Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Яйцо Schistosoma haematobium

Археопаразитология , междисциплинарная область палеопатологии , - это изучение паразитов в археологическом контексте. [1] Он включает в себя исследования простейших и многоклеточных паразитов человека в прошлом, а также паразитов, которые могли поражать человеческие сообщества в прошлом, например, заражения домашних животных.

Рейнхард предложил применять термин «археопаразитология» к «... всем паразитологическим останкам, извлеченным из археологических контекстов ... полученных в результате деятельности человека», и что «термин« палеопаразитология »применять к исследованиям нечеловеческого палеонтологического материала». (стр. 233) [2] Paleoparasitology включает в себя все исследования древних паразитов за пределами археологических контекстах, таких , как те , что в амбры , [3] [4] и даже динозавров паразитов. [5]

В первом отчете археопаразитологии описаны кальцифицированные яйца Bilharzia haematobia (ныне Schistosoma haematobium ) из почек древнеегипетской мумии. [6] С тех пор на многие фундаментальные археологические вопросы были даны ответы путем интеграции наших знаний о хозяевах , жизненных циклах и базовой биологии паразитов с археологическими , антропологическими и историческими контекстами, в которых они обнаружены.

Основы паразитологии [ править ]

Паразиты - это организмы, которые живут в тесной ассоциации с другим организмом, называемым хозяином, в котором паразит получает выгоду от ассоциации в ущерб хозяину . Между двумя тесно связанными организмами могут существовать многие другие виды ассоциаций, такие как комменсализм или мутуализм .

Эндопаразиты (такие как простейшие и гельминты ), как правило, обнаруживаются внутри организма-хозяина, в то время как эктопаразиты (например, клещи , вши и блохи ) живут вне его тела. Жизненные циклы паразитов часто требуют, чтобы различные стадии развития проходили последовательно через несколько видов хозяев для успешного созревания и воспроизводства. Некоторые паразиты очень специфичны для хозяина , а это означает, что только один или несколько видов хозяев способны поддерживать свой жизненный цикл. Другие не зависят от хозяина, поскольку многие разные хозяева, по-видимому, являются укрытием и передают инфекционные стадии паразита.

В большинстве отчетов по археопаразитологии упоминаются виды, которые сегодня считаются настоящими паразитами человека. Однако случайный паразитизм (называемый некоторыми авторами «псевдопаразитизмом», «ложным паразитизмом» или «случайным паразитизмом») происходит, когда паразит, который обычно не использует хозяина для продолжения своего жизненного цикла, случайно обнаруживается в этом хозяине. Одним из примеров является обнаружение яиц Cryptocotyle lingua (паразита рыб) в содержимом желудка мумии эскимосов . [7] Подсчитано, что 70% видов «паразитов», о которых сообщают современные люди, на самом деле являются лишь случайными паразитами. [8] Некоторые случайные паразиты действительно причиняют вред зараженным псевдохозяевам. [9]

Источники материала [ править ]

В археологическом контексте эндопаразиты (или их яйца или цисты) обычно находятся в (i) окаменелом навозе человека или животных ( копролитах ), (ii) тканях и пищеварении мумифицированных трупов, [10] или (iii) образцах почвы из уборные, водостоки или middens (свалки для бытовых отходов). Цисту Echinococcus granulosus даже извлекли с кладбища в Польше. [11] Эктопаразиты могут быть найдены на коже или волосистой части головы, а также на париках, одежде или личных принадлежностях для ухода, найденных на археологических раскопках. [12] [13] Яйца эктопаразитов могут быть прикреплены к отдельным волоскам. [14] [15] Международный банк тканей древнеегипетских мумий в Манчестере, Англия, предоставляет образцы тканей для различных целей, включая паразитологические исследования. [16]

С 1910 года останки паразитов были обнаружены в археологических образцах из Африки, Америки, Азии, Европы, Ближнего Востока и Новой Зеландии. Возраст археологических памятников, на которых обнаружены останки человеческих паразитов, колеблется от ок. 25 000–30 000 лет назад [17] до конца 19 - начала 20 века. [18] Остатки паразитов также были обнаружены в останках домашних животных на археологических раскопках. [19] [20]

Скелетные останки человека могут иметь косвенное свидетельство паразитизма. Например, паразитизм, вызванный анкилостомой ( Ancyslostoma duodenale ), может привести к анемии , и анемия является одним из факторов, связанных с изменениями скелета cribra orbitalia и поротическим гиперостозом . Таким образом, паразитизм анкилостомы может быть причинным фактором наблюдаемых cribra orbitalia и поротического гиперостоза [21], хотя диетические факторы также могут приводить к анемии. [22]

Информация о наличии промежуточных хозяев , необходимых для завершения жизненного цикла многих паразитов, также полезна для определения вероятности того, что паразит мог заразить конкретное древнее общество. Одним из примеров является идентификация моллюсков-промежуточных хозяев шистосомоза в исламском археологическом контексте. [23]

Артефакты, изображающие внешность особей, также могут указывать на паразитизм. Примеры включают характерные лицевые деформации лейшманиоза, обнаруженные на доколумбовой керамике Мочика [24], а также морфологические особенности некоторых древнеегипетских изобразительных искусств . [25] Литературные источники также предоставляют ценную информацию не только о паразитах, присутствующих в исторических обществах, но также о знаниях и отношении людей к своим паразитическим заражениям. [26] [27] [28] Тем не менее, конкретные паразитологические диагнозы, сообщаемые в древних и средневековых текстах, всегда следует рассматривать с некоторой долей скептицизма. [29]

Приемы и методы [ править ]

Яйца Capillaria hepatica из трупа подростка позднего римского периода во Франции, обработанные петрографическими методами

Остатки паразитов в археологических образцах идентифицируются различными методами. Очень прочные останки, такие как яйца и цисты, могут оставаться нетронутыми в течение многих тысяч лет. В некоторых случаях были обнаружены относительно интактные взрослые гельминты с мягким телом [30] [31] и эктопаразитические членистоногие [32] [33] . Все эти формы могут быть идентифицированы на уровне семейства, рода или вида с помощью комплексной или электронной микроскопии .
Петрографические методы были использованы для выявления яиц Capillaria hepatica, обнаруженных в кистах трупа подростка позднего римского периода, захороненного в Амьене ( Франция).). [34] Авторы заявили, что идентификация обитающих в тканях паразитов, таких как Capillaria hepatica, в археологических останках особенно зависит от условий сохранения и тафономических изменений и должна интерпретироваться с осторожностью из-за морфологического сходства с Trichuris sp. яйца

В случаях, когда целые тела паразитов не обнаруживаются, белок или ДНК паразита все еще могут присутствовать. Антигенные и иммунологические анализы (включая иммуноферментный анализ - ELISA , [35] [36] [37] ) и секвенирование ДНК [38] [39] [40] [41] [42] [43]] используются для идентификации источник этих химических остатков, часто на уровне видов.

Основные вопросы [ править ]

Археопаразитологические исследования предоставили информацию по многим фундаментальным археологическим, историческим и биогеографическим вопросам. Эти вопросы можно сгруппировать в следующие широкие категории: прошлые методы питания и ведения сельского хозяйства, [44] приручение животных, [45] [46] модели миграции, [47] [48] изменение климата, [49] санитарные методы, [50] культурные контакты [51] [52] этномедицина [53] [54] и общее состояние здоровья различных человеческих сообществ. [55] Данные археопаразитологии в сочетании с нашими знаниями о существующих ассоциациях паразит-хозяин также вносят вклад в наше понимание совместной эволюции взаимодействий человека-паразита-хозяина. [56] Наше понимание географического происхождения, эволюции и биогеографии самих паразитов и болезней человека, связанных с ними [57] [58] [59] , также значительно улучшилось благодаря археопаразитологическим исследованиям.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Reinhard KJ, Araújo A (2008). «Археопаразитология». В Пирсолле, Дебора М. (ред.). Энциклопедия археологии . Амстердам: Elsevier / Academic Press. С. 494–501. ISBN 978-0-12-548030-7.
  2. ^ Reinhard KJ (1992). «Паразитология как инструмент интерпретации в археологии» . Являюсь. Antiq . 57 (2): 231–45. DOI : 10.2307 / 280729 . JSTOR 280729 . 
  3. ^ Пойнар ГО, младший; Х. Пойнар (2004). « Paleoleishmania proterus n.gen., N.sp. (Trypanosomatidae: Kinetoplastida) из мелового бирманского янтаря». Протист . 155 (3): 305–10. DOI : 10.1078 / 1434461041844259 . PMID 15552057 . 
  4. ^ Вие А, Долан М, Гримальди D, R Герреро, Wagensberg Дж, Маргулис л (февраль 2002 г.). «Спирохеты и простейшие симбионты термитов (Mastotermes electrodominicus) в миоценовом янтаре» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1410–3. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1410W . DOI : 10.1073 / pnas.022643899 . PMC 122204 . PMID 11818534 .  
  5. ^ Пойнар G, Boucot AJ (август 2006). «Доказательства кишечных паразитов динозавров». Паразитология . 133 (Pt 2): 245–9. DOI : 10.1017 / S0031182006000138 . PMID 16623965 . 
  6. ^ Ruffer MA (1910). «Заметка о наличии Bilharzia haematobia в египетских мумиях двадцатой династии (1250–1000 до н.э.)» . Британский медицинский журнал . 1 (2557): 16. DOI : 10.1136 / bmj.1.2557.16-а . PMC 2330583 . PMID 20764829 .  
  7. ^ Циммерман MR (1980). «Алеутские и аляскинские мумии» . В Кокберне, Ева; Кокберн, Эйдан (ред.). Мумии, болезни и древние культуры . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С.  118–134 . ISBN 978-0-521-23020-9.
  8. ^ Ashford RW (февраль 1991). «Паразитофауна человека: к анализу и интерпретации». Ann Trop Med Parasitol . 85 (1): 189–98. DOI : 10.1080 / 00034983.1991.11812545 . PMID 1888215 . 
  9. ^ Sing A, Tybus K, Fackler I (2008). «Острая крапивница, связанная с заражением Dicrocoelium dendriticum » . Индийский J Med Microbiol . 26 (1): 97–8. DOI : 10.4103 / 0255-0857.38879 . PMID 18227619 . 
  10. ^ Nezamabadi МЫ, Mashkour М, Aali А, Т Stöllner, Ль Бах М (2013). «Идентификация Taeniasp . В естественной человеческой мумии (третий век до нашей эры) из соляной шахты Чехрабад в Иране». Журнал паразитологии . 99 (3): 570–572. DOI : 10.1645 / 12-113.1 . PMID 23240712 . 
  11. ^ Gladykowska-Rzeczycka JJ, Wrzesinska А, Wrzesinski J (2003). "Rzadkie znalezisko torbieli pasozyta z wczesnosredniowiecznego cmentarzyska w dziekanowicach / Редкая находка паразитарной кисты на раннем средневековом кладбище в Дзекановицах". Archeologia Polski . 48 (1–2): 65–76.
  12. ^ Мамшуглу Ю.К., Зиас J (ноябрь 1988). «Головные вши Pediculus humanus capitis (Anoplura: Pediculidae) из гребней для волос, обнаруженных в Израиле и датируемых первым веком до нашей эры - восьмым веком нашей эры». J. Med. Энтомол . 25 (6): 545–7. DOI : 10.1093 / jmedent / 25.6.545 . PMID 3060619 . 
  13. ^ Мамшуглу KY, Zias J, Таршис M, Лави M, Stiebel GD (июль 2003). «Остатки вшей найдены в тканях, раскопанных в Масаде, Израиль» . J. Med. Энтомол . 40 (4): 585–7. DOI : 10.1603 / 0022-2585-40.4.585 . PMID 14680131 . 
  14. ^ Capasso L, Ди Тота G (март 1998). «Вши похоронены под пеплом Геркуланума». Ланцет . 351 (9107): 992. DOI : 10.1016 / s0140-6736 (05) 60665-4 . PMID 9734976 . 
  15. ^ Rivera MA Мамшуглу KY, Matheny RT, Matheny DG (2008). "Huevecillos de Anthropophthirus capitis en momias de la tradición Chinchorro, Camarones 15-D, Norte de Chile / Яйца головных вшей, Anthropophthirus capitis , от мумий традиции Чинчорро, Мамаронес 15-D, север Чили" . Чунгара - Revista de Antropología Chilena . 40 (1): 30–9. DOI : 10.4067 / s0717-73562008000100004 .
  16. ^ Ламберта-Zazulak П.И., Rutherford P, Дэвид Р. (2003). «Международный банк тканей древнеегипетских мумий в Манчестерском музее как ресурс для пелеоэпидемиологического исследования шистосомоза». Мировая археология . 35 (2): 223–40. DOI : 10.1080 / 0043824032000111399 .
  17. ^ Буш F, Baffier D, Girard МЫ, Р Морель, Paicheler J, Дэвид F (1996). "Paléoparasitologie en context pléistocène premières наблюдения à la Grande Grotte d'Arcy-sur-Cure (Yonne), France". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 319 (2): 147–51.
  18. ^ Reinhard KJ, Araújo A, Sianto L, Костелло JG, Swope K (февраль 2008). «Китайские печеночные двуустки в отложениях отхожих мест из собственности Вонг Нима, Сан-Бернардино, Калифорния: археопаразитология штаб-квартиры округа Калтранс». J. Parasitol . 94 (1): 300–3. DOI : 10.1645 / GE-1049.1 . PMID 18372657 . 
  19. ^ Dittmar K, Teegen WR (2003). «Присутствие Fasciola hepatica (печеночная двуустка) у людей и крупного рогатого скота из археологического памятника возрастом 4500 лет в долине Заале-Унструт, Германия» (PDF) . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 98 (Дополнение 1): 141–3. DOI : 10.1590 / S0074-02762003000900021 . PMID 12687774 .  
  20. ^ Schelvis Дж, Кут С (1995). «Овца или коза? Даламиния решает дилемму». Труды секции экспериментальной и прикладной энтомологии Нидерландского энтомологического общества . 6 : 161–2.
  21. ^ Carlson D, Armelagos G, Ван Gerven D (1974). «Факторы, влияющие на этиологию cribra orbitalia в доисторической Нубии». Журнал эволюции человека . 3 (5): 405–10. DOI : 10.1016 / 0047-2484 (74) 90203-6 .
  22. Перейти ↑ Holland TD, O'Brien MJ (1997). «Паразиты, поротический гиперостоз и последствия изменения взглядов». Являюсь. Antiq . 62 (2): 183–93. DOI : 10.2307 / 282505 . JSTOR 282505 . 
  23. ^ Insoll Т, Хатчинс Е (2005). «Археология болезней: моллюски как потенциальные индикаторы болезней в Бахрейне» (PDF) . Мировая археология . 37 (4): 579–88. DOI : 10.1080 / 00438240500411230 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 июня 2011 года . Проверено 7 ноября 2008 .
  24. ^ Serarcangeli С, Pennica А (1996). "Testimonianze di una malattia autoctona nella ceramica del Perú precolombiano / Свидетельства автохтонной болезни антропоморфной керамики в древнем Перу". Medicina Nei Secoli . 8 (1): 125–41. PMID 11623468 . 
  25. ^ Hoeppli R (1973). «Морфологические изменения при шистосомозе человека и некоторые аналогии в древнеегипетской скульптуре». Acta Tropica . 30 (1): 1–11. DOI : 10.5169 / уплотнения-311865 . PMID 4144954 . 
  26. ^ Муль, Léon (1911). "La parasitologie dans la littérature Ancient. II. Les parasites du tube digestif". Archives de Parasitologie . 14 : 353–83.
  27. ^ Сандисон AT (1967). «Паразитарные болезни». В Brothwell DR, Sandison AT (ред.). Болезни в древности . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз С. Томас. С. 178–183.
  28. Перейти ↑ Beavis, Ian C. (1988). Насекомые и другие беспозвоночные в классической древности . Эксетер: Университет Эксетера. ISBN 978-0-85989-284-1.
  29. ^ Bondeson J (август 1998). «Грудной змей» . JR Soc Med . 91 (8): 442–7. DOI : 10.1177 / 014107689809100817 . PMC 1296852 . PMID 9816368 .  
  30. ^ Allison MJ, Pezzia A, Hasegawa I, Gerszten E (1974). «Случай заражения анкилостомами у американца доколумбового возраста». Американский журнал физической антропологии . 41 (1): 103–6. DOI : 10.1002 / ajpa.1330410113 . PMID 4602000 . 
  31. Перейти ↑ Ferreira LF, Araújo A, Duarte AN (июнь 1993 г.). «Личинки нематод в окаменелых копролитах животных из участков нижнего и среднего плейстоцена, центральная Италия». J. Parasitol . 79 (3): 440–2. DOI : 10.2307 / 3283583 . JSTOR 3283583 . PMID 8501604 .  
  32. ↑ Араужо А., Феррейра Л. Ф., Гуидон Н., Мауэс да Серра Фрейре Н., Рейнхард К. Дж., Дитмар К. (июль 2000 г.). «Десять тысяч лет заражения головными вшами». Паразитол. Сегодня (Рег. Ред.) . 16 (7): 269. DOI : 10.1016 / S0169-4758 (00) 01694-X . PMID 10858638 . 
  33. ^ Kenward H (апрель 2001). «Лобковые вши в римской и средневековой Британии». Trends Parasitol . 17 (4): 167–8. DOI : 10.1016 / S1471-4922 (01) 01890-6 . PMID 11360885 . 
  34. ^ Mowlavi, G .; Kacki, S .; Dupouy-Camet, J .; Mobedi, I .; Макки, М .; Harandi, MF .; Наддаф, SR. (2014). «Вероятный капилляриоз печени и эхинококкоз у подростка позднего римского периода, похороненного в Амьене (Франция)» . Паразит . 21 : 9. дои : 10,1051 / паразит / 2014010 . PMC 3936287 . PMID 24572211 .  
  35. ^ Deelder М., Миллер Р. Л. де Йонг N, Krijger FW (март 1990). «Обнаружение шистосомного антигена в мумиях». Ланцет . 335 (8691): 724–5. DOI : 10.1016 / 0140-6736 (90) 90838-V . PMID 1969079 . 
  36. ^ Гонсалвес ML, Араужо А., Дуарте Р. и др. (2002). «Обнаружение антигена Giardia duodenalis в копролитах с использованием коммерчески доступного иммуноферментного анализа» . Пер. R. Soc. Троп. Med. Hyg . 96 (6): 640–3. DOI : 10.1016 / S0035-9203 (02) 90337-8 . PMID 12625140 . 
  37. Перейти ↑ Mitchell PD, Stern E, Tepper Y (2008). «Дизентерия в Иерусалимском королевстве крестоносцев: анализ ELISA двух средневековых туалетов в городе Акко (Израиль)». Журнал археологической науки . 35 (7): 1849–53. DOI : 10.1016 / j.jas.2007.11.017 .
  38. ^ Aufderheide AC, Salo W, Madden M и др. (Февраль 2004 г.). «9000-летний рекорд болезни Шагаса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 2034–9. Bibcode : 2004PNAS..101.2034A . DOI : 10.1073 / pnas.0307312101 . PMC 357047 . PMID 14766963 .  
  39. ^ Dittmar К, Мамат U, Уайтинг М, Гольдман Т, Райнхард К, Гиллен S (2003). «Методы ДНК-исследования доиспанских эктопаразитов ( Pulex sp., Pulicidae, Siphonaptera) из мумий животных культуры чирибайя, юг Перу» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 98 (Дополнение 1): 53–8. DOI : 10.1590 / S0074-02762003000900010 . PMID 12687763 . 
  40. ^ Иньигес AM, Reinhard K, Carvalho Гонсалвес ML, Ferreira Л.Ф., Araújo А, Пауло Висенте AC (ноябрь 2006). «Восстановление гена РНК SL1 из древней ДНК Enterobius vermicularis в копролитах человека доколумбовой эпохи». Int. J. Parasitol . 36 (13): 1419–25. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2006.07.005 . PMID 16950265 . 
  41. ^ Loreille O, Roumat E, Verneau O, F Буше, Ханни C (август 2001). «Древняя ДНК из аскарид: амплификация экстракции и последовательности из яиц, собранных в копролитах». Int. J. Parasitol . 31 (10): 1101–6. DOI : 10.1016 / S0020-7519 (01) 00214-4 . PMID 11429174 . 
  42. ^ Рауль Д., Рид Д.Л., Диттмар К. и др. (Февраль 2008 г.). «Молекулярная идентификация вшей из доколумбовых мумий» . J. Infect. Дис . 197 (4): 535–43. DOI : 10.1086 / 526520 . PMID 18254682 . 
  43. ^ Zink AR, Шпигельман M, Schraut B, Гринблатт CL, Nerlich AG, Донохью HD (октябрь 2006). «Лейшманиоз в Древнем Египте и Верхней Нубии» . Возникающая инфекция. Дис . 12 (10): 1616–7. DOI : 10.3201 / eid1210.060169 . PMC 3290941 . PMID 17176592 .  
  44. ^ Reinhard KJ, Hevly RH, Андерсон GA (июнь 1987). «Остатки гельминтов из доисторических индийских копролитов на плато Колорадо» . J. Parasitol . 73 (3): 630–9. DOI : 10.2307 / 3282147 . JSTOR 3282147 . PMID 3298603 .  
  45. Перейти ↑ Nansen P, Jorgensen RJ (июнь 1977 г.). «[Яйца паразитов, обнаруженные в материалах археологических раскопок в Рибе (эпоха викингов) (перевод автора)]». Nord Vet Med (на датском языке). 29 (6): 263–6. PMID 896405 . 
  46. ^ Сэдлер JP (июль 1990 года). «Записи эктопаразитов на людях и овцах из отложений эпохи викингов в бывшем западном поселении Гренландии». J. Med. Энтомол . 27 (4): 628–31. DOI : 10.1093 / jmedent / 27.4.628 . PMID 2201769 . 
  47. Перейти ↑ Araujo A, Reinhard KJ, Ferreira LF, Gardner SL (март 2008 г.). «Паразиты как зонды для доисторических миграций человека?». Trends Parasitol . 24 (3): 112–5. DOI : 10.1016 / j.pt.2007.11.007 . PMID 18262843 . 
  48. ^ Черногория A, Araújo A, Эби M (2006). «Паразиты, палеоклимат и население Америки: использование анкилостомы для измерения времени миграции Хлодвига». Современная антропология . 47 (1): 193–200. DOI : 10.1086 / 499553 .
  49. Перейти ↑ Araújo A, Rangel A, Ferreira LF (1993). «Изменение климата на северо-востоке Бразилии: палеопаразитологические данные» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 88 (4): 577–9. DOI : 10.1590 / S0074-02761993000400014 .
  50. Перейти ↑ Faulkner CT (1991). «Доисторическая диета и паразитарная инфекция в Теннесси: данные анализа высушенных палеофекалий человека» . Являюсь. Antiq . 56 (4): 687–700. DOI : 10.2307 / 281546 . JSTOR 281546 . 
  51. Перейти ↑ Araújo A, Ferreira LF, Confalonieri U, Chame M (1988). «Анкилостомы и население Америки» . Cadernos de Saúde Pública . 4 (2): 226–33. DOI : 10.1590 / S0102-311X1988000200006 .
  52. ^ Буш F, Хартер S, Paicheler JC, АРАУДИТ A, Ferreira LF (апрель 2002). «Первое извлечение яиц Schistosoma mansoni из уборной в Европе (15-16 вв.)». J. Parasitol . 88 (2): 404–5. DOI : 10,1645 / 0022-3395 (2002) 088 [0404: FROSME] 2.0.CO; 2 . PMID 12054021 . 
  53. ^ Reinhard KJ, Эмблер JR, McGuffie M (1985). «Диета и паразитизм в пещере пыльного дьявола» . Являюсь. Antiq . 50 (4): 819–24. DOI : 10.2307 / 280170 . JSTOR 280170 . 
  54. ^ Chaves SA; де М .; К.Дж. Рейнхард (2006). «Критический анализ доказательств использования копролита в лекарственных растениях в Пиауи, Бразилия» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 237 (1): 110–8. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.11.031 .
  55. ^ Sallares, Роберт (2002). Малярия и Рим: история малярии в древней Италии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-924850-6.
  56. ↑ Ashford RW (1 сентября 2000 г.). «Паразиты как индикаторы биологии и эволюции человека» . J. Med. Microbiol . 49 (9): 771–2. DOI : 10.1099 / 0022-1317-49-9-771 . PMID 10966223 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  57. ^ Hugot JP, Reinhard KJ, Гарднер SL, Моран S (сентябрь 1999). «Энтеробиоз человека в эволюции: происхождение, специфика и передача» . Паразит . 6 (3): 201–8. DOI : 10.1051 / паразит / 1999063201 . PMID 10511967 . 
  58. ^ Nozais JP (2003). «Происхождение и распространение паразитарных болезней человека в старом мире (Африка, Европа и Мадагаскар)» . Mem. Inst. Освальдо Крус . 98 (Дополнение 1): 13–9. DOI : 10.1590 / S0074-02762003000900004 . PMID 12687757 . 
  59. ^ Hoberg EP (2006). «Филогения Taenia : определения видов и происхождение человеческих паразитов» . Паразитол. Int . 55 (Дополнение): S23–30. DOI : 10.1016 / j.parint.2005.11.049 . PMID 16371252 .