Asilidae

Asilidae Временной диапазон: Aptian – Present PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Zosteria sp.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Двукрылые
Подотряд:	Brachycera
Инфразаказ:	Asilomorpha
Надсемейство:	Asiloidea
Семья:	Asilidae Latreille, 1802 г.
Подсемейства
Asilinae Батипогонины Brachyrhopalinae Dasypogoninae Dioctriinae Laphriinae Лептогастрины Ommatiinae Phellinae Stenopogoninae Stichopogoninae Тиллоброматины Trigonomiminae Willistonininae

Asilidae является грабитель муха семьей, также называемым убийцей муха . Они мощно сложены, щетинистые мухи с коротким крепким хоботком, окружающим острый сосущий гипофаринкс . ^{[1] [2]} Название «мухи-разбойники» отражает их печально известные агрессивные хищнические привычки; они питаются в основном или исключительно другими насекомыми и, как правило, выжидают в засаде и ловят свою добычу на лету.

Обзор [ править ]

Asilidae семья в порядке Diptera , истинные мухи. Распространенное имя членов семьи - мухи-грабители . Asilidae - космополиты , насчитывающие более 7000 описанных видов . Латрейл был авторитетом для основания семейства в 1802 г. ^[3] Asilidae, вместе с Bombyliidae и Therevidae , являются наиболее репрезентативными семействами надсемейства Asiloidea и составляют одну из наиболее характерных групп нижних Brachycera .

У мух-разбойников толстые колючие ноги и три простых глаза ( глазка ) в характерном углублении на макушке между двумя большими сложными глазами . ^[4] У них также обычно густые усы с жесткой щетиной на лице; это называется mystax , термин, производный от греческого mystakos, означающего «усы» или «верхняя губа». Было высказано предположение, что мистакс обеспечивает некоторую защиту головы и лица, когда мухи сталкиваются с сопротивляющейся добычей ; различные Asilidae охотятся на грозных видов, включая жалящих перепончатокрылых , мощных кузнечиков , стрекози даже другие Asilidae, фактически практически все подходящего размера. Однако некоторые Asilidae специализируются на более мелкой добыче, и это отражается в их более грациозном телосложении.

В целом семья нападает на очень широкий круг жертв, включая других мух, жуков , бабочек и мотыльков , различных пчел , муравьев , драконов и стрекоз , ос-ихневмон , кузнечиков и некоторых пауков . Они делают это, очевидно, независимо от каких-либо отталкивающих химикатов, которые может иметь жертва в своем распоряжении. ^[5] Многие Asilidae при нападении, в свою очередь, не колеблясь защищаются с помощью хоботков и могут нанести очень болезненные укусы, если с ними неосторожно обращаться.

В усики короткие, имеют три сегмента, а иногда несут щетина-подобную структуру называется ость .

Хотя они являются очень характерной группой для такого большого семейства, Asilidae можно легко спутать с родственным и менее известным семейством Therevidae . Некоторые моменты контраста между семьями включают то, что губа у Therevidae не является пронзительным хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лабеллами, приспособленными к сосанию жидкой пищи. Опять же, у Therevidae обычно есть пушистые щетинки над ротовым аппаратом , в отличие от жестких щетинок, составляющих мистакс у Asilidae. Кроме того, у Asilidae углубление на макушке между глазами имеет тенденцию быть более очевидным, чем у Therevidae.

Муха нападает на свою жертву, нанося ей удар своим коротким сильным хоботком , вводя в жертву слюну, содержащую нейротоксические и протеолитические ферменты, которые очень быстро парализуют жертву и вскоре переваривают ее внутренности; Затем муха всасывает жидкий материал через хоботок.

У многих Asilidae длинное сужающееся брюшко , иногда с мечообразным яйцекладом . Другие, например Лаприя , являются имитаторами шмелей с толстым телом .

Самки мух-разбойников откладывают яйца беловатого цвета на низинных растениях и траве или в трещинах в почве, коре или дереве. Привычки к откладыванию яиц зависят от вида и конкретной среды обитания; большинство видов откладывают яйца массой, которые затем покрываются защитным слоем мела.

После вылупления личинки мух-грабителей, как правило, живут в почве, гниющей древесине, листовой плесени и подобных материалах, некоторые из которых являются хищными, а другие - вредными . ^[5] Личинки также хищны, они питаются яйцами, личинками или другими насекомыми с мягким телом. Мухи-грабители зимуют личинками и окукливаются в почве. Куколки мигрируют на поверхность почвы и вырастают взрослыми особями, часто оставляя после себя кукольную оболочку. Полное развитие длится от одного до трех лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды. ^[6]

Морфология [ править ]

Взрослый [ править ]

Взрослые особи обычно от среднего до большого размера, со средней шириной тела от 1 до 1,5 см, но с диапазоном от 3 см до более 5 см в длину. Форма, как правило, удлиненная из-за конформации длинного сужающегося живота , однако есть также компактные виды с широким брюшком. Покровы покрыты густой шерстью, особенно на голове и грудной клетке, а ливреи часто бывают эффектными, от коричневого до черного или серого, иногда контрастирующего с другими цветами, такими как красный и желтый. Часто они апосематичны , имитируя ливрею перепончатокрылых.

Голова свободна, подвижна и дихоптична у обоих полов и имеет три глазка, расположенных в характерном углублении, образованном возвышением сложных глаз . Эта особенность хорошо видна на виде спереди и является морфологической особенностью Asilidae. В затылочной области имеется один или несколько рядов щетинок, расположенных за задним краем глаза. Область лица имеет выпуклый профиль с характерным плотным пучком щетинок, который называется «mystax». Mystax помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с добычей, склонной к защите. Остальные щетинки расположены на глазковом бугорке.

Усики являются щетинистыми , обычно состоят из пяти сегментов, но иногда от трех до четырех, в зависимости от строения стилуса. Черешок и стебельков , как правило , относительно короткие и волосатые; третий сегмент (или первый жгутик) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных сегментов и несет стилус, обычно состоящий из двух сегментов, из которых базальный очень короткий. У некоторых асилид стилус может быть одноартиколевым или отсутствовать.

Ротовой аппарат короткий и приспособлен для пирсинг-сосания. Они состоят из сильно склеротизированного хоботка, который включает губу и верхнюю челюсть, которые образуют канал питания, верхнюю губу и прокалывающий орган - гипофаринкс . Хоботок округлый в поперечном сечении или сжат с боков или дорсовентрально, обычно толстый, прямой и иногда может проникать через твердые покровы жесткокрылых. Верхнечелюстные щупики у основания рядом с губой, у всех Dasypogoninae двухчлениковые, у Asilinae и Leptogastrinae - одночлениковые.

Грудная клетка крепкая и компактная. В отличие от других низших Brachycera, он имеет длинные щетинки (макрохеты), которые используются в качестве таксономических признаков. Щетинки этого типа всегда присутствуют на нотоплевре (нотоплевральные щетинки) и в двух сериях - на мезонотуме (дорсоцентральная, надларная и посталарная). Остальные щетинки присутствуют на заднеспинке (дорсоцентральные щетинки на вентральном эпистерне и на вершине среднещития).

Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют хищническую функцию. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; Алула , как правило , хорошо развиты, за исключением Leptogastrinae и части Dasypogoninae. Жилкование такое же, как у Rhagionidae , Tabanidae и Therevidae; радиальный R всегда четырехветвленный, а R2 + 3 - неразветвленный. Детали жилкования крыла определяют подсемейства и низшие таксоны. Крылья чаще всего прозрачные, но иногда дымчатые или темные, у многих родов частично вьющиеся или полностью затемненные.

Брюшко состоит из 6-8 видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт и на конце образует яйцеклад. У большинства видов он длинный и узкоконический, но широкий, сплющенный в дорсовентральном направлении и короткий у пчел. У Leptogastrinae брюшко очень длинное и тонкое. У некоторых племен самец подвергается осевому кручению на 180 градусов.

Яйцо [ править ]

Яйцо прозрачное или пигментированное, от сферической до овальной формы до 2 мм в длину. Поверхность гладкая или с микроскульптурами, которые обычно имеют многоугольную форму и видны только в электронный микроскоп.

Личинка [ править ]

Личинка является apodous, цилиндрической и удлиненным, более или менее уплощенным дорсовентрально и коническим на головные и хвостовые концах. Цвет белый или желтоватый. Голова маленькая, неровная, темная пигментированная и гипогнатная, брюшко состоит из 8 видимых уритов, два последних часто сливаются и более или менее уменьшены. Дыхательная система амфинейстическая, с двумя парами дыхалец , грудным и брюшным. Есть также рудиментарные и нефункциональные стигмы в других сегментах брюшной полости.

Пупа [ править ]

Куколка голая, как и у большинства Orthorrhapha, экзаратная и поэтому способная двигаться.

Биология [ править ]

Asilidae - хищники как на ювенильной, так и на взрослой стадии, они питаются мелкими членистоногими, в основном насекомыми. Хотя хищные формы во взрослой стадии присутствуют и в других таксономических группах двукрылых, Asilidae являются наиболее репрезентативными по количеству видов и единообразию пищевого поведения. Они агрессивны до такой степени, что получили общее название на английском языке «мухи-разбойники». Сочетание высокого биоразнообразия и высокой активности хищников приводит к тому, что это семейство играет важную роль в экологической стабильности энтомофауны.

Жизненный цикл происходит в течение 1-3 лет. Постэмбриональное развитие состоит из четырех личиночных стадий ( возрастов) и одну куколку. Личинки первого возраста отличаются от других стадий как этологией, так и трофическим режимом. Личинки наиболее известных асилид живут в почве или, в случае некоторых таксономических групп, в гниющем органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев. Что касается пищевого поведения, большая часть литературы относит личинок Asilidae к энтомофагам, но есть сомнения относительно реальной природы трофического режима и его механизмов. Энтомофагия некоторых видов действительно была выдвинута некоторыми авторами девятнадцатого века, основываясь на находках личинок асилид, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительная диета.Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых асилид, не распространяя пищевое поведение этого вида на всю семью. Менее определен, однако, механизм реализации энтомофагии: в целом это поведение указывается как хищничество, но у некоторых видов могут быть эктопаразитоиды. Муссо (1983)^[7] описали пищевое поведение личинок Machimus rusticus и его эволюцию во время постэмбрионального развития: в частности, личинки первого возраста не питаются насекомыми, а личинки второго возраста питаются выделениями личинок жуков (и могут вызывают гибель), тогда как личинки третьего и четвертого возрастов действительно ведут себя как хищники. Короче говоря, пищевое поведение личинок асилид может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом.

Намного более известно и подробно описано поведение взрослых. Как правило, хищническая активность взрослых особей сосредоточена в самые жаркие часы на открытых солнечных местах, а ночью они укрываются в густой растительности. Asilidae - отличные летуны и, как правило, ловят добычу в полете. Их часто можно увидеть, чтобы устроить засаду на добычу в стратегических точках. Такое поведение означает, что зрение играет важную роль в обнаружении добычи и ее поимке. Добычу ловят лапками и обездвиживают в результате паралича, вызванного уколом слюны. Асилид прокалывает покровы жертвы префариксом (подъязычной глоткой) в предпочтительных точках наименьшего сопротивления, таких как глаза, перепончатая область перехода между головой и грудной клеткой (шея) или между грудной клеткой и брюшной полостью,или между последними уротергити. После пункции вводится слюна, активные компоненты которой выполняют две функции:нейротоксины вызывают паралич жертвы, а протеолитические ферменты приводят к разрушению и разжижению внутренних тканей; за короткое время хищник может питаться, высасывая внутреннюю жидкость через пищеварительный тракт.

Что касается межвидовых трофических отношений, имеется большое количество сообщений о добыче, пойманной Asilidae. Lavigne (2003) разработал базу данных, содержащую более 13 000 отчетов. ^[8] Добычей Asilidi преимущественно являются другие насекомые, в основном крылатые, но также сообщалось о нескольких случаях, когда они нападали на пауков. Внутри насекомых отряды, которые включают наиболее частую добычу асилид, включают широкий спектр семейств жесткокрылых , перепончатокрылых , других двукрылых , полукрылых и чешуекрылых ; жертвы, принадлежащие к другим отрядам ( Odonata , Neuroptera , Isoptera ,Thysanoptera , Blattodea и др.).

Что касается специфики трофических отношений, Вуд (1981) ^[2] упоминает о существовании некоторых исследований в литературе по этому вопросу. Было обнаружено, что некоторые роды являются монофагами, но в целом Asilidae проявляют более или менее широкую полифагию с поведением, которое варьируется от стенофагии ^[8] до эурифагии. ^[2] Тем не менее, есть случаи, когда стеногагальные асилиды при необходимости сосредотачивают свою хищническую деятельность против вида, когда он формирует большие популяции.

Другие исследования, проведенные Dennis, D. и Lavigne, (1975) ^[9] , показали, что соотношение между размером жертвы и асилид колеблется от 1,8: 1 до 3,7: 1, в среднем 2,6: 1. Это соотношение имеет тенденцию к увеличению с уменьшением размера хищника.

Кладка яиц происходит в зависимости от вида, с тремя различными формами поведения, которые связаны со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом выпускают яйца случайным образом и независимо от субстрата. В других случаях, однако, брюшко несет дифференцированный, специализированный яйцеклад, который откладывает яйца в почву или песок или откладывает их в полостях в тканях растений.

Среда обитания и экология [ править ]

Asilidae обычно обитают в открытых, солнечных и сухих, даже засушливых местах обитания. Они предпочитают открытую или рассеянную растительность, а некоторые виды даже часто посещают голую землю. Типичные места обитания включают саванны , лесостепи , открытые степи , полупустыни , кустарники маквиса и родственные виды кустарников, такие как финбос и чапараль . Их биоразнообразие ниже в лесных экосистемах, и там, где Asilidae действительно встречаются в такой среде, они, как правило, концентрируются на полянах и окраинах. В этих условиях прерывистый полог оставляет пространство для различных видов кустарников и травянистых растений, подходящих для стилей хищничества асилидов.

В целом биология Asilidae до сих пор малоизвестна. Однако разные авторы изучали распределение населения в отдельных регионах и экосистемах. Они классифицировали модели поведения с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как разные виды Asilidae предпочитают определенные среды обитания, подходящие для определенных моделей воспроизводства и хищничества. Конкретные исследования показывают корреляцию между флористическим составом и хищным поведением. Особенно замечено в некоторых частях Аризоны, включая Седону и Феникс. ^[10]

Распространение [ править ]

Asilidae встречаются во всех зоогеографических регионах, кроме Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже приспособились к тундре. Альпийские виды обитают на высоте более 4000 метров. Однако самые высокие уровни биоразнообразия находятся в теплом климате; тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы, как правило, имеют наибольшее разнообразие видов, за которыми следуют районы с очень сезонным выпадением осадков.

Систематика [ править ]

Asilidae в настоящее время включает более 7500 описанных видов примерно из 556 родов . ^[11] Таксономия все еще изучается в свете новых образцов и кладистического анализа. Всего принято 14 подсемейств: ^[12]

• Asilinae
• Батипогонины
• Brachyrhopalinae
• Dasypogoninae
• Dioctriinae
• Laphriinae
• Лептогастрины
• Ommatiinae
• Phellinae
• Stenopogoninae
• Stichopogoninae
• Тиллоброматины
• Trigonomiminae
• Willistonininae

Филогения [ править ]

Clade показывает родство Asiloidea

Известные исследователи [ править ]

Карл Линней (Linné; 1758) в десятом издании Systema naturae выделил род Asilus , включающий 11 видов, и добавил еще 4 в двенадцатом издании (1767). Asilus crabroniformis (1758) - тип рода. Ранг семьи приписывается Личу в Самуэле (1819 г.). Йохан Христиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных с 1775 по 1805 год, выделил род Damalis и описал 76 экзотических и европейских видов. Видеманн в публикациях, появившихся между 1817 и 1830 годами, описал 235 видов, многие из которых экзотические. Иоганн Вильгельм Майгенв раннем произведении 1803 г. выделено 4 рода, 3 из которых теперь представляют подсемейства. Он также описал многие виды в Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten ( 1800–1838 ). В остальной части девятнадцатого века значительный вклад внес, в частности, Герман Лёв . Среди других выдающихся авторов, посвященных Asilidae в девятнадцатом веке, были Пьер-Жюстен-Мари Маккар , Фрэнсис Уокер , Камилло Рондани и Жак-Мари-Франжиль Биго .

См. Также [ править ]

• Список солдатиков и союзников Великобритании
• Список видов Asilidae
• Список родов Asilidae

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Geller-Grimm F (2003): Фотографический атлас и опознавательный ключ к мухам-грабителям Германии (Diptera: Asilidae) , CD-ROM, Amphx-Verlag Halle (Заале). ISBN 3-932795-18-0 
• Халл, Фрэнк М. (1962). «Мухи-разбойники мира: роды семейства Asilidae». Бюллетень Национального музея США . 224 (224): 1–907. DOI : 10.5479 / si.03629236.224 . ЛВП : 10088/10126 .
• Лавин, Роберт Дж. (2003). «Эволюция ухаживания среди Asilidae (Diptera) с обзором ухаживания и спаривания». Studia Dipterologica . 9 (2): 703–42.
• Муссо, Жозеф-Жан (1978). Recherches sur le développement, la food et l'écologie des Asilidae (Diptera - Brachycera) [ Исследование развития, питание и экология Asilidae (Diptera - Brachycera) ] (докторская диссертация) (на французском языке). OCLC  30534417 .
• Олдройд, Гарольд (1969). Tabanoidea и Asiloidea . Справочники по идентификации британских насекомых. Королевское энтомологическое общество. OCLC  256410648 .
• Папаверо, Нельсон (1973). "Изучение систематики и эволюции Asilidae (Diptera): I. Предварительная классификация по подсемействам" . Arquivos de Zoologia . 23 (3): 217–74. DOI : 10.11606 / issn.2176-7793.v23i3p217-274 .

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Asilidae .

Викивиды содержат информацию, относящуюся к Asilidae .

• Служба базы данных для Asilidae - Мухи-грабители. Подробный обзор Фриц Геллер-Гримм, Торстен Диков и Роберт Дж. Лавин.
• Асилоидные мухи: расшифровка их разнообразия и эволюционной истории Смитсоновский национальный музей естественной истории.
• Западнопалеарктические виды, включая Россию
• Австралазийские / океанические виды
• Неарктические виды
• Японские виды
• Мировой список видов
• Мухи-разбойники Северной Америки - справочные фотографии, описания, естествознание
• Семейство Asilidae на Bugguide.net Images
• Семья Asilidae в EOL Images
• Атлас немецких Asilidae
• Определитель Asilidae Центральной Европы
• Изображения (текст на японском языке)
• Diptera.info
• Семейное описание и изображения
• грабитель летает на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures.
• убийцы пчел, Mallophora spp. на сайте UF / IFAS Featured Creatures Web
• Ухаживающий танец грабительской мухи (галерея)
• Мухи-грабители Германии Отлично. Включает структуру.
• Жилкование крыла
• Семейство Asilidae на изображениях EOL . Цветы в гостях у взрослых.