Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с австралийского Lungfish )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Австралийский Двоякодышащий ( Neoceratodus Forsteri ), также известный как Двоякодышащий Квинсленд , Burnett лосось и barramunda , является единственным выжившим членом семьи Neoceratodontidae . Это один из шести существующих видов двоякодышащих рыб в мире. Эндемический в Австралии , [5] Neoceratodontidae древняя семья , принадлежащая к классу Лопастепёрые Рыбы или лопастевидными плавниками рыб. [6]

Окаменелости этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. [7] Окаменелости двоякодышащих рыб, почти идентичные этому виду, были обнаружены в северной части Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что Neoceratodus практически не изменился на протяжении более 100 миллионов лет, что делает его живым ископаемым и одним из старейших родов живых позвоночных на планете. . [7]

Это один из шести дошедших до нас представителей древних дышащих воздухом Dipnoi (двоякодышащих рыб), которые процветали в девонский период (около 413–365 миллионов лет назад) и являются внешней группой по отношению ко всем остальным членам этой линии. [7] [8] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [7] Двоякодышащие рыбы из Квинсленда могут жить в течение нескольких дней вне воды, если они будут влажными, но не переживут полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев. [5]

Небольшое поселение Ceratodus в Квинсленде получило свое название от названия австралийской двоякодышащей рыбы. Вид был назван в честь скваттера и политика Уильяма Форстера . [9]

Распространение и среда обитания [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба обитает только в системах реки Мэри и Бернетт на юго-востоке Квинсленда . [10] В прошлом веке он успешно распространился по другим, более южным рекам, включая реки Брисбен , Альберт , Стэнли и Кумера , а также водохранилище Эноггера . Австралийская двоякодышащая рыба также была завезена в реки Сосна , Кабултур и Кондамин , но текущая выживаемость и успех размножения неизвестны. [5]Ранее широко распространенные, когда-то в Австралии было по крайней мере семь видов двоякодышащих рыб. [7]

Этот вид обитает в реках с медленным течением и стоячей воде (включая водохранилища), на берегах которых присутствует водная растительность. [11] Это происходит на дне ила, песка или гравия. [7] Австралийские двоякодышащие рыбы обычно встречаются в глубоких водоемах глубиной 3–10 м (9,8–32,8 фута) [12] и живут небольшими группами под погруженными бревнами, в плотных берегах водных макрофитов или в подводных пещерах, образованных удалением. субстрата под корнями деревьев на берегу реки. Двоякодышащие рыбы терпимы к холоду, но предпочитают воды с температурой в диапазоне 15–25 ° C (59–77 ° F). [13]

Австралийская двоякодышащая рыба неспособна пережить полное высыхание среды обитания, хотя она может жить без воды в течение нескольких дней, если поверхность ее кожи постоянно влажная. В отличие от африканского вида Protopterus , он не переживает засушливые сезоны, выделяя слизистый кокон и зарываясь в грязь. [14]

Австралийская двоякодышащая рыба - это, по сути, оседлый вид, проводящий свою жизнь в ограниченной зоне. Его домашний диапазон редко выходит за рамки одного бассейна или, иногда, двух смежных бассейнов. Он не следует установленному маршруту миграции, но может активно искать подходящие места нереста в период с июля по декабрь. [15]

Описание [ править ]

Квинслендская двоякодышащая рыба

Австралийские двоякодышащие рыбы имеют цвет от оливково-зеленого до тускло-коричневого цвета на спине, боках, хвосте и плавниках и от бледно-желтого до оранжевого на нижней стороне. [10] У них красноватая окраска по бокам, которая становится намного ярче у самцов во время сезона размножения. Эта окраска - единственная отличительная половая характеристика двоякодышащих рыб. [16] У них толстые, удлиненные тела и приплюснутые головы с маленькими глазами. [7] Рот маленький, субтерминальный. [13] Двоякодышащая рыба может вырасти примерно до 150 см в длину и весить до 43 кг (95 фунтов). [10] Обычно он составляет в среднем около 100 см (3,3 фута) и 20 кг (44 фунта). [7]Оба пола следуют схожим образцам роста, хотя самки вырастают до немного большего размера. [13] Когда их вынимают из воды, они покрываются слизью. [10]

Скелет двоякодышащих частично состоит из костей и частично из хрящей . Позвонки представляют собой чистый хрящ, а ребра представляют собой полые трубки, заполненные хрящевым веществом. [17] Тело двоякодышащей рыбы покрыто большой костистой чешуей. [7]По десять рядов с каждой стороны, переходящие в мелкие чешуйки на плавниках. Каждая чешуя встроена в свои карманы и сильно перекрывается, так что уязвимые участки тела покрываются толщиной не менее четырех чешуек. Две необычно большие и толстые переплетенные чешуйки покрывают затылок, где костный череп тонкий. Их черепные мышцы (вокруг черепа и челюсти) следуют аналогичным образцам, наблюдаемым у других позвоночных, при этом мышцы имеют тенденцию сначала развиваться от передней части к задней и от области их происхождения к прикреплению. [18] У них мощный дифицеркальный хвост [13] , длинный и лопаточный . [10] В грудных плавниках большие, мясистые и ластообразный. Втазовые плавники также мясистые и напоминают ласты и расположены далеко позади тела. В спинных плавниках начинается в середине спины и является вырожденным с хвостовым и анальными плавниками . [7]

Зубной ряд двоякодышащих рыб необычный: два резца , ограниченные верхней челюстью, плоские, слегка изогнутые и зубчатые на заднем крае. Далее следуют зубные пластины на верхней и нижней челюсти. [17]

Молодые особи имеют разные пропорции тела от взрослых особей. Голова более округлая, плавники меньше, туловище тоньше. Кроме того, мозг относительно больше и заполняет большую часть полости черепа у молодых особей, чем у взрослых. [19] Рот изначально конечный, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает затылка у молодых особей и постепенно перемещается в каудальном направлении, пока не достигает только средней части спины у взрослых особей. Они показывают постепенное изменение формы тела по мере развития, но никаких метаморфоз внешне не обнаруживается, и не происходит очевидного момента, когда их можно было бы назвать взрослыми. [20]Будучи молодью, двоякодышащие рыбы имеют отчетливые пестрые пятна с основным золотым или оливково-коричневым цветом. Пятна интенсивного темного пигмента сохранятся еще долго после того, как пятнистость исчезнет. [13] Молодые двоякодышащие рыбы способны быстро менять цвет в ответ на свет, но эта способность постепенно теряется по мере того, как пигмент становится более плотным. [16]

Двоякодышащая рыба считается медлительной и малоподвижной, но она способна быстро убегать, используя свой сильный хвост. [21] Обычно он тихий и безразличный днем, становится более активным ближе к вечеру и вечером. [13]

Дыхание [ править ]

Двоякодышащая рыба из Квинсленда во Франкфуртском зоологическом саду

Отличительной особенностью австралийских двоякодышащих рыб является наличие единственного спинного легкого, которое используется для дополнения поступления кислорода через жабры. [7] Во время чрезмерной активности, засухи или высоких температур (когда вода деоксигенируется) или когда преобладающие условия препятствуют нормальному функционированию жабр, двоякодышащие рыбы могут подняться на поверхность и проглотить воздух в легкие. [10] Более частое дыхание воздухом коррелирует с периодами большей активности в ночное время, когда легкие используются в качестве дополнительного органа дыхания. [22]

В отличие от южноамериканских и африканских двоякодышащих рыб, у австралийских видов есть жабры на всех первых четырех жаберных дугах, в то время как пятая дуга несет полужаберник. Кроме того, это единственный вид двоякодышащих, дышащих воздухом, который дышит воздухом только тогда, когда кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое - это одиночный длинный мешок, расположенный выше и продолжающий длину полости тела, и образован брюшным отростком кишечника. Внутри легкое разделено на две отдельные доли, которые соединяются между собой по длине и разделены складками стенок. [23] Каждый отсек дополнительно разделен, образуя губчатый альвеолярный отросток.область, край. Кровеносные капилляры проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легких, чтобы обеспечить газообмен. Двоякодышащие дышат с помощью щечного насоса, подобного тому, что делают земноводные. Сокращение гладких мышц стенок легкого приводит к выдоху. [24]

Звук двоякодышащей рыбы, выдыхающей воздух у поверхности перед тем, как вдохнуть свежий вдох, сравнивают со звуком, издаваемым небольшими мехами . [7] Молодые двоякодышащие рыбы выходят на поверхность, чтобы дышать воздухом, когда они достигают длины около 25 мм (0,98 дюйма). [13]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба нерестится и завершает весь свой жизненный цикл в пресноводных системах. [13] Возраст первого спаривания оценивается в 17 лет для мужчин и 22 года для женщин. Самцы обычно становятся половозрелыми при 738–790 мм (29,1–31,1 дюйма), а самки - при 814–854 мм (32,0–33,6 дюйма). [15] После тщательного ухаживания двоякодышащие нерестятся парами, откладывая большие липкие яйца среди водных растений. [7] Они нерестятся с августа по ноябрь, до весенних дождей, в текущих ручьях глубиной не менее метра. [5]

Больше всего яиц бывает в сентябре-октябре. Считается, что стимулом к ​​нересту является продолжительность светового дня. Двоякодышащие нерестятся как днем, так и ночью. [25] Двоякодышащие рыбы избирательно выбирают места нереста. Яйца регистрировались на водных растениях, укорененных в гравии и песке, в медленно и быстро движущихся водах, в тени и на ярком солнце, но никогда не регистрировались на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на поверхности воды находился рыхлый мусор. поверхность. [16]

В отличие от своих южноамериканских и африканских родственников, австралийская двоякодышащая рыба не строит гнезда, не охраняет и не заботится о своих яйцах. [25] Во время нереста пара рыб будет лежать на боку или переплетаться. Обычно они откладывают яйца поодиночке, иногда парами, но очень редко - группами. Самец двоякодышащих рыб оплодотворяет каждую яйцеклетку по мере ее выхода, и яйца откладываются в густой водной растительности. Только что снесенное яйцо имеет полусферическую форму, нежное, с большим содержанием желтка и заключено в одинарную желточную и тройную желейную оболочку. [16] Яйцо диаметром около 3 мм (0,12 дюйма); с желейным конвертом он имеет общий диаметр около 1 см (0,39 дюйма). [20]Яйцо остается липким на короткое время, пока его не покроют ил и мелкие водные организмы, но достаточно долго, чтобы оно могло прикрепиться к затопленной растительности. Он имеет отрицательную плавучесть, и если он упадет на озеро или русло реки, он вряд ли доживет до вылупления. [16]

У самки большой яичник и потенциал откладывать много яиц, но в дикой природе за свою жизнь откладывает только несколько сотен яиц. В неволе за одно мероприятие было отложено от 200 до 600 яиц. Двоякодышащие не обязательно нерестятся каждый год. Хороший сезон нереста обычно бывает раз в пять лет, независимо от условий окружающей среды. [13]

Яйца и детеныши похожи на яйца лягушек [10], но потомство отличается от лягушек и других двоякодышащих рыб отсутствием наружных жабр на раннем этапе развития. Внутри яйца к 17 дню начинают проявляться структуры головы и пигментация. Они вылупляются через три-четыре недели и напоминают головастиков . [7] Молодь растет медленно, достигая 27 мм (1,1 дюйма) через 110 дней и около 60 мм (2,4 дюйма) через 8 месяцев. [26] В течение первой недели он лежит на боку, прячась в траве и двигается только при прикосновении. Он будет плавать самопроизвольно и часто отступает обратно в студенистую оболочку, если ее потревожить. У только что вылупившихся личинок развивается ресничныйток по их коже и поверхности жабр. [25] Считается, что это либо обеспечивает дыхательный обмен через кожу и жабры, не требуя каких-либо движений челюсти или плечевого аппарата, либо защищает кожу незащищенных личинок от мусора, паразитов и хищных простейших. [27] Сообщается, что личинки не кормятся в течение двух-трех недель, пока желток еще присутствует. К тому времени, когда желток полностью израсходован, в кишечнике образуется спиральный клапан, и рыба начинает питаться. При оптимальных условиях молодняк может вырасти примерно на 50 мм (2,0 дюйма) в месяц.

У австралийских двоякодышащих рыб очень сложное поведение при ухаживании, состоящее из трех отдельных фаз. Первый - это фаза поиска, когда рыба будет перемещаться по большой территории, возможно, в поисках потенциальных мест нереста. [28] Пара рыб будет совершать круговые движения у поверхности воды рядом с клумбами водных растений. Они дышат воздухом чаще и шумнее, чем обычно, что, возможно, отражает большую физиологическую потребность в кислороде. Было замечено, что отдельные рыбы дышат воздухом с регулярными интервалами примерно в 20 минут, при этом дыхание воздухом сопровождается отчетливой громкой отрыжкой в ​​воздухе. Шумное дыхание может быть формой брачного крика.. Кажется, что двоякодышащие рыбы шумно дышат согласованно, даже реагируя друг на друга, но никогда в непосредственной близости от места откладывания икры. [25]

Следующая фаза включает поведение, подобное «следованию за лидером», во время которого одна рыба, самец, проявляет интерес к самке и подталкивает ее своей мордочкой. До восьми человек могут быть вовлечены в поведение следования за лидером. Самец двоякодышащих рыб может иногда брать в рот кусок водного растения и размахивать им. [13] На третьем этапе рыбы вместе ныряют через водную растительность, самец следует за самкой и предположительно сбрасывает икры. [28]

Взрослые особи обладают высокой выживаемостью и долгожителями (не менее 20–25 лет). Австралийская двоякодышащая рыба по имени «дедушка» из аквариума Шедда в Чикаго была самой старой живой рыбой в любом аквариуме и уже была взрослой, когда впервые была выставлена ​​на обозрение в 1933 году; На момент смерти 5 февраля 2017 года дедушке было по крайней мере за восемьдесят, а возможно, и за сто. [29]

Австралийская двоякодышащая рыба имеет необычно большой кариотип , очень большие хромосомы и клетки и высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем у других двоякодышащих рыб. Несмотря на это, он демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями водосборов Мэри, Бернетт и Брисбен. [13] Такой низкий уровень генетической изменчивости может быть отнесен к «узким местам» популяции, связанным с периодами сокращения ареала, вероятно, во время плейстоцена , а в последнее время - в периоды эпизодических или длительных засух, которые, как известно, сокращают некоторые их пределы. речные системы. [8]

Диета и привычки кормления [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба в основном ведет ночной образ жизни и в основном плотоядна. В неволе он питается лягушками, дождевыми червями, кусками мяса и гранулированной пищей. [5] В дикой природе его добыча включает лягушек, головастиков, рыб, различных беспозвоночных и растительный материал. [7] Количественных данных о питании нет, но отдельные наблюдения четко указывают на то, что рацион двоякодышащих рыб меняется с развитием. Доказано, что это связано с изменением зубного ряда.

Личинки двустворчатой ​​рыбы питаются снизу. Они едят микро-ракообразных и мелких трубочников , иногда дополняя свой рацион нитчатыми водорослями . Мягкие продукты, такие как черви и растения, частично измельчаются несколькими быстрыми укусами, а затем проглатываются. У взрослой двоякодышащей рыбы движение добычи во рту и изо рта сопровождается сильным приведением челюстей. Этот механизм дробления сочетается с гидравлической транспортировкой пищи, которая достигается за счет движений подъязычного аппарата для размещения жертвы в полости рта. [30] Квинслендская двоякодышащая рыба демонстрирует наиболее примитивную версию этих биомеханических адаптаций и поведения при питании.

Статус сохранения [ править ]

Хотя статус австралийской двоякодышащей рыбы безопасен, это охраняемый вид в соответствии с Законом о рыбе и устрицах Квинсленда 1914 года, и отлов в дикой природе строго запрещен. [7] Он был включен в список СИТЕС в 1977 году. В настоящее время двоякодышащая рыба защищена от рыболовства, и для сбора в образовательных или исследовательских целях требуется разрешение в Квинсленде в соответствии с Законом о рыболовстве 1994 года и от правительства Содружества . Он включен в список «уязвимых» видов, поскольку исследования не показали, что он соответствует критериям, необходимым для того, чтобы считаться исчезающим или находящимся под угрозой исчезновения видом. [13]

В настоящее время деятельность человека угрожает австралийским двоякодышащим рыбам, особенно развитию водоемов. Он потенциально подвержен риску на большей части своего основного распределения в реках Бернетт и Мэри, поскольку 26% этих речных систем в настоящее время заполнены плотинами и плотинами. Препятствия на пути передвижения и изменение режимов стока ниже плотин для целей орошения могут привести к нарушению существующей структуры населения и вызвать еще большую потерю генетической изменчивости. [8]

Австралийские двоякодышащие рыбы могут быть очень быстрорастущими, но с задержкой первого возраста размножения. Для долгоживущих видов с естественным низким уровнем смертности успешный нерест и пополнение молоди не являются обязательными каждый год и могут происходить только нерегулярно в средних и длительных циклах, даже в естественной среде. [31] Продолжительность этих циклов может легко замаскировать потенциально пагубное воздействие на набор персонала на многие годы. Кроме того, крупные взрослые особи могут оставаться обычным явлением в течение десятилетий и не указывать на сокращение популяции в долгосрочной перспективе. [13]

Мозамбикский брудер, или тилапия , был объявлен ядовитым и угрожающим чужеродным видом для двоякодышащих рыб в Квинсленде.

Последние события [ править ]

Предлагаемые в 2006 г. проекты строительства плотин на реках Мэри и Бернетт [32] угрожают среде обитания оставшихся двоякодышащих рыб. Плотины изменили течение рек, исключив медленные мелководья, необходимые рыбе для нереста. Ученые всего мира приняли участие в спасении среды обитания этих двоякодышащих рыб, ссылаясь на их эволюционное значение. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Neoceratodus forsteri Krefft 1870" . PBDB .
  2. ^ «Часть 7 - Позвоночные» . Сборник названий родовых групп в систематическом порядке . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Проверено 30 июня +2016 .
  3. ^ Haaramo, Микко (2007). « Ceratodiformes - современные двоякодышащие » . Архив Филогении Микко . Проверено 3 июля +2016 .
  4. ^ Froese, R .; Поли, Д. (2017). «Neoceratodontidae» . Версия FishBase (02/2017) . Дата обращения 18 мая 2017 .
  5. ^ a b c d e Озеро, Джон С. Австралийские пресноводные рыбы. Нельсон полевые гиды . Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd., 1978, стр. 12.
  6. ^ "Каталог классификации рыб" . Каталог рыб, calacademy.org . Калифорнийская академия наук. Январь 2017 . Проверено 4 марта 2017 года .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Аллен, Г. Р., Ш. Мидгли, М. Аллен. Полевой справочник пресноводных рыб Австралии. Ред. Ян Найт, Венди Булгин . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии, 2002. С. 54–55.
  8. ^ a b c Frentiu, FD, JR Ovenden и R. Street (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus forsteri : Dipnoi) имеет низкую генетическую изменчивость по локусам аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение о сохранении?». Сохранение генетики . 2 : 63–67. DOI : 10,1023 / A: 1011576116472 . S2CID 22778872 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ "НАТУРАЛИСТ" . Квинслендер . XXVI (470). Квинсленд, Австралия. 27 сентября 1884 г. с. 507 . Проверено 19 октября 2018 г. - через Национальную библиотеку Австралии.
  10. ^ Б с д е е г Whitley, GP (1960). Эд. Джек Поллард (ред.). Справочник Г. П. Уитли по австралийским рыбам . Виктория: Wilke and Company Ltd. стр. 334.
  11. Мартин Ф. Гомон и Дайан Дж. Брей, 2011, Двоякодышка Квинсленда, Neoceratodus forsteri, в Рыбах Австралии, по состоянию на 07 октября 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/1988
  12. Перейти ↑ Kemp, A. (1995). «Угрожаемые рыбы мира: Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870) (Neoceratodontidae)». Экологическая биология рыб . 43 (3): 310. DOI : 10.1007 / bf00005863 . S2CID 33557123 . 
  13. ^ Б с д е е г ч я J к л м Пьюзи, Брэд, Марк Кеннарда, и Анжела Arthington (2004). Пресноводные рыбы северо-востока Австралии . Натан, QLD: CSIRO Publishing. С. 49–59.
  14. Перейти ↑ Joss, J. (2002). "Двоякодышащий Квинсленд, Neoceratodus forsteri ". Рыбы Сахула . 16 : 836–844.
  15. ^ a b Брукс, С. Г. и П. К. Вид. «Экология и демография двоякодышащих рыб Квинсленда ( Neoceratodus forsteri ) в реке Бернетт, Квинсленд, со ссылкой на воздействие Уолла-Уир и будущее развитие водной инфраструктуры». Департамент первичной промышленности Квинсленда, Брисбен, Отчет № QO02004 (2002) .
  16. ^ а б в г д Кемп, А. (1986). «Биология австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri (Krefft 1870)». Журнал морфологии . 190 : 181–198. DOI : 10.1002 / jmor.1051900413 . S2CID 84324550 . 
  17. ^ a b Креффт, Г. (1870). «Описание гигантской амфибии, родственной роду Lepidosiren, из района Уайд-Бей, Квинсленд». Труды Зоологического общества . 16 : 221–224.
  18. ^ JM Ziermann; А. М. Клемент; R Ericsson; Л. Олссон (7 декабря 2017 г.). «Развитие головных мышц у австралийских двоякодышащих рыб Neoceratodus forsteri ». Журнал морфологии . 279 (4): 494–516. DOI : 10.1002 / jmor.20784 . PMID 29214665 . S2CID 3888080 .  
  19. ^ AM Клемент; J Nysjö; R Strand; ЧП Альберг (22 октября 2016 г.). «Отношения между мозгом и эндокастом у австралийской двустворчатой ​​рыбы Neoceratodus forsteri , выясненные на основе томографических данных (Sarcopterygii: Dipnoi)» . PLOS ONE . 10 (10): e0141277. DOI : 10.1371 / journal.pone.0141277 . PMC 4619648 . PMID 26492190 .  
  20. ^ a b Кемп, А. "Эмбриологическое развитие двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)". Воспоминания о музее Квинсленда . 20. 1982 : 553–597.
  21. ^ Кемп, А. (осень 1990). «Реликвия из прошлого - Австралийская двоякодышащая рыба». Дикая природа Австралии : 10–11.
  22. ^ Григ, GC (1965). «Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft) III. Воздушное дыхание в зависимости от привычек» (PDF) . Австралийский зоологический журнал . 13 (3): 413–421. DOI : 10.1071 / zo9650413 .
  23. Берра, Тим М. (15 сентября 2008 г.). Распределение пресноводных рыб . ISBN 9780226044439.
  24. ^ Григ, GC (1965). «Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)» (PDF) . Австралийский зоологический журнал . 13 (2): 243–253. DOI : 10.1071 / zo9650243 .
  25. ^ a b c d Кемп А. «Нерест австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri (Krefft) в реке Брисбен и в водохранилище Эноггера, Квинсленд». Воспоминания о музее Квинсленда . 21. 1984 : 391–399.
  26. ^ Меррик, младший; Шмида, GE (1984). Биология и управление австралийскими пресноводными рыбами . Сидней: Гриффин Пресс. С. 46–51. ISBN 978-0-9591908-0-9.
  27. ^ Уайтинг, HP & Q. Bone (1980). «Ресничные клетки эпидермиса личинок австралийского двуполого животного Neoceratodus ». Зоологический журнал Линнеевского общества . 68 (2): 125–137. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1980.tb01922.x .
  28. ^ а б Григг, GC (1965). «Нерестовое поведение двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri ». Австралийская естественная история . 15 : 75.
  29. Джонсон, Стив (6 февраля 2017 г.). «Дедушка австралийской двоякодышащей рыбы, старейшее животное в зоопарке Чикаго, умирает» . Чикаго Трибьюн . Чикаго . Проверено 7 февраля +2016 .
  30. ^ Bemis, WE и GV Lauder (1986). «Морфология и функция питательного аппарата двустворчатой ​​рыбы , Lepidosiren paradoxa (Dipnoi)». Журнал морфологии . 187 (1): 81–108. DOI : 10.1002 / jmor.1051870108 . PMID 3950967 . S2CID 39642920 .  
  31. ^ Джонсон, JW "Обзор проекта научного отчета двоякодышащих рыб 4 июля 2001". Неопубликованный отчет. 2001 .
  32. ^ Заявления министров СМИ
  33. ^ Neoceratodus forsteri - Австралийская двоякодышащая рыба, Квинслендская двоякодышащая рыба. Биоразнообразие: профиль видов и база данных угроз. Департамент окружающей среды правительства Австралии.
  • Аллен, Джеральд Р. (1989). Пресноводные рыбы Австралии . Публикации TFH.
  • "Neoceratodus forsteri" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 марта 2006 года .
  • Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2005). " Neoceratodus forsteri " в FishBase . 10 версия 2005 года.

Внешние ссылки [ править ]

  • Местные рыбы Австралии - страница австралийских двоякодышащих рыб