Aspergillus clavatus - вид грибов рода Aspergillus сразмерами конидий 3–4,5 x 2,5–4,5 мкм . Он содержится в почве и навозе животных. Впервые грибок был описан с научной точки зрения в 1834 году французским микологом Джоном Батистом Анри Жозефом Десмазьером . [1]
Aspergillus clavatus | |
---|---|
Конидиальная головка Aspergillus clavatus | |
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Класс: | Евротиомицеты |
Заказ: | Евротиалы |
Семья: | Trichocomaceae |
Род: | Аспергиллы |
Разновидность: | A. clavatus |
Биномиальное имя | |
Aspergillus clavatus Desm. (1834) | |
Синонимы | |
Aspergillus pallidus (Самсон, 1979) |
Грибок может продуцировать токсин патулин , который может быть связан с заболеванием людей и животных. Этот вид лишь изредка бывает патогенным .
Другие источники идентифицировали многие виды Aspergillus как производящие сухие гидрофобные споры , которые легко вдыхаются людьми и животными. Из-за небольшого размера спор около 70% спор A. fumigatus способны проникать в трахею и главные бронхи и около 1% - в альвеолы . Вдыхание спор Aspergillus опасно для здоровья. A. clavatus является аллергеном, вызывая профессиональный пневмонит гиперчувствительности, известный как легкое солода .
История и систематика
Aspergillus clavatus является вид из Aspergillus и характеризуется удлиненными булавовидные везикулы и сине-зеленой однорядно конидий . [2] гриб был впервые описан в 1834 году научно - французским микологу Демазьер, Жан Батист Анри Жозеф . [1] Он принадлежит к секции Aspergillus Clavati (ранее известной как группа Aspergillus clavatus ), признанной Чарльзом Томом и Маргарет Черч (1926), наряду с двумя видами, Aspergillus clavatus и Aspergillus giganteus . [3] В последующие годы были обнаружены еще четыре вида, относящиеся к секции Aspergillus Clavati , включая Aspergillus rhizopodus , Aspergillus longivesica , Neocarpenteles acanthosporus и Aspergillus clavatonanicus . [3] Позже Самсон (1979) сделал вывод , что Aspergillus pallidus является белым вариантом ( синонимом ) A. clavatus , что подтверждается идентичными последовательностями ДНК двух видов. [4]
Рост и морфология
Aspergillus clavatus быстро разрастается, в результате чего образуется бархатистый и довольно плотный войлок синевато-серо-зеленого цвета. [5] Возникающие конидиальные головки большие и булавовидные в очень молодом возрасте, быстро расщепляющиеся на заметные и компактные расходящиеся колонны. [6] Конидии, несущие конидиеносцы, обычно грубые, с гладкими стенками, неокрашенные, [6] гиалиновые и могут вырастать до очень длинных. [5] Удлиненные булавовидные пузырьки [5] булавовидные, [6] и несут фиалиды (в единственном числе : фиалид ) по всей своей поверхности, что способствует их короткой и плотно упакованной структуре. [5] В стеригмы , как правило , установлено, что однорядно, многочисленны и переполнены. [6] Конидии, образующиеся в них, имеют эллиптическую форму, гладкие и сравнительно толстостенные. [6] A. clavatus обычно экспрессирует конидиеносцы длиной 1,5–3,00 мм, которые возникают из специализированных и расширенных клеток гиф, которые в конечном итоге становятся ветвящимися клетками стопы. [7] Конидии на A. clavatus были измерены до 3,0 - 4,5 х 2,5 - 3,5 мкм. [7]
Рост на агаре с раствором Чапека
Колонии Aspergillus clavatus быстро растут на агаре с раствором Чапека , достигая 3,0–3,5 см за 10 дней при 24–26 ° C. [6] Рост обычно ровный или умеренно бороздчатый, иногда появляются штаммы флокозы. Но обычно наблюдается сравнительно тонкий поверхностный слой мицелиального войлока, который дает обильное количество стоячих конидиеносцев. [6] Реверс обычно неокрашен, но у некоторых штаммов со временем становится коричневым. [6] Хотя у одних сортов запах не выражен, у других он может быть крайне неприятным. [6] Большие конидиальные головки простираются от 300 до 400 мкм и от 150 до 200 мкм в молодом возрасте. Однако со временем они распадаются на две или более расходящиеся и сжатые сердечные цепи, достигающие 1,00 мм, изображая цвет, состоящий от зеленого артемезии до сланцево-оливкового. [6] Наблюдаемые конидиеносцы вырастают до 1,5–3,00 мм в длину и 20–30 мкм в диаметре. Они медленно и в конечном итоге увеличиваются на вершине в булавовидный пузырек, который состоит из плодородной области длиной от 200 до 250 мкм и шириной от 40 до 60 мкм. [6] Стеригматы обычно варьируются от 2,5 до 3,5 мкм, от 2,0 до 3,0 мкм у основания везикулы, до 7,0 или 8,0 и иногда от 10 мкм до 2,5-3,0 мкм на вершине. [6] Конидии имеют сравнительно толстые стенки и имеют размеры от 3,0 до 4,5 мкм, от 2,5 до 3,5 мкм. Хотя у одних сортов они могут быть больше, у других их внешний вид может быть неправильным. [6]
Рост на агаре с солодовым экстрактом
На агаре с солодовым экстрактом структурная морфология A. clavatus отличается от структурной морфологии в агаре с раствором Чапека. [6] Типичные штаммы, извлеченные из солодовых сред, содержат меньше конидиальных структур, которые могут быть больше по размеру. [6] У других (нетипичных) штаммов конидиальные головки увеличиваются в количестве, но уменьшаются в размерах. Конидиеносцы имеют размер от 300 до 500 мкм и несут рыхлые столбчатые головки. Типичные штаммы могут иметь сильный и неприятный запах, тогда как нетипичные штаммы характеризуются отсутствием запаха. [6] Колонии, возникающие из одного конидия на агаре с солодовым экстрактом, состояли из 25 · 10-7 конидий после наблюдения в течение шести дней. [7]
Экзамен
Развитие фиалидов и образование конидий у A. clavatus изучали с помощью ПЭМ . [7] С помощью СЭМ было обнаружено, что конидий и фиалид, образовавшиеся вначале, имеют сплошную стенку. [7] Кроме того, рекомбинация с мутантом- альбиносом привела к получению гетерокариотических конидиальных головок со смешанными конидиальными цветами. [7] GC-содержание в 52.5-55% было также обнаружено при анализе ДНК. [7] Растворимые углеводы его стенок состоят из маннита и арабита . [7]
Физиология
Свет стимулирует удлинение конидиеносцев A. clavatus. А более подходящие источники углерода включают крахмал , декстрин , гликоген и особенно фруктозу . [7] Происходит существенный синтез липидов , тогда как целлюлоза и усниновая кислота разлагаются. [7] A. clavatus также продуцирует рибофлавин , рибонуклеазу , кислую фосфодиэстеразу и кислую фосфатазу в жидкой культуре. [7]
A. clavatus обладает способностью окислять триптамин до индолуксусной кислоты . Он может поглощать и собирать углеводороды из мазута, включать метафосфат и синтезировать этилен , клаватол и койевую кислоту . [7] Он также отвечает за производство микотоксинов патулина и стеригматоцистина . [5] И имеет чрезвычайно высокую способность к спиртовому брожению. [8]
Что касается генома, A. clavatus имеет только один локус MAT , содержащий альфа- ген MAT , что указывает на то, что это может быть гетероталлический половой вид. [9] A. clavatus также содержит полный набор идентифицированных половых генов эуаскомицетов. [9] A. clavatus также может быть источником пищи для Collembola , и было обнаружено, что на нем паразитирует Fusarium solani . [7]
Среда обитания и экология
Aspergillus clavatus часто описывают как вызывающий порчу организм навоз и в почве, который также может расти в сильнощелочных условиях. [5] Что касается географического распространения, A. clavatus был замечен в тропических, субтропических и средиземноморских районах. [7] Это было зарегистрировано в низких частотах в почвах Индии. А также встречается в Бангладеш, Шри-Ланке, Гонконге, Ямайке, Бразилии, Аргентине, Южной Африке, Кот-д'Ивуаре, Египте, Ливии, Турции, Греции, Италии, Соединенных Штатах Америки, Японии, СССР и Чехословакии. [7] Он был обнаружен в породах карстовой пещеры и в стратиграфических образцах керна, спускающихся на глубину 1200 м в Центральной Японии. [7] Однако его обычно собирают исключительно с возделываемых почв, включая те, на которых выращивают хлопок, картофель, сахарный тростник, бобовые, рис и Artemisia herba-alba . [7] Его также собирали из почвы под выжженной степной растительностью, пустынных почв, ризосфер банана, арахиса и пшеницы. [7] A. clavatus также был обнаружен в спелом компосте городских отходов, и обнаружено, что азотные и NPK удобрения играют важную роль в процессе его стимуляции. [7]
A. clavatus также называют космополитическим грибом. Помимо почвы и навоза, его также можно найти в хранимых продуктах с высоким уровнем захваченной влаги. Например, хранящиеся злаки, рис, кукуруза и просо. [3] Он был дополнительно изолирован от насекомых, особенно от мертвых взрослых пчел и медовых сот. [7] Кроме того, он был собран из перьев и помета свободноживущих птиц. [7] A. clavatus также часто разлагает материалы. [6] Их способность противостоять сильно щелочным условиям позволяет им действовать как катализаторы разложения в ситуациях, когда другие грибы обычно не функционируют. [6]
Приложения и медицинские применения
Вайснер в марте 1942 г. впервые отметил производство антибиотика штаммами A. clavatus , и действующее вещество было известно как клаватин. [6] Позже Ваксман, Хорнинг и Спенсер назвали этот антибиотик клавацином в августе 1942 года. Клавацин также известен как патулин. [6] Патулин сегодня привлекает большое внимание в мире из-за его присутствия в яблочных соках. [9] Было отмечено, что клавацин ценен при лечении простуды и оказывает фунгистатическое или фунгицидное действие на определенные дерматофиты. [6] A. clavatus с Phytophthora cryptogea в почве обеспечивала защиту от увлажнения рассады томатов, уменьшая распространение патогенов. [6] И наоборот, A. clavatus с добавлением глюкозы увеличивал патогенность Verticillium albo-atrum для томатов. [6] А. clavatus также производит следующее: Цитохалазин E, K, Цитохалазин Tryptoquivaline, Nortryptoquivalone, Nortryptoquivaline, Deoxytryptoquivaline, Deoxynortryptoquivaline, Tryptoquivaline Е и Tryptoquivaline N. [10] Кроме того, А. clavatus изоляты производят ribotoxins, которые могут способствовать развитию процессы иммунотерапии рака. [9] A.clavatus также использовался для образования внеклеточных бионаночастиц из растворов нитрата серебра . Эти наночастицы обладают антимикробными свойствами, которые действуют против MRSA и MRSE . [11]
Патогенность
Aspergillus clavatus известен как возбудитель аллергического аспергиллеза [12] и вызывает множественные легочные инфекции. [12] Он также был обозначен как условно-патогенный грибок, поскольку он вызывает аспергиллез у больных. [13] A. clavatus также может вызывать нейротоксикоз у овец и отомикоз . [12] В Шотландии и других местах сообщается , что A. clavatus вызывает аллергию на плесень «легкое мальстера», иначе «легкое солода». [14] [15]
Внешний аллергический альвеолит ( EAA ) также вызывается Aspergillus clavatus с иммунной реакцией 1 типа. Это описывается как пневмония с истинной гиперчувствительностью, которая обычно возникает у работников солода, включая симптомы лихорадки, озноба, кашля и одышки. В тяжелых случаях применяют глюкокортикоиды . [16] Микрогранулематозный гиперчувствительный пневмонит, при котором возникает интерстициальная гранулематозная инфильтрация, обычно у производителей солода, вызывается аллергией на антигены Aspergillus clavatus . [17] EAA вызывается аллергией на конидии Aspergillus, как правило, у людей, не страдающих атопией. [18] Такие люди обычно подвергаются воздействию органической пыли, сильно заполненной конидиями и мицелиальным мусором. [18] Это заболевание затрагивает паренхиму легких. [18]
Штамм A. clavatus также вызывает гиперкератоз у телят. [6] Стенки спор выделенного из мокроты изолята Aspergillus clavatus экстрагировали и обрабатывали этанолом после щелочного гидролиза. И это давало мутагены. [19] Экстракты давали неиммунизированным мышам, что вызывало реакцию легких и приводило к случаям легочного микотоксикоза. Также наблюдался рост заболеваемости опухолями легких. [19] Это исследование показало, что изолят A. clavatus , который способен преобразовывать высокотоксичные метаболиты в клетках бактерий и млекопитающих, вызывает воспалительную реакцию в легких неиммунизированных мышей. [19]
Рекомендации
- ^ a b Desmazières, JBHJ (1834). "Описания и рисунки шести hyphomycètes inédites à ajouter à la flore Française". Annales des Sciences Naturelles Botanique (на французском языке). 2 (2): 69–73.
- ^ Говард, изд. Декстер Х. (2003). Патогенные грибы человека и животных (2-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Деккер. п. 247 . ISBN 978-0-8247-0683-8.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в Varga, J .; Due, M .; Frisvad, JC; Самсон, РА (2007). «Таксономическая ревизия Aspergillus секции Clavati на основе молекулярных, морфологических и физиологических данных» . Исследования в области микологии . 59 : 89–106. DOI : 10.3114 / sim.2007.59.11 . PMC 2275193 . PMID 18490946 .
- ^ Самсон, изд. пользователя Robert A .; Питт, Джон И. (2000). Интеграция современных таксономических методов классификации пеницилл и аспергилл . Амстердам: Harwood Acad. Publ. ISBN 978-90-5823-159-8.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в г д е Лук, АГС; Allsopp, D .; Эггинс, КАК (1981). Введение Смита в промышленную микологию (7-е изд.). Лондон, Великобритания: Арнольд. ISBN 978-0-7131-2811-6.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Рэпер, Кеннет Б.; Феннелл, Дороти И. (1965). Род Aspergillus . Балтимор: Компания Уильямс и Уилкинс. С. 137–146.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Domsch, KH; Андерсон, Трауте-Хайди; Гамс, В. (1980). Сборник почвенных грибов . Академическая пресса. С. 86–88.
- ^ Гарольд Дж. Блюменталь (1965). «10». В Эйнсворт, GC; Суссман, Альфред С. (ред.). ГРИБЫ Том 1 Грибковая клетка . Нью-Йорк и Лондон: Academic Press. п. 251.
- ^ а б в г Мачида под редакцией Масаюки; Гоми, Кацуя (2010). Aspergillus: молекулярная биология и геномика . Уаймондем, Норфолк, Великобритания: Caister Academic. ISBN 978-1-904455-53-0.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ Джарвис, Ричард Дж. Коул, ... Милбра А. Швейкерт, ... Брюс Б. (2003). Справочник вторичных метаболитов грибов . Амстердам [и др.]: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-179461-3.
- ^ Сараванан, М .; Нанда, Анима (июнь 2010 г.). «Внеклеточный синтез бионаночастиц серебра из Aspergillus clavatus и его антимикробная активность против MRSA и MRSE». Коллоиды и поверхности B: Биоинтерфейсы . 77 (2): 214–218. DOI : 10.1016 / j.colsurfb.2010.01.026 . PMID 20189360 .
- ^ а б в Hoog, GS de; Guarro, J .; Gene, J .; Фигерас, MJ (2000). Атлас клинических грибов (2-е изд.). Утрехт: Centraalbureau voor Schimmelcultures [ua] ISBN 978-90-7035-143-4.
- ^ Аль-Доори, Юсеф (1980). Лаборатория медицинской микологии . Филадельфия: Леа и Фебигер.
- ^ Эйнсворт, GC (1986). Введение в историю медицинской и ветеринарной микологии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30715-4.
- ^ JE Smith, 1994: Aspergillus (Справочники по биотехнологии 7), стр. 226. Нью-Йорк: Springer Science + Business Media.
- ^ Холмберг, Кеннет; Мейер, Ричард Д. (1989). Диагностика и терапия системных грибковых инфекций . Нью-Йорк: Raven Press.
- ^ Уоттс, Фрэнсис В. Чендлер, Джон К. (1987). Патологическая диагностика грибковых инфекций . Чикаго: ASCP Press. ISBN 978-0-89189-252-6.
- ^ а б в Риппон, Джон Уиллард (1982). Медицинская микология: патогенные грибы и патогенные актиномицеты (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-7586-2.
- ^ а б в Блит В., Харди Дж. С. (1982). «Мутагенные и онкогенные свойства спор Aspergillus clavatus» . Br. J. Рак . 45 (1): 105–17. DOI : 10.1038 / bjc.1982.13 . PMC 2010971 . PMID 7059453 .