Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Armillaria mellea
Armillaria mellea, Медовый гриб, Великобритания 1.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Учебный класс:Агарикомицеты
Заказ:Agaricales
Семья:Физалакриевые
Род:Армиллярия
Разновидность:
A. mellea
Биномиальное имя
Armillaria mellea
Синонимы [1]
  • Agaricus melleus Vahl (1790)
  • Agaricus sulphureus Weinm.
  • Armillaria mellea var. глабра Жилле (1874)
  • Armillaria mellea var. Максима Барла (1887)
  • Armillaria mellea var. минор Барла (1887)
  • Armillaria mellea var. sulphurea (Weinm.) Fr. (1879)
  • Armillariella mellea (Vahl) P.Karst. (1881)
  • Clitocybe mellea (Vahl) Рикен (1915)
  • Lepiota mellea (Vahl) JELange (1915)
Armillaria mellea
Просмотрите шаблон Mycomorphbox, который формирует следующий список
Микологические характеристики
жабры на гимении
Колпачок является выпуклой или плоской
пелена является приросшей или subdecurrent
у Стипа есть кольцо
Спор печать является белой
экология паразитирует
съедобность: выбор, но не рекомендуется

Опёнок осенний , широко известный как медовый гриб , является базидиомицета гриба в роду Armillaria . Это патоген растений и часть комплекса скрытых видов, состоящих из близкородственных и морфологически похожих видов. Он вызывает гниение корней Armillaria у многих видов растений и приводит к появлению грибов у корней зараженных деревьев. Симптомы заражения проявляются в кронах зараженных деревьев в виде обесцвеченной листвы, замедленного роста, усыхания ветвей и гибели. Грибы съедобныено некоторые люди могут быть к ним нетерпимы. Этот вид способен производить свет посредством биолюминесценции в своем мицелии .

Armillaria mellea широко распространена в регионах с умеренным климатом Северного полушария. Плодовое тело или гриб, широко известные как пень, пень, опята, пипинки или мизинец, обычно растут на лиственных деревьях, но могут быть найдены вокруг и на других живых и мертвых деревьях или на открытых участках.

Таксономия [ править ]

Первоначально вид был назван Agaricus melleus датско-норвежским ботаником Мартином Валем в 1790 году; он был переведен в род Armillaria в 1871 году Полем Куммером . [1] Были описаны многочисленные субтаксы :

ИмяОрган власти Год
var. виридифлаваБарла [2]1887 г.
var. незначительныйБарла [2]1887 г.
var. луковицаБарла [2]1887 г.
var. CamerunensisХенн. [3]1895 г.
var. exannulataПек [4]1893 г.
var. флаваПек [5]1897 г.
var. глабраЖилле [6]1874 г.
var. ЯваникаХенн. [7]1900 г.
var. ларицина( Болтон ) Барла [2]1887 г.
var. максимумыБарла [2]1887 г.
var. обскураЖилле [6]1874 г.
var. радикатаПек [8]1891 г.
var. сера( Weinm. ) Fr. [9]1879 г.
var. Tabescens( Scop. ) Rea & Ramsb.1917 г.
var. разноцветный( С. ) WGSm. [10]1908 г.
subsp. NipponicaДжиЧа и Игараси [11]1995 г.
f. розаКалонже и M.Seq. [12]2003 г.

Описание [ править ]

Иллюстрация из " Цветных фигурок английских грибов или грибов" Джеймса Сауерби
Опята ризоморфы.

Basidiocarp каждый имеет гладкий колпачок от 3 до 15 см ( от 1 до 6 дюймов) в диаметре, выпуклом на первом , но становится уплощенным с возрастом часто с центральной поднятой макушкой, а позже стало несколько блюдом-образной формы. Края шляпки часто изгибаются в зрелом возрасте, а поверхность липкая во влажном состоянии. Хотя этот гриб обычно имеет медовый цвет, этот гриб довольно разнообразен по внешнему виду и иногда имеет несколько темных волосатых чешуек около центра, расположенных несколько радиально. Эти жабры белые на первой, иногда становятся розовато-желтые или обесцвеченные с возрастом, широкий и довольно далеко, прикрепленный к ножке под прямым углом или слегка низбегающие . Спор печатьбелый. Ножка имеет переменную длину, вплоть до приблизительно 20 см (8 дюймов) в длину и 3,5 см ( 1 1 / 2   дюйма) в диаметре. Сначала он фибриллярный и имеет твердую губчатую консистенцию, но позже становится полым. Он имеет цилиндрическую форму и сужается к точке у основания, где он сливается с ножками других грибов в группе. Он беловатый на верхнем конце и коричневато-желтый снизу, часто с очень темным основанием. К верхней части ножки прикреплено широкое стойкое кожевидное кольцо . У него бархатистый край и желтоватый пух под ним, а в молодом возрасте он простирается наружу в виде белой частичной пелены, защищающей жабры. плотьшляпки беловатая, имеет сладковатый запах и вкус с оттенком горечи. Под микроскопом споры имеют приблизительно эллиптическую форму, 7–9 на 6–7  мкм , в амилоиде с выступающими апикулами (короткими заостренными выступами) у основания. В базидиях (споровые-продуцирующие структуры) отсутствие базальных зажимов. [13] [14]

Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может распространяться на большие расстояния. Они собраны вместе в ризоморфы , которые у этого вида черные. [14] Тело гриба не является биолюминесцентным, но его мицелий светится при активном росте. [15]

Подобные виды [ править ]

Armillaria mellea когда-то включала ряд видов со схожими характеристиками, которые с тех пор были реклассифицированы. [16]

Хосты и симптомы [ править ]

Armillaria mellea обычно поражает лиственные деревья и хвойные деревья [17], но иногда поражает недревесные однодольные и некоторые травянистые растения. [18] Знаков немного, а те, которые действительно существуют, часто бывает трудно найти. Самый заметный признак - это грибы медового цвета у основания зараженного растения. [19] Дополнительные признаки включают белый, веерообразный мицелий и черные rhizomorphs с диаметром от 1/32 ой дюйма и 1/8 го дюйма. [18] Обычно они не так заметны, потому что возникают под корой и в почве соответственно. [18]Симптомы гораздо более многочисленны, в том числе замедленный рост, отмирание ветвей, пожелтение листвы, [19] гнилое дерево у основания и / или корней, внешние язвы, растрескивание коры, кровоточащий стебель, увядание листьев , опадание листвы и быстрая смерть. [18] Увядание, дефолиация и отмирание листьев происходят после разрушения камбия. [18]

Цикл болезни [ править ]

Armillaria mellea заражает как через базидиоспоры [20], так и через проникновение в виды хозяев ризоморфами [19], которые могут вырасти до 10 футов в длину, чтобы найти новую живую ткань для заражения. [20] Однако заражение живой ткани хозяина через базидиоспоры встречается довольно редко. [18] Две базидиоспоры должны прорасти и слиться, чтобы стать жизнеспособными и произвести мицелий. [18] В конце лета и осенью Armillaria mellea дает грибы с зубчатыми жабрами, кольцом у основания шляпки и от белого до золотистого цвета. [17] Они не всегда появляются, [18] но когда они появляются, их можно найти как на живых, так и на мертвых деревьях у земли.[18] Эти грибы производят и выделяют базидиоспоры, созданные половым путем, которые разносятся ветром. [18] Это единственная фаза, несущая споры. Зимует гриб в виде ризоморфов или вегетативного мицелия. [21] Зараженная древесина ослабляется из-за разложения корней и основания дерева после разрушения сосудистого камбия и лежащей под ним древесины. [18]

Окружающая среда [ править ]

Armillaria mellea предпочитает влажную почву и более низкие температуры почвы [18], но она также может выдерживать экстремальные температуры, такие как лесные пожары, благодаря защите почвы. [17] Он встречается во многих видах ландшафта, включая сады, парки, виноградники, районы выращивания деревьев и природные ландшафты. [18]

Распространение [ править ]

Armillaria mellea широко распространена в северных зонах умеренного климата. Он был найден в Северной Америке, Европе и Северной Азии, а также был завезен в Южную Африку. Гриб паразитирует на большом количестве широколиственных деревьев. Плодоносит плотными гроздьями у основания стволов или пней. [22]

Экология [ править ]

Собрали опята. Украина

Деревья заражаются Armillaria mellea, когда ризоморфы, растущие в почве, сталкиваются с незараженными корнями. Кроме того, при контакте инфицированных корней с неинфицированными грибковый мицелий может разрастаться. Ризоморфы проникают в ствол, растут между корой и древесиной и вызывают гниение древесины, снижение роста и гибель. Деревья, которые уже находятся в стрессовом состоянии, с большей вероятностью будут атакованы, но здоровые деревья также могут быть заражены паразитами. Листва становится редкой и обесцвеченной, рост веток замедляется, и ветки могут отмирать. Когда на них нападают, пихта Дугласова , лиственница западнаяи некоторые другие хвойные деревья часто дают очень большой урожай шишек незадолго до смерти. Хвойные деревья также имеют тенденцию сочиться смолой с зараженных участков, тогда как у широколиственных деревьев иногда появляются затонувшие язвы . Рост плодовых тел у основания ствола подтверждает подозрение на корневую гниль Armillaria. [23]

В 1893 году американский миколог Чарльз Хортон Пек сообщил о находке плодовых тел Armillaria, которые были «абортированы», подобно экземплярам Entoloma abortivum . Лишь в 1974 году Рой Уотлинг показал, что абортированные образцы включали клетки как Armillaria mellea, так и Entoloma abortivum . Он думал, что Армиллярия паразитирует на Энтоломе , что было правдоподобной гипотезой, учитывая ее патогенное поведение. [24] Однако исследование 2001 г., проведенное Чедерпильцем, Фольком и Бердсаллом, показало, что энтоломана самом деле был микропаразитом. Беловато-серые деформированные плодовые тела, известные как карпофороиды, возникли в результате проникновения гиф E. abortivum в Armillaria и нарушения его нормального развития. [25]

Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может распространяться на большие расстояния. Ризоморфы A. mellea инициируются из мицелия в многоклеточные вершины ризоморфов, которые представляют собой многоклеточные вегетативные органы, исключающие почву из внутренней части тканей ризоморфа. Ризоморфы распространяются по земле на гораздо большие расстояния, чем мицелий. У этого вида ризоморфы черные. [14] Тело гриба не является биолюминесцентным, но его мицелий и ризоморфы светятся при активном росте. [15]A. mellea, продуцирующий ризоморфы, паразитирует на древесных растениях многих видов, включая особенно кустарники, твердую древесину и вечнозеленые деревья. В одном примере A. mellea, распространяемый ризоморфами с первоначально зараженного дерева, за 6 лет уничтожил 600 деревьев в черносливовом саду. Каждое зараженное дерево непосредственно примыкало к уже зараженному дереву, которое распространялось ризоморфами через корни деревьев и почву. (Пайпер и Флетчер, 1903, Вашингтон. Возраст. Exp. Sat. But., 59: 1-14); цитируется в Rhizomorph Development in A. mellea, Ph.D. диссертация Филипа Снайдера (1957), Гербарий Фарлоу, Гарвардский университет, 20 Divinity Ave., Кембридж, Массачусетс.

Управление [ править ]

Нет известных фунгицидов или методов управления, которые убили бы Armillaria mellea после заражения, не повредив зараженное растение [19], но есть методы, которые могут продлить жизнь растения и предотвратить дальнейшее распространение. Лучший способ продлить жизнь растения - улучшить состояние хозяина за счет дополнительного полива и удобрения. [19] Чтобы предотвратить дальнейшее распространение, отрегулируйте полив, чтобы избежать водного стресса, держите корневую шейку сухой, контролируйте дефолиативные патогены, удаляйте пни, правильно удобряйте, избегайте физического повреждения корней и уплотнения почвы и не сажайте деревья, которые особенно восприимчивы к заболевание в местах, где отмечен Armillaria mellea . [18]Есть также некоторые свидетельства того, что биологический контроль с использованием грибов рода Trichoderma может помочь. Trichoderma является хищником Armillaria mellea и часто встречается в древесной щепе. [18] Таким образом, измельчение или измельчение мертвых и инфицированных корней даст Trichoderma предпочтительную среду обитания и поможет ей размножаться. Соляризация также создаст идеальную среду обитания, поскольку сухая почва и более высокие температуры почвы предпочтительны для Trichoderma, но плохие условия для Armillaria mellea. [18]

Съедобность [ править ]

Пропаривание опята.

Гриб Armillaria mellea считается хорошей пищей, хотя некоторые люди сообщают об «аллергических» реакциях, которые приводят к расстройству желудка. Некоторые авторы предлагают не собирать грибы из древесины различных деревьев, в том числе болиголов , Бакай , эвкалипта , и саранча [ править ] . Вкус грибов описывается как слегка сладкий и ореховый, с текстурой от жевательной до хрустящей, в зависимости от метода приготовления. Варка грибов перед употреблением устраняет горький привкус, присутствующий в некоторых образцах, и может уменьшить количество раздражителей желудочно-кишечного тракта. [26]Согласно одному руководству, их необходимо приготовить перед едой. [27] Сушка грибов сохраняет и усиливает их вкус, хотя восстановленные грибы, как правило, трудно есть. [28] Грибы также можно мариновать и жарить .

Химия [ править ]

Несколько биологически активных соединений были выделены и идентифицированы из плодовых тел. Тритерпены 3 & beta; hydroxyglutin-5-о, friedelane-2α, 3β-диол, и friedelin были сообщены в 2011 году [29] индол соединений включают триптамин , L - триптофан и серотонин . [30]

Грибок вырабатывает цитотоксические соединения, известные как меллеолиды. Меллеолиды получают из орселлиновой кислоты и протоилладановых сесквитерпеновых спиртов путем этерификации. Ген поликетидсинтазы, названный ArmB , был идентифицирован в геноме гриба, который, как было обнаружено, экспрессируется во время продукции меллеолида. Ген разделяет ок. 42% сходство с геном синтазы орселлиновой кислоты ( OrsA ) у Aspergillus nidulans. Характеристика гена доказала, что он катализирует орсиллиновую кислоту in vitro. Это невосстанавливающая итеративная поликетидсинтаза 1 типа. Совместная инкубация свободной орселлиновой кислоты со спиртами и ArmB показала активность перекрестного связывания. Следовательно, фермент обладает переэтерификационной активностью. Также есть и другие вспомогательные факторы, которые, как предполагается, контролируют специфичность субстрата. [31] Кроме того, наблюдались модификации галогенов. Сверхэкспрессия аннотированных галогеназ (названных ArmH1-5 ) и характеристика последующих ферментов выявила во всех пяти ферментах хлорирование меллолида F. Реакции in vitro на автономных субстратах показали, что ферментам не требуются вспомогательные белки-носители для доставки субстрата. [32]

Важность [ править ]

Armillaria mellea была зарегистрирована почти во всех штатах континентальной части США. [33] Это одна из наиболее частых причин гибели деревьев и кустарников как в естественных, так и в культивируемых средах обитания человека, и она вызывает устойчивые и значительные убытки. [33]

Патогенез [ править ]

Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы [19] [20] и базидиоспоры. [34] Базидиоспоры редко успешно заражают новых хозяев и часто вместо этого колонизируют древесные остатки, [18] но ризоморфы, однако, могут вырасти до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина. [20]

См. Также [ править ]

  • Лесная патология
  • Список видов Armillaria
  • Список биолюминесцентных грибов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b « Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm., Der Führer in die Pilzkunde: 134, 1871» . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 октября 2013 .
  2. ^ a b c d e Barla JB. (1887 г.). "Список новых шампиньонов, наблюдаемых в департаменте Приморских Альп". Bulletin de la Société Mycologique de France (на французском языке). 3 (2): 138–44.
  3. ^ Хеннингс П. (1895). «Грибковые камеры I». Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie (на немецком языке). 22 : 72–111 (см. Стр. 107).
  4. ^ Пек CH. (1893). «Отчет ботаника (1892)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 46 : 85–149 (см. Стр. 134).
  5. ^ Пек CH. (1896 г.). «Отчет ботаника (1894 г.)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 48 : 103–337 (см. Стр. 265).
  6. ^ a b Gillet CC. (1874 г.). Les Hyménomycètes ou Описание de tous les Champignons qui Croissent en France (на французском языке). 1 . Алансон: гл. Томас. п. 84.
  7. ^ Хеннингс П. (1900). «Грибковые чудовища». Monsunia . 1 : 1–38.
  8. ^ Пек CH. (1891). «Отчет ботаника (1890)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 44 : 117–87 (см. Стр. 150).
  9. ^ Карстен PA. (1879). "Россия, Финляндия и скандинавская область Хаттсвампар. Фёрра Делен: Скифсвампар". Bidrag Till Kännedom av Finlands Natur och Folk (на немецком языке). 32:22 .
  10. ^ Смит WG. (1908). Синопсис британских базидиомицетов: описательный каталог рисунков и образцов в отделе ботаники Британского музея . Лондон, Великобритания: Попечители Британского музея, Лондон. п. 30 .
  11. ^ Ча JY, Игараши Т (1995). «Заметка об Armillaria mellea subsp. Nipponica subsp. Nov. В Японии». Mycoscience . 36 (2): 143–6. DOI : 10.1007 / BF02268548 . S2CID 84793024 . 
  12. ^ Calonge FD, Менезес де Sequeira M (2003). "Contribución al catálogo de los hongos de Madeira (Португалия)". Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid (на испанском языке). 27 : 277–308.
  13. ^ Хвасс, Остальное; Хвас, Ганс (1961). Грибы и поганки в цвете . Blandford Press. п. 110. ISBN 9780713701463.
  14. ^ a b c Куо, Майкл (2004-10-01). " Armillaria mellea : Медовый гриб" . MushroomExpert.Com . Проверено 18 октября 2013 .
  15. ^ a b Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008). «Возвращение к биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки . 7 (2): 170–82. CiteSeerX 10.1.1.1033.2156 . DOI : 10.1039 / b713328f . PMID 18264584 .  
  16. Перейти ↑ Ross-Davis AL, Hanna JW, Kim MS, Klopfenstein NB (2012). «Достижения в направлении ДНК-идентификации и филогении североамериканских видов Armillarias с использованием гена фактора элонгации-1 альфа». Mycoscience . 53 (2): 161–5. DOI : 10.1007 / s10267-011-0148-х . S2CID 83996766 . 
  17. ^ a b c «Армиллярии | Описание, виды, размер и факты» . Британская энциклопедия . Проверено 10 декабря 2020 .
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q «Рекомендации по борьбе с корневой гнилью Armillaria - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Проверено 10 декабря 2020 .
  19. ^ Б с д е е «Armillaria Коренной болезни» . Висконсинское садоводство . Проверено 10 декабря 2020 .
  20. ^ a b c d "Встреча 2011 | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте" . www.apsnet.org . Проверено 10 декабря 2020 .
  21. ^ "Добро пожаловать" . id.elsevier.com . Проверено 10 декабря 2020 .
  22. Перейти ↑ Roberts P, Evans S (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 63. ISBN 978-0-226-72117-0.
  23. ^ Уильямс, RE; Шоу, CG; Варго, премьер-министр; Сайты, WH (1989-04-01). «Корневая болезнь Армиллярии» . Листовка о лесных насекомых и болезнях 78 . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 17 октября 2013 .
  24. ^ Куо, Майкл (2004-10-01). « Entoloma abortivum » . MushroomExpert.Com . Проверено 19 октября 2013 .
  25. ^ Czederpiltz DL, Volk TJ, Burdsall HH - младший (2001). «Полевые наблюдения и эксперименты по инокуляции для определения природы карпофороидов, связанных с Entoloma abortivum и Armillaria ». Mycologia . 93 (5): 841–51. DOI : 10.2307 / 3761750 . JSTOR 3761750 . 
  26. ^ AA.VV. (2012). "Информационные утилиты". Во Франческе Ассизи (ред.). Я грибов: руководство алла превенционе делле интссикациони (PDF) (на итальянском языке). Министр делла Салюте и регион Ломбардия. п. 21 . Проверено 13 ноября 2018 .
  27. ^ Филлипс, Роджер (2010). Грибы и другие грибы Северной Америки . Буффало, Нью-Йорк: Книги Светлячка. п. 42 . ISBN 978-1-55407-651-2.
  28. Перейти ↑ Kuo M. (2007). 100 съедобных грибов . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. С.  244–6 . ISBN 978-0-472-03126-9.
  29. ^ Го WJ, Го SX (2011). «Тритерпен из Armillaria mellea ». Химия природных соединений . 46 (6): 995–6. DOI : 10.1007 / s10600-011-9809-4 . S2CID 189785379 . 
  30. ^ Muszynska В, Maslanka А, Ekiert Н, Sulkowska-Ziaja К (2011). «Анализ индольных соединений в плодовых телах Armillaria mellea ». Acta Poloniae Pharmaceutica . 68 (1): 93–7. PMID 21485706 . 
  31. ^ Lackner et al., 2013
  32. Перейти ↑ Wick et al., 2015
  33. ^ a b «Корневая болезнь Armillaria обнаружена в умеренных и тропических регионах мира» . projects.ncsu.edu . Проверено 10 декабря 2020 .
  34. ^ "Встреча 2011 | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте" . www.apsnet.org . Проверено 10 декабря 2020 .

Внешние ссылки [ править ]