неизвестно, но было замечено, что некоторые из них отошли примерно на 500 метров от первоначального гнезда. Второй, более редкий метод называется « окулировка ». [9] Отрастая, группа рабочих покидает родовое гнездо, чтобы сформировать новую колонию в месте гнездования примерно в 1 метре от первоначального.

Нерепродуктивный метод заселения колонии - это побег. Бегство - это когда вся колония переезжает в новое место. [10] По мере формирования колонии вокруг развивающегося гнезда образуется множество пчелиных завес, по сути, слоев. [11] Зарождение колонии связано с миграционными схемами этих пчел.

Миграция и упадок колонии [ править ]

Когда начинается колония, миграция зависит от ресурсов корма и риска хищничества. Эти пчелы путешествуют по разным местам в зависимости от сезона цветения цветов. [12] В каждой колонии около 100 000 членов, и каждая колония проживает в одном месте гнездования примерно 3-4 месяца за раз. [7] Колонии, как правило, приходят в упадок, когда истощаются ресурсы, такие как еда, мед и пыльца. [12] Колонии сокращаются в сезон дождей и летом из-за нестабильности источников корма из-за изменения климата. [13]

Поведение [ править ]

Спаривание [ править ]

Некоторые дроны и королева улетают от гнезда и спариваются на крыле. Это называется брачным полетом . Эти Л полеты сравнительно короче , чем у других азиатских видов медоносных пчел. Гигантская пчела полеты происходят вокруг сумерках за 13 минут в среднем. [14] Apis dorsata демонстрируют высокую степень полиандрии , многие трутни спариваются с маткой. Фактически, Apis dorsata fabricius, как известно, обладает самым высоким уровнем полиандрии среди всех социальных насекомых. [15] В целом, эта популяция пчел переживает чрезвычайно много спариваний. [15]Это может быть связано с небольшой продолжительностью полета для спаривания. Во время спаривания дроны летают в «зоны скопления дронов» (DCA). [7] Существует достаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, что каждая агрегация имеет свой собственный DCA, поскольку внутри агрегаций существует большая генетическая связь, а также из-за короткой продолжительности и расстояния, пройденного во время спаривания. [7]

Связь [ править ]

Apis dorsata использует так называемый танцевальный язык, также известный как танец виляния , чтобы сообщить местоположение источников пищи другим пчелам в колонии. Танцевальный язык указывает расстояние, прибыльность и направление источника пищи. [16] Эти социальные пчелы танцуют на открытом воздухе, и их танцы производят звуковые сигналы высокой интенсивности в воздухе. Ориентация тела танцора указывает на источник пищи; частота звука указывает на рентабельность источника питания. [16] Apis dorsata производит безмолвные танцы, которые обычно включают визуальные подсказки в течение дня. Они также производят звук своими танцами в ночное время, поскольку они единственные пчелы своего рода.которые проявляют ночной образ жизни . [16] Кроме того, есть некоторые свидетельства того, что Apis dorsata также танцует в целях миграции . Пчелы, вернувшиеся с нового места гнездования, исполняют танцы, которые предупреждают колонию о такой информации, как направление нового места гнездования. [12]

Собирательство [ править ]

Собиратели A. dorsata могут путешествовать дальше, чем A. cerana и A. florea , которые преодолевают расстояние до 500 метров; однако 72% наблюдаемых собирателей A. dorsata прошли не более 400 метров. [17]

Выбор родственников [ править ]

Сотрудник полиции [ править ]

В отличие от моделей выращивания других видов рода Apis , рабочие и трутневые выводки Apis dorsata рассредоточены в одной и той же области и даже имеют общие клетки, а не дифференцируются в разных местах гнезда. [18] Может показаться, что сотрудники полиции часто делают ошибки при правильном удалении трутневого выводка, поскольку трутневый выводок перемежается с рабочим выводком, но каждый выращенный самец происходит из яйца, снесенного маткой (а не яйца, снесенного рабочими). Это показывает нам, что надзор за рабочими действительно работает в популяциях этих пчел. В этих случаях контроль со стороны работников осуществляется посредством «поедания яиц» или оофагии., но в случае этих пчел контроль рабочих направлен на рабочих с яичниками, так как яйцеклетки трудно достичь, так как яйца рабочих и маток почти идентичны по форме и размеру. [18]

Генетическое родство внутри и между агрегатами [ править ]

Поскольку Apis dorsata известен своей высокой полиандричностьюактивности, эти пчелы обнаруживают большое количество семей в непосредственной близости друг от друга. Хотя колонии внутри скопления находятся рядом друг с другом, эти колонии не связаны между собой. Королевы колоний в агрегации не имеют близкого родства, но сама агрегация более генетически связана, чем ожидалось случайно. Между колониями могут существовать более высокие, чем ожидалось, генетические связи, потому что они мигрируют вместе во время своих дальних миграционных маршрутов к одним и тем же местам гнездования в новом месте. Это также может быть связано с короткими размерами репродуктивного роения и короткими периодами спаривания. Поскольку было замечено, что редко существуют какие-либо отношения матки и дочери внутри скоплений, гипотеза «почкования» инициации колонии возникает редко. [9]Из-за своих моделей миграции на большие расстояния пчелы вызывают достаточный поток генов между колониями разных скоплений. [7] Между агрегациями существует четкая генетическая дифференциация. В свою очередь, генетическое родство между колониями в пределах одной агрегации уменьшается.

Признание и верность гнезда [ править ]

Apis dorsata лучше, чем многие из своих родственников, избегает дрейфа, когда пчелы возвращаются не в те семьи после кормления. [11] Apis dorsata имеет тенденцию образовывать плотные скопления, способствуя высокой верности гнезд и узнаваемости среди этих пчел. Эти пчелы обычно возвращаются в свои родовые гнезда, потому что такое поведение приводит к более высокой приспособленности. Если бы занос был обычным явлением, пчелы- грабители и паразиты могли бы быстро распространяться по семьям. Высокая привязанность к родовым гнездам также приводит к агрессивному поведению пчел Apis dorsata . Они агрессивно нападают на рабочих из чужих колоний. [11]Если рабочие и королевы не вернутся в одну и ту же колонию, у них высока вероятность быть убитыми, потому что другая колония рассматривает их как потенциальных грабителей или переносчиков болезней. Некоторые колонии даже возвращаются на точно такие же места гнездования после сезонных миграций. [7]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Apis dorsata на Tribulus terrestris в Хайдарабаде, Индия

Паразиты [ править ]

Как и другие медоносные пчелы, Apis dorsata регулярно поражается паразитическими клещами. Паразитический клещ, связанный с Apis dorsata, - это Tropilaelaps clareae . Tropilaelaps clareae нуждается в выводке для размножения и в основном встречается в мужском выводке колонии. Первоначальным хозяином этого паразита считается Apis dorsata . [19] Поскольку Apis dorsata участвует в миграции без выводков, как и все другие виды Apis , это снижает заражение этим паразитическим клещом. [7] Несмотря на то, что это редко встречается, некоторые экспериментальные данные показали, что Apis dorsataпроявляет особый уход за собой как защитный механизм от паразитов. [19] Уход за телом включает в себя интенсивное сотрясение тела и автоматическую чистку ногами. [19]

Защита от хищников [ править ]

Поскольку гнезда Apis dorsata достаточно уязвимы и доступны для хищников, эти гигантские медоносные пчелы демонстрируют сильные и агрессивные стратегии защиты. Их хищники включают ос , шершней , птиц и людей-пчеловодов. Их стратегии защиты обычно включают физический контакт, особенно когда они сталкиваются с атаками ос. Эти гигантские медоносные пчелы используют метод, называемый «тепловым шариком», при котором они нагревают грудную клетку до температуры 45 градусов по Цельсию (что смертельно для ос) [20].

Другой метод, который Apis dorsata использует против ос, называется «мерцающим» поведением или защитным взмахом. [20] Пчелы во внешнем слое поднимают брюшко на 90 ° вверх и синхронно встряхивают его. Это может сопровождаться поглаживанием крыльев. Сигнал передается находящимся поблизости работникам, которые также принимают эту позу, создавая таким образом видимый и слышимый эффект "ряби" на поверхности гребня, почти идентичный волнам аудитории.на переполненном стадионе. Эти волнообразные узоры отпугивают ос, которые подходят слишком близко к гнездам этих пчел и сбивают их с толку. В свою очередь, оса не может зациклиться на поимке одной пчелы или добывании пищи из пчелиного гнезда, поэтому оса будет искать более легкую добычу и оставить это гнездо в покое. [20] Мерцание, по-видимому, является эволюционно успешным поведением для группового проживания среди социальных пчел.

Исследования также предоставили доказательства того, что эти пчелиные семьи объединяются для защиты. Если одна часть гнезда находится под прямой угрозой со стороны птицы, сигнал (пока неизвестно, как) передается остальной части колонии, чтобы все они помогали в защите, даже если им не угрожает напрямую. [21]

Человеческое значение [ править ]

Поскольку в гнездах Apis dorsata можно хранить большое количество меда (до 45 кг) , многие люди часто собирают урожай из своих гнезд. Мед представляет собой средство к существованию для некоторых из этих людей, поскольку он может предоставить им важный источник дохода. [7] Однако вырубка лесов , урбанизация , пестициды и охота за медом угрожают местным популяциям пчел и их меду. Эти пчелы известны своей агрессивностью и могут злобно ужалить людей. [13] Фактически, они известны как «Хеджену» в Карнатаке , Индия, из-за их агрессивного поведения, больших колоний и болезненных укусов.[13] Сообщалось как минимум об одном смертельном защитном нападении на человека. [22]

Стропильное пчеловодство [ править ]

Техника стропильного пчеловодства с A. dorsata

В некоторых лесах Мелалеука на юге Вьетнама люди используют традиционный метод сбора меда и воска из колоний A. dorsata . Впервые об этом методе «стропильного пчеловодства» было сообщено в 1902 году. [23] Подобный метод практикуется в провинции Сонгкхла в Таиланде. [24]

По мнению вьетнамских социологов, в начале 19 века охота на мед или стропила были важнейшим занятием людей, живших на лесном болоте Мелалеука . В то время люди платили налоги правительству в обмен на жизнь в лесу. Пчелиный воск использовался для уплаты налогов и изготовления свечей, а также продавался прибывающим судам из Хайнаня, Китай. [25]

Между 1945 и 1975 годами леса были опустошены сначала войнами, а затем вырубкой лесов для лесных и сельскохозяйственных целей. Как следствие, здесь резко сократилось стропильное пчеловодство. Техника до сих пор используется в совхозе Сонг Трем в районе У Минь . Согласно опросу, в этом районе насчитывается около 96 пчеловодов. В 1991 году они собрали 16 608 литров меда и 747 кг воска. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Старр, Кристопер (1987). "Предпочтения в отношении гнезд гигантской медоносной пчелы Apis dorsata (Hymeoptera: Apidae) на Борнео". Пан-Тихоокеанский энтомолог (63): 37–42.
  2. ^ a b Гарнери, Л. (1991). «Филогенетические отношения в роде Apis, выведенные из данных о последовательности митохондриальной ДНК» . Apidologie . 22 : 87–92. DOI : 10.1051 / apido: 19910111 .
  3. ^ Майкл С. Энгель (1999). «Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis )». Журнал исследований перепончатокрылых . 8 : 165–196.
  4. ^ a b Китня Н., Прабхудев М.В., Бхатта С.П., Фам Т.Х., Нидуп Т., Мегу К., Чакраворти Дж., Брокманн А., Отис Г.В. (2020) Географическое распространение гигантской медоносной пчелы Apis labouriosa Smith, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67-81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  5. ^ а б Мария К. Ариас и Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические отношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), полученные на основе данных о последовательности ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (1): 25–35. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.02.017 . PMID 16182149 . 
    Мария К. Ариас и Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление к« Филогенетическим отношениям медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), выведенным из данных о ядерной и митохондриальной последовательности ДНК »[Mol. Phylogenet. Evol. 37 (2005) 25–35]»). Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 315. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.02.002 .
  6. ^ а б Neupane, KR (2005). «Гнездовое поведение гигантской медоносной пчелы (Apis dorsata)» . Проверено 19 сентября 2015 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  7. ^ Б с д е е г ч я J K L Paar, Юрген (2006). "Генетическая структура популяции Apis dorsata: значение миграции и агрегации колоний" . Журнал наследственности . А12 (2): 119–126. DOI : 10.1093 / jhered / esh026 . PMID 15073227 . 
  8. ^ a b c Рубик, Дэвид В. (01.01.2005). «Медоносные пчелы на Борнео». В Рубике, Дэвид В .; Сакаи, Шоко; Карим, Абанг А. Хамид (ред.). Экология опыления и тропический лес . Экологические исследования. 174 . Springer Нью-Йорк. С. 89–103. DOI : 10.1007 / 0-387-27161-9_8 . ISBN 978-0-387-21309-5.
  9. ^ а б в Олдройд, BP (1998). «Родство колоний в скоплениях Apis dorsata Fabricius (Hymenoptera, Apidae)». Insectes Sociaux . 47 : 94–95. DOI : 10.1007 / s000400050015 . S2CID 40346464 . 
  10. ^ Редди, Чандрасекхара (1989). «Скорость роения и бегства гигантской медоносной пчелы Apis dorsata F.». Труды Национальной академии наук Индии . 8 (6): 425–430. DOI : 10.1007 / bf03179655 . S2CID 84163968 . 
  11. ^ a b c Paar, Юрген (2002). «Плавание рабочих в гнездовых скоплениях гигантской медоносной пчелы Apis dorsata» . Apidologie . 33 (6): 553–561. DOI : 10.1051 / apido: 2002040 .
  12. ^ a b c Дайер, ФК (1994). «Миграция колоний у тропической медоносной пчелы Apis dorsata F. (Hymenoptera: Apidae)». Insectes Sociaux . 41 (2): 129–140. DOI : 10.1007 / bf01240473 . S2CID 20990876 . 
  13. ^ a b c Рагхунандан, KS (2013). «Статус колонии азиатской гигантской медоносной пчелы Apis dorsata Fabricius в Южной Карнатаке, Индия». Африканский журнал сельскохозяйственных исследований . 8 : 680–689.
  14. ^ Мориц, Робин (1995). «Высокая степень полиандрии у королев Apis dorsata, обнаруженная по изменчивости микросателлитной ДНК». Поведенческая экология и социобиология . 37 (5): 357–363. DOI : 10.1007 / bf00174141 . S2CID 43355856 . 
  15. ^ a b Олдройд, Бенджамин (2003). «Научная записка о частоте спариваний Apis dorsata» (PDF) . Apidologie . 34 : 85–86. DOI : 10.1051 / apido: 2002044 .
  16. ^ a b c Кирхнер, Вольфганг (1993). «Акустические сигналы на языке танцев гигантской медоносной пчелы Apis dorsata». Поведенческая экология и социобиология . 33 (2): 67–72. DOI : 10.1007 / bf00171657 . S2CID 12928046 . 
  17. ^ Пунчихева, RWK; Koeniger, N .; Кеван, PG; Гадавски, RM (1985-01-01). «Наблюдения за танцевальным общением и естественными ареалами кормления Apis cerana, Apis dorsata и Apis florea в Шри-Ланке». Журнал исследований пчеловодства . 24 (3): 168–175. DOI : 10.1080 / 00218839.1985.11100667 . ISSN 0021-8839 . 
  18. ^ a b Wattanachaiyingcharoen, W. (2002). «Отсутствие рабочего размножения у гигантской медоносной пчелы» Apis dorsata «Fabricius». Insectes Sociaux . 49 : 82–85. DOI : 10.1007 / s00040-002-8283-1 . S2CID 25386365 . 
  19. ^ a b c Бухлер, Ральф (1992). «Уход за Apis cerana, Apis mellifera и Apis dorsata и его влияние на паразитических клещей Varroa jacobsoni и Tropilaelaps clareae ». Экспериментальная и прикладная акарология . 16 (4): 313–319. DOI : 10.1007 / bf01218573 . S2CID 24851058 . 
  20. ^ a b c Кастбергер, Джеральд (2008). «Социальные волны у гигантских пчел отгоняют шершней» . PLOS ONE . 3 (9): e3141. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3141K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003141 . PMC 2528003 . PMID 18781205 .  
  21. Перейти ↑ Sharma, LK (2000). «Взаимодействие хищник-жертва между голубобородыми пчелоедами (Nyctornis athertoni Jardine и Selby 1830) и гигантскими медоносными пчелами (Apis dorsata Fabricius 1798)» . Apidologie . 31 (6): 727–736. DOI : 10.1051 / apido: 2000157 .
  22. Рианна Чонг, Елена (29 апреля 2014 г.). «Смерть человека, ужаленного пчелами, признана случайной» . The Straits Times . Проверено 30 апреля 2014 года .
  23. ^ Фужер, М. (1902). Rapport sur l'apiculture coloniale. III Международный конгресс по сельскому хозяйству, стр. 53–58.
  24. ^ Skyfood - Съедобные насекомые (22.02.2017), Самый маленький пчелиный улей - Интервью с. Доктор Чама Инсон , получено 3 мая 2017 г.
  25. ^ Сон Нам. 1993. (перепечатка) Дат Гиа динь сюа (Древняя южная часть). Издательский дом Хошимина, Хошимин, Вьетнам.
  26. ^ Фунг Хуу Чинь Нгуен Хунг Мин, Фам Хонг Тай и Нгуен Куанг Тан (1995). Стропильное пчеловодство влесах Мелалеука во Вьетнаме. Журнал «Пчелы для развития» 36: 8–9.