Плакодерми

Плакодерми Временной диапазон: 430–358,9  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний лландовери - поздний девон. Если они парафилетичны по отношению к остальным Gnathostomata , то современные челюстные позвоночные представляют собой сохранившиеся формы.
Окаменелость Bothriolepis panderi показывает его грудные плавники, похожие на суппорт.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Инфрафилум:	Гнатостомы
Учебный класс:	† Плакодерми Маккой , 1848 г.
Заказы
Antiarchi † Arthrodira † Brindabellaspida † Petalichthyida † Phyllolepida † Ptyctodontida † Rhenanida † Acanthothoraci † ? Pseudopetalichthyida † ? Стенсиоэллида †

Плакодерми (от греческого πλάξ = пластина и δέρμα = кожа, буквально « пластина- кожа») - это класс доисторических рыб в броне , известных по окаменелостям , которые жили от силурия до конца девонского периода. Их голова и грудная клетка были покрыты сочлененными бронированными пластинами, а остальная часть тела была покрыта чешуей или голой, в зависимости от вида . Плакодермы были одними из первых рыб с челюстями ; их челюсти, вероятно, произошли от первой из их жаберных дуг . Плакодермы считаютсяпарафилетический , состоящий из нескольких отдельных внешних групп или сестринских таксонов для всех живых челюстных позвоночных , происходящих из их рядов. Это иллюстрируется окаменелостью Entelognathus , возрастом 419 миллионов лет , из Китая , которая является единственной известной плакодермой с костной челюстью, подобной той, что встречается у современных костистых рыб . Это включает зубную кость , которая встречается у людей и других четвероногих . ^{[1] [2]} Челюсти у других плакодерм были упрощены и состояли из одной кости . ^[3]Плакодермы также были первой рыбой, у которой развились тазовые плавники , предшественники задних конечностей четвероногих, а также настоящие зубы . ^[4] Парафилетические группировки проблематичны, поскольку нельзя точно говорить об их филогенных отношениях, характерных чертах и ​​полном исчезновении. ^{[5] [6]} Окаменелости трех других родов, возрастом 380 миллионов лет, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой старейшие известные примеры живорождения . ^[7] Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодермии, вероятно, монофилетичны. ^[8]

Первые идентифицируемые плакодермы появляются в летописи окаменелостей в эпоху позднего лландовери раннего силурия . ^[9] Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в течение девона, но вымерли в конце девона в Хангенберге 358,9 миллиона лет назад ^[10]

Характеристики [ править ]

Многие плакодермы, особенно Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida и Antiarchi , были обитателями дна. В частности, антиархи с их сильно модифицированными сочлененными костными грудными плавниками были очень успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего и позднего девона, при этом род Ботриолепис , относящийся к среднему и позднему девону , известен по более чем 100 действующим видам. ^[11] Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на субстрате или рядом с ним . Многие, в первую очередь Arthrodira , были активными, нектоничными.хищники, обитавшие в средней и верхней частях водной толщи. Исследование arthrodire Compagopiscis, опубликованное в 2012 году, показало, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, в отличие от некоторых ранних исследований. Зубы имели четко очерченные полости пульпы и состояли как из кости, так и из дентина . Однако развитие зубов и челюстей не было так тесно интегрировано, как в современных гнатостомах. Эти зубы, вероятно, были гомологичны зубам других гнатостомов. ^[4]

Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli , имел длину 6 м (20 футов) ^{[12] [13]} и, как предполагается, имел большое распространение, поскольку его останки были обнаружены в Европе, Северной Америке и, возможно, Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба из формации Gogo в Западной Австралии, имели обтекаемую пулевидную головную броню, решительно поддерживающую идею о том, что многие, если не большинство, артродиры были активными пловцами, а не пассивными засадами. охотникичья броня практически прикрепила их к морскому дну. Некоторые плакодермы были травоядными, например, артродир среднего и позднего девона Holonema , а некоторые были планктоядными, например гигантский 8-метровый артродир Titanichthys .

Необыкновенное свидетельство внутреннего оплодотворения в плакодерме было предоставлено открытием в формации Гого, недалеко от Фицрой-Кроссинг , Кимберли , Западная Австралия, ^[14] небольшой женской плакодермы, примерно 25 см (10 дюймов) в длину, которая погибла в процесс рождения 6 см ( 2 ¹ ⁄ ₂  дюйма) потомство и был окаменелым с неповрежденной пуповиной. ^[15] Окаменелость, названная Materpiscis attboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), имела яйца, которые были оплодотворены изнутри, мать обеспечивала питание эмбриона и рожала живых детенышей. Благодаря этому открытию плакодерма стала самым старым позвоночным животным, родившим живых детенышей (« живородящих ») ^{[7], что} отодвинуло дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет раньше, чем было известно ранее. Образцы arthrodire Incisoscutum ritchei, также из формации Гого, были обнаружены с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. ^[16] Самцы воспроизводятся, вставляя в самку длинную пряжку . Удлиненные базиптеригии также обнаруживаются на филлолепидных плакодермах, таких как Austrophyllolepis ^[17] и Cowralepis , оба из среднего девона в Австралии, что позволяет предположить, что базиптергии использовались при спаривании.

Кладочки плакодермы не гомологичны кламмерам хрящевых рыб . Сходство между структурами оказалось примером конвергентной эволюции.. В то время как класперы у хрящевых рыб являются специализированными частями их парных тазовых плавников, которые были модифицированы для совокупления из-за изменений в hox-генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, зависело от различных наборов hox-генов и представляло собой структуры, которые далее развились вниз по телу как дополнительная и независимая пара придатков, но в процессе развития превратились в части тела, используемые только для воспроизводства. Поскольку они не были прикреплены к тазовым плавникам, как застежки у рыб, таких как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли вращаться вперед. ^[18]

Эволюция и вымирание [ править ]

Некоторое время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая сочетание предполагаемого врожденного превосходства костистых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. С более точным описанием доисторических организмов теперь считается, что они систематически вымерли, поскольку морская и пресноводная экология пострадала от экологических катастроф, связанных с вымиранием девонского / каменноугольного периодов .

Летопись окаменелостей [ править ]

Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодермы происходят из Китая и относятся к раннему силурию . В то время они уже были дифференцированы на антиархов и артродиров , а также на другие, более примитивные группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерми еще не обнаружены.

Силурийская летопись окаменелостей плакодерм как в прямом, так и в переносном смысле фрагментирована. До открытия Silurolepis (а затем открытия Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодермы силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как антиарх или артродир из-за гистологического сходства; и многие из них еще не были официально описаны или даже названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен только по нескольким фрагментам, которые в настоящее время бросают вызов попыткам поместить их в какой-либо из признанных порядков плакодермы. На данный момент только три официально описанных силурийских плакодермы известны более чем по обрывкам:

• базальный антиарх Силуролепис из эпохи Ладлоу в Юньнани , Китай, известный по почти полной грудной броне
• Entelognathus , плакодерма incertae sedis, которая сочетает в себе черты примитивных артродиров с анатомией челюсти, иначе наблюдаемой только у костистых рыб и четвероногих .
• Qilinyu , близкий родственник Entelognathus, который далее связывает Entelognathus как переходную форму между плакодермами и другими стеблевыми гнатостомами и гнатостомами коронной группы.

Первой официально описанной и самой старой силурийской плакодермой является антиарх Шименолепис , известный по отчетливо украшенным пластинам из позднего лландовери в провинции Хунань , Китай. Пластины Shimenolepis очень похожи на раннедевонских юннанолепидов Zhanjilepis , также известных по отчетливо орнаментированным пластинам. ^{[9] [20]}

Палеонтологи и специалисты по плакодерме подозревают, что нехватка плакодерм в силурийской летописи окаменелостей связана с тем, что плакодермы живут в окружающей среде, не способствующей сохранению окаменелостей, а не из-за их реальной нехватки. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона.

В течение девона плакодермы продолжали населять и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и соленых . ^[21] Но это разнообразие , в конечном счете понесло большие потери во время события вымирания в франа - Фаменская граница, поздний девон вымирания . Остальные виды затем вымерли во время вымирания в девоне / каменноугольном периоде; не подтверждено, что ни один вид плакодермы выжил в каменноугольном периоде.

История обучения [ править ]

Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах, посвященных ископаемым рыбам, 1833–1843 гг. В те дни плакодермы считались очищенными без челюстей рыбами, похожими на остракодермы . Некоторые естествоиспытатели даже предположили, что это были беспозвоночные или даже позвоночные, похожие на черепах .

В конце 1920-х годов доктор Эрик Стенсио из Шведского музея естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодермы и идентифицировал их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам . Он взял окаменелости с хорошо сохранившимися черепами и измельчил их, по одной десятой миллиметра за раз. После удаления каждого слоя он делал воском отпечаток следующей поверхности . После того, как образцы были полностью сточены (и таким образом уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов для более тщательного изучения анатомических деталей. Многие другие специалисты по плакодерме думали, что Стенсио пытался втиснуть плакодермы в отношения с акулами.; однако по мере того, как было обнаружено больше окаменелостей, плакодермы были приняты как сестринская группа хондрихтиев .

Много позже прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодермы с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы имеют общие анатомические особенности не только с хондрихтианами, но и с другими группами гнатостомов . Например, плакодермы Gogo показывают отдельные кости для носовых капсул, как в гнатостомах; И у акул, и у костистых рыб эти кости включены в мозговой мозг. ^{[22] [23]}

Плакодермы также имеют общие анатомические особенности только с остеостраками без челюсти ; из-за этого теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хондрихтиан, была заменена теорией, согласно которой плакодермы представляют собой группу стеблевых гнатостомов.

Таксономия и филогения [ править ]

В настоящее время Placodermi разделены на восемь признанных орденов . Есть еще два спорных порядка: один - это монотипические Stensioellida, содержащие загадочную Stensioella ; другой - столь же загадочная Pseudopetalichthyida . Эти отряды считаются базальными или примитивными группами внутри Плакодерми, хотя их точное расположение внутри класса остается неясным. Окаменелости обоих в настоящее время известны только из Hunsruck lagerstatten .

Приказы плакодермы [ править ]

Артродира [ править ]

Arthrodira («шарнирная шея») были наиболее разнообразными и численно успешными из отрядов плакодермы, занимая роли от гигантских верхушечных хищников до обитателей дна, отщепляющих детрит . У них было подвижное соединение между доспехами, окружающими голову и тело. Когда нижняя челюсть опускалась вниз, головной щит перемещался, обеспечивая большее отверстие. Все артродиры, за исключением Compagopiscis , не имели зубов, и вместо них использовали заостренные края костной пластины, называемой «зубной пластиной», в качестве поверхности прикуса (у Compagopiscis были настоящие зубы в дополнение к зубным пластинам). Глазницы защищены костяным кольцом, характерным для птиц и некоторых ихтиозавров.. Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , были рыбами с хорошим панцирем и уплощенным телом. Самый крупный член этой группы, Дунклеостей , был настоящим «суперхищником» последнего девонского периода, достигая в длину от 3 до 9 метров. Для сравнения, длинноносый Rolfosteus имел размеры всего 15 см. В окаменелостях Incisoscutum были обнаружены нерожденные зародыши, что указывает на то, что артродиры родили живых детенышей. ^[24]

Антиархи [ править ]

Antiarchi («противоположный задний проход») были вторым по успешности известным отрядом плакодерм после Arthrodira . Название ордена было придумано Эдвардом Дринкером Коупом , который, ошибочно определив первые окаменелости как принадлежащие бронированной оболочке , ошибочно решил, что отверстие для глаза было ртом, а отверстие для анального сифона находилось с другой стороны. тело, в отличие от орального и анального сифонов вместе на одном конце. Передние части их тел были сильно бронированы до такой степени, что буквально напоминали коробку с глазами, причем иногда чешуйчатые, иногда голые задние части часто становились извилистыми , особенно у более поздних форм. Пара грудных плавниковбыли изменены в пару суппорта -как или членистоногие -подобных конечностей. У примитивных форм, таких как Юннанолепис , конечности были толстыми и короткими, тогда как у продвинутых форм, таких как Ботриолепис , конечности были длинными и имели локтевые суставы. Функция конечностей до сих пор до конца не изучена, но большинство предполагает, что они помогали своим владельцам тянуться через субстрат, а также позволяли своим владельцам зарываться в субстрат. ^{[ необходима цитата ]}

Бриндабелласпида [ править ]

Brindabellaspida (« щит Бриндабеллы ») была длиннорылой плакодермой из раннего девона . Когда он был впервые обнаружен в 1980 году, он был изначально рассматривается как weejasperaspid acanthothoracid из - за анатомические сходства с другими видами , найденных в той же местности. По словам Филиппа Жанвье , анатомическое сходство мозга Brindabellaspis stensioi и мозга рыбы без челюсти предполагает, что это базальная плакодерма, наиболее близкая к предковой плакодерме. Различные ранне-среднедевонские плакодермы incertae sedis также были включены в отряд.

Phyllolepida [ править ]

Phyllolepida («чешуйки листа») - плоские плакодермы, встречающиеся во всем мире. Как и другие плоские плакодермы, они были живущими на дне хищниками, которые устраивали засаду на добычу. В отличие от других плоских плакодерм, это были пресноводные рыбы. Их доспех был сделан из цельных пластин, а не из многочисленных бугорков и чешуек Петалихтииды. Глаза располагались по бокам головы, в отличие от визуально обитающих на дне хищников, таких как звездочеты или камбала , у которых глаза располагались на макушке. Орбиты глаз были чрезвычайно маленькими, что наводило на мысль, что глаза были рудиментарными и что филлопиды могли быть слепыми.

Ptyctodontida [ править ]

Ptyctodontida («складчатые зубы») представляли собой плакодермы с легкой броней, с большими головами, большими глазами и длинными телами. У них сильное, но внешнее сходство с современными химерами . Их броня превратилась в узор из небольших пластин вокруг головы и шеи. Как вымершие и родственные аканторациды , а также живые и неродственные голоцефалы, большинство птикто-донтид, как полагают, жили около морского дна и охотились на моллюсков . Из-за отсутствия у них панциря некоторые палеонтологи предположили, что Ptyctodontida были не плакодермами, а голоцефалами.или предки голоцефалов. Анатомические исследования целых ископаемых образцов показали, что сходство между этими двумя группами является поверхностным. Основные различия заключались в том, что у голоцефалов на коже есть шагрень , а у птикодонтидов - нет; броневые пластины и чешуйки голоцефалов сделаны из дентина , а у птиктодонтидов - из кости; черепа голоцефалов похожи на черепа акул, а у птиктодонтид - на другие плакодермы; и, что наиболее важно, у голоцефалов настоящие зубы, а у птикодонтов - клювовидные зубные пластины. Ptyctodontids были половой диморфизмом , с мужчинами , имеющими тазовые клещами и , возможно , клещами на голове , а также.

Ренанида [ править ]

Rhenanida ( « Рейнская рыба») были сравнены с землей, лучистых , донные хищники с большими, загнутыми вверх ртов , которые жили в морских условиях. Ренаниды когда-то считались наиболее примитивными или, по крайней мере, наиболее близкими к предковой плакодерме, поскольку их панцирь состоял из неслитых компонентов - мозаики бугорков - в отличие от застывших пластин «продвинутых» плакодерм, таких как антиархи. и артродиры. Однако, сравнивая анатомию черепа, ренаниды теперь считаются сестринской группой антиархов. Когда ренаниды умирают, их «мозаика» распадается, и было высказано предположение, что редкость ренанид в летописи окаменелостей отражает посмертную диссоциацию, а не настоящую редкость вида.

Acanthothoraci [ править ]

Acanthothoraci ( «позвоночник сундуки») были группой химера, как плакодермы тесно связанно с rhenanid плакодерм. Внешне аканторациды напоминали чешуйчатые химеры или маленькие чешуйчатые артродиры с тупыми головками.. Они отличались от химер парой больших шипов, исходящих из их груди, наличием крупных чешуек и пластин, зубчатых пластинок клюва и типичного увеличенного костями глазного яблока плакодермы. Они отличались от других плакодерм из-за различий в анатомии их черепов, а также из-за узоров на пластинах черепа и грудных пластин, которые уникальны для этого отряда. Судя по ротовым пластинам ископаемых образцов, аканторациды были охотниками на моллюсков, экологически схожими с современными химерами. Конкуренция с их родственниками, плакодермами-птикодонтами, возможно, была одной из основных причин вымирания аканторацид до вымирания в середине девона.

Петалихтида [ править ]

Petalichthyida («рыба с тонкими пластинами») были небольшими плоскими плакодермами, типичными для которых являлись их расширенные плавники и многочисленные бугорки, которые украшали все пластины и чешуйки их панциря. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Петалихтиды Лунаспис и Вейдеаспис - одни из самых известных. Произошло независимое событие диверсификации, которое произошло на территории нынешнего Южного Китая, в результате чего появилось несколько уникальных родов, которые когда-то были помещены в свой собственный порядок, «Quasipetalichthyida», названного в честь первого обнаруженного там вида, Quasipetalichthys haikouensis.. Вскоре после диверсификации петалихтидов они пришли в упадок. Поскольку у них были сжатые формы тела, предполагается, что они были обитателями дна, которые преследовали или устраивали засады на более мелкую рыбу. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных окаменелостей не сохранил части рта.

Pseudopetalichthyida? [ редактировать ]

Pseudopetalichthyida («ложные петалихтииды») - группа удлиненных, возможно сплюснутых рыб, включающая три плохо сохранившихся и малоизученных рода. Он известен только по редким окаменелостям в нижнедевонских слоях в Хунсрюке , Германия. Подобно Stensioella heintzi и Rhenanida , псевдопеталихтиды имели панцирь, состоящий из мозаики бугорков. Как и Stensioella heintzi , расположение псевдопеталихтид внутри Placodermi является подозрительным. Решить этот вопрос непросто, потому что нет полных, неповрежденных и сочлененных образцов. Анатомические исследования, проведенные на найденных раздробленных образцах, показывают, что если это плакодермы, то они могут быть группой более продвинутых, чем птиктодонты.. Таким образом , эксперты считают панцирные рыбы Pseudopetalichthyida быть сестрой группа артродир + филлолепиды + антиархи трихотомии и Acanthothoraci + Rhenanida дихотомии .

Стенсиоэллида? [ редактировать ]

Stensioellida ( «[Хайнц в] немного Стеншио ») содержит еще одну проблемных панцирные рыба неясного сродства, известных только из нижнего девона Хунсрюка сланцев Германии. Stensioella была тонкая рыба , которая, когда в живых, выглядел слегка вытянутого ratfish , или тощий Gemuendina с тонкими, страпон , как грудные плавники. Подобно таковым у Ренаниды, его доспех представлял собой сложную мозаику из небольших чешуевидных бугорков. Плечевые суставы его панциря похожи на другие плакодермы, есть внешнее сходство в пластинах черепа и еще большее внешнее сходство между его бугорками и бугорками ренанид.. Он предположительно помещен в Placodermi как примитивная плакодерма, хотя некоторые палеонтологи считают, что обоснование такого размещения неадекватно. Палеонтолог Филипп Жанвье предположил, что Stensioella не плакодерма, а голоцефал . Если это правда, то голоцефалы отделились от акул до хондрихтского девонского излучения. ^[25] Критики позиции Жанвье говорят, что кроме плана тела, внешне похожего на примитивных голоцефалов , анатомически эти две группы имеют мало общего.

Кладограмма [ править ]

Следующая кладограмма показывает взаимоотношения плакодерм согласно Carr et al. (2009 г.): ^[26]

Однако кладограмма значительно изменился за эти годы, и плакодерм теперь считается парафилетическими , ^[27] с некоторыми быть более ближе к Eugnathostomata в то время как другие в Cephalaspidomorphi . Обновленная кладограмма (Zhu et al., 2016): ^[28]

См. Также [ править ]

• Acanthodii
• Список плакодерм
• Остракодерма

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Плакодерми .

• Аннетта Маркуссен-Браун, «Девонская бронированная рыба» 2000
• Знакомство с панцирными рыбами Placodermi Extinct с челюстями
• "ПАЛЕОЗОЙСКИЕ ОКАМЕНЕЛОСТИ UK" . Архивировано из оригинального 17 октября 2012 года.
• Плакодермы
• Плакодерми: Обзор
• BBC - репортаж о Dunkleosteus terrelli