Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Двоякодышащие - пресноводные рыбы- рипидисты, относящиеся к отряду [1] Dipnoi . Двоякодышащие наиболее известны сохранением примитивных характеристик внутри Osteichthyes , включая способность дышать воздухом, и примитивных структур внутри Sarcopterygii , включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом.

Сегодня известно только шесть видов двоякодышащих рыб, обитающих в Африке , Южной Америке и Австралии . Летопись окаменелостей показывает, что двоякодышащие рыбы были в изобилии с триаса . [2] В то время как vicariance бы предположить , что это представляет собой древнее распределение ограничивается до мезозоя суперконтинента Гондваны , то ископаемая запись предлагает расширенные Двоякодышащие имел широкое распространение пресноводного и текущее распределение современных Двоякодышащих видов отражают исчезновение многих родословных последующей к распаду Пангей , Гондвана иЛавразия . Двоякодышащие исторически называют salamanderfish , [3] , но этот термин чаще всего относится к саламандровой лепидогалаксии salamandroides .

Анатомия и морфология [ править ]

Все двоякодышащие рыбы демонстрируют непрерывную хрящевую хорду и широко развитые небные зубные ряды. Базальные (« примитивные» ) группы двоякодышащих рыб могут сохранять краевые зубы и окостеневшую мозговую оболочку, но производные группы двоякодышащих, включая все современные виды, демонстрируют значительное сокращение краевых костей и хрящевой мозговой оболочки. Кости крыши черепа в примитивном Двоякодышащих покрыты в минерализованной ткани под названием cosmine , но в пост- девонскогоу двоякодышащих крыша черепа лежит под кожей, а космический покров утрачен. Все современные двоякодышащие рыбы демонстрируют значительные сокращения и слияния костей крыши черепа, а определенные кости крыши черепа не имеют гомологии с костями крыши черепа рыб с лучевыми плавниками или четвероногих . Во время сезона размножения у южноамериканских двоякодышащих рыб образуется пара перистых придатков, которые на самом деле представляют собой сильно модифицированные тазовые плавники. Считается, что эти плавники улучшают газообмен вокруг икры рыбы в ее гнезде. [4]

Благодаря конвергентной эволюции , двоякодышащие развивался внутренние ноздри , похожие на четвероногих хоан , [5] и мозг с некоторым сходством с lissamphibian мозга (для Двоякодышащего Квинсленд, который ответвляется в своем направлении около 277 миллионов лет назад и имеет , кроме мозг, напоминающий мозг латимерии ). [6]

Зубной ряд двоякодышащих рыб отличается от зубов любой другой группы позвоночных . « Одонтоды » на небе и нижней челюсти образуют ряд рядов, формируя веерообразную поверхность окклюзии . Эти зубчики затем изнашиваются, образуя однородную поверхность дробления. В нескольких группах, включая современных чешуекрылых , эти гребни были изменены, чтобы сформировать закрывающие лопатки.

Современные двоякодышащие рыбы имеют ряд личиночных черт, указывающих на педоморфоз . Они также демонстрируют самый большой геном среди позвоночных.

Все современные двоякодышащие рыбы имеют удлиненное тело с мясистыми парными грудными и брюшными плавниками, а также единственный непарный хвостовой плавник, заменяющий спинной, хвостовой и анальный плавники большинства рыб.

Легкие [ править ]

Вид сбоку легких рассеченной пятнистой двоякодышащей рыбы ( Protopterus dolloi )

Двоякодышащие обладают высокоспециализированной дыхательной системой . У них есть отличительная особенность: их легкие соединены с гортани и глоткой без трахеи. В то время как другие виды рыб могут дышать воздухом с использованием модифицированных, васкуляризированных газовых пузырей , [7] эти пузыри, как правило , простые мешочки, лишенные сложной внутренней структуры. Напротив, легкие двоякодышащих рыб разделены на множество меньших воздушных мешочков, что увеличивает площадь поверхности, доступную для газообмена.

Большинство современных видов двоякодышащих рыб имеют два легких, за исключением австралийской двоякодышащей рыбы, у которой только одно. Легкие двоякодышащих гомологичны легким четвероногих . Как у четвероногих и бихиров , легкие отходят от вентральной поверхности пищевода и кишечника. [8] [9]

Перфузия воды [ править ]

Из современных двоякодышащих рыб только австралийские двоякодышащие могут дышать жабрами. У других видов жабры слишком атрофированы, чтобы обеспечить адекватный газообмен . Когда двоякодышащая рыба получает кислород из жабр, ее кровеносная система устроена так же, как и у обычных рыб. Спиральный клапан артериального конуса открыт, обходные артериолы третьей и четвертой жаберных дуг (которые фактически не имеют жабр) закрыты, артериолы второй, пятой и шестой жаберных дуг открыты, артериальный протокответвление шестой артериолы открыто, а легочные артерии закрыты. Когда вода проходит через жабры, двоякодышащая рыба использует буккальный насос. Поток через рот и жабры однонаправлен. Кровоток через вторичные ламели противоток воде, поддерживая более постоянный градиент концентрации.

Перфузия воздуха [ править ]

При дыхании воздухом спиральный клапан артериального конуса закрывается (сводя к минимуму смешивание оксигенированной и деоксигенированной крови), открываются третья и четвертая жаберные дуги, вторая и пятая жаберные дуги закрываются (сводя к минимуму возможные потери кислорода, получаемого в легких. через жабры) артериальный проток шестой артериолы закрывается, а легочные артерии открываются. Важно отметить, что при дыхании воздухом шестая жабра все еще используется для дыхания; деоксигенированная кровь теряет часть углекислого газа, проходя через жабры, прежде чем попасть в легкие. Это связано с тем, что углекислый газ лучше растворяется в воде. Воздушный поток через рот является приливным, а через легкие - двунаправленным, и наблюдается диффузия кислорода в «равномерном бассейне».

Экология и история жизни [ править ]

Двоядные рыбы всеядны , питаются рыбой, насекомыми , ракообразными , червями , моллюсками , земноводными и растениями. У них скорее спиральный клапан кишечника , чем настоящий желудок . [10]

Африканские и южноамериканские двоякодышащие рыбы способны выживать при сезонном высыхании за пределами своей среды обитания, зарываясь в грязь и сохраняя жизнь в течение всего засушливого сезона. Изменения в физиологии позволяют ему замедлить его метаболизм до всего лишь 1 / 60 - я нормальной скорости обмена веществ, а также белки , отходы преобразуются из аммиака до менее токсична мочевины (обычно, Двоякодышащие Выделяют азотистые отходов в виде аммиака непосредственно в воду) .

По крайней мере, у одной группы ископаемых двоякодышащих рыб, Gnathorhizidae, можно увидеть роющие норы .

Двоякодышащие могут быть очень долгожителями. Рогозуб в Shedd Аквариум в Чикаго был частью постоянной живой коллекции с 1933 до 2017 года, когда он был подвергнут эвтаназии после ухудшения здоровья в соответствии с старости. [11]

Эволюция [ править ]

Как лопасть плавники рыбы адаптировались жить в частичной воде или на суше, 420 миллионов лет назад во время девонского , они , кажется, откололись на несколько групп. Известно, что до наших дней сохранились две такие ветви: латимерия и двоякодышащая рыба.

Стоит отметить, что, несмотря на название «двоякодышащая рыба», у рыбы легкие развились до двоякодышащих или даже рыб с лопастными плавниками. У общего предка рыб с лопастными и лучевыми плавниками были легкие, но у большинства сохранившихся ветвей лучевых плавников они превратились в плавательные пузыри, используемые для плавания, а не для дыхания. Некоторые, как бичиры , действительно сохраняют свои легкие и несколько других черт, которые, по-видимому, были общими для рыб с лопастными и лучевыми плавниками. [12]

В то время как латимерия имеет много общих черт с рептилиями, двоякодышащие рыбы имеют некоторые другие черты с земноводными, которых нет у целаканта. И латимерия, и двоякодышащие рыбы делят категорию саркоптерийских с четвероногими , в которую входят наземные животные, такие как рептилии, амфибии, птицы и млекопитающие, например люди. Данные свидетельствуют о том, что четвероногие более близки к двоякодышащим рыбам, чем к целакантам. [13]

Сохранившиеся двоякодышащие [ править ]

Таксономия [ править ]

Иллюстрация Ceratodus от Heinrich Harder
Ectosteorhachis

Отношение двоякодышащих к остальным костистым рыбам хорошо известно:

  • Легкие рыбы наиболее близки к Powichthys , а затем к Porolepiformes .
  • Вместе эти таксоны образуют Dipnomorpha , сестринскую группу Tetrapodomorpha .
  • Вместе они образуют Rhipidistia , сестринскую группу целакантов .

Недавние молекулярно-генетические анализы убедительно подтверждают сестринское родство двоякодышащих и четвероногих ( Rhipidistia ), причем целаканты ветвятся немного раньше. [37] [38]

Отношения между двояковыми рыбами решить значительно труднее. В то время как у девонской двоякодышечной рыбы было достаточно костей в черепе, чтобы определить взаимосвязь, постдевонская двоякодышащая рыба полностью представлена ​​крышами черепа и зубами, так как остальная часть черепа является хрящевой . Кроме того, многие из уже идентифицированных таксонов могут не быть монофилетическими .

Текущие филогенетические исследования подтверждают следующие отношения основных таксонов двоякодышащих рыб: класс Osteichthyes, подкласс Sarcopterygii, отряд Dipnoi.

В 2017 году Энн Кемп, Лайонел Кальвин и Гийом Гино нашли другую классификацию двоякодышащих рыб. В этом новом анализе все существующие двоякодышащие рыбы принадлежат к подотряду Ceratodontoidei , и, несмотря на их похожий внешний вид, не существует отдельной клады, содержащей только Ceratodus , Neoceratodus и их ближайших союзников.

Новый анализ взаимоотношений недавно обнаруженных Persephonichthys chthonica и современных двоякодышащих рыб надежно помещает оба таксона в диптеридные двустворчатые рыбы, а не в кладу, содержащую позднедевонские «фанероплевриды» и обычных позднепалеозойских двоякодышащих рыб, таких как Sagenodus . Монофилия постдевонских двоякодышащих рыб не поддерживается, и обнаружено, что таксон Sagenodus из каменноугольного и пермского периодов связан с происхождением современных двоякодышащих рыб, что свидетельствует о широком распространении конвергенции у позднепалеозойских двоякодышащих рыб. [39]

Хронология родов [ править ]

DevonianFamennianFrasnianGivetianEifelianEmsianPragianLochkovianHolodipterusGriphognathusPillararhynchusChirodipterusConchodusGanorhynchusRhinodipterusStomiahykusMelanognathusDipnorhynchusSponysedrionDipterusUranolophusPalaedaphusGrossipterusDevonesteusDiabolepisDevonianFamennianFrasnianGivetianEifelianEmsianPragianLochkovian

См. Также [ править ]

  • Ceratodus
  • Lepidogalaxias salamandroides
  • Polypteridae

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кемп, Энн; Кэвин, Лайонел; Гино, Гийом (1 апреля 2017 г.). «Эволюционная история двоякодышащих рыб с новой филогенией постдевонских родов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 471 : 209–219. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2016.12.051 . ISSN  0031-0182 .
  2. ^ Агнолин, Флорида; Mateus, O .; Milàn, J .; Марзола, М .; Крылья, O .; Adolfssen, JS; Клемменсен, LB (2018). « Ceratodus tunuensis , sp. Nov., Новая двоякодышащая рыба ( Sarcopterygii, Dipnoi ) из верхнего триаса в центральной части Восточной Гренландии». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439834. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1439834 . S2CID 90666275 . 
  3. ^ a b Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август ; Ланкестер, Эдвин Рэй; Шмитц, Л. Дора (1892). История создания, или развития Земли и ее обитателей под действием естественных причин . Д. Эпплтон. С. 289, 422. Популярное изложение доктрины эволюции в целом и доктрины Дарвина, Гете и Ламарка в частности. Из 8-го немецкого издания Эрнста Геккеля
  4. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс .
  5. ^ «Эволюция: Об эволюции внутренних ноздрей (хоан)» . ScienceWeek . Архивировано из оригинального 20 марта 2012 года . Проверено 23 сентября 2011 года .
  6. Перейти ↑ Clement Alice M (2014). «Первый виртуальный черепной эндокаст двоякодышащей рыбы ( Sarcopterygii : Dipnoi . PLOS ONE . 9 (11): e113898. DOI : 10.1371 / journal.pone.0113898 . PMC 4245222 . PMID 25427173 . 10.1371.   Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  7. ^ Коллин Фармер (1997), «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF) , Paleobiology , doi : 10.1017 / s0094837300019734 , заархивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2010 г.
  8. ^ Wisenden, Брайан (2003). «Глава 24: Дыхательная система - Атлас эволюции» . Анатомия человека . Pearson Education, Inc. Архивировано из оригинала 25 ноября 2010 года.
  9. ^ Hilber, SA (2007). "Форма и функция гнатого человека" . Лаборатория зоологии позвоночных. U. Флорида. Лабораторная работа 2. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 31 декабря 2010 года .
  10. ^ Purkerson, ML (1975). «Электронная микроскопия кишечника африканской двоякодышащей рыбы Protopterus aethiopicus ». Анатомическая запись . 182 : 71–89. DOI : 10.1002 / ar.1091820109 . PMID 1155792 . 
  11. ^ "Чикагский аквариум усыпляет 90-летних двоякодышащих рыб" . Звездная трибуна . Архивировано из оригинала 7 февраля 2017 года . Дата обращения 6 февраля 2017 .
  12. ^ С воды на сушу
  13. ^ Секвенирование ДНК показывает, что целаканты не были недостающим звеном между морем и сушей
  14. ^ a b Лейк, Джон С. (1978). Австралийские пресноводные рыбы . Нельсон полевые гиды. Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd. стр. 12.
  15. ^ а б в г Аллен, GR; Мидгли, SH; Аллен, М. (2002). Рыцарь, Ян; Булгин, Венди (ред.). Полевой справочник пресноводных рыб Австралии . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии. С. 54–55.
  16. ^ Кемп, Энн; Беррелл, Родни (3 мая 2020 г.). «Новый вид ископаемых двоякодышащих рыб (Osteichthyes: Dipnoi) из мелового периода Австралии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (3): e1822369. DOI : 10.1080 / 02724634.2020.1822369 . ISSN 0272-4634 . 
  17. ^ Frentiu, FD; Овенден-младший; Стрит, Р. (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus forsteri : Dipnoi) имеет низкую генетическую изменчивость по локусам аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение о сохранении?». Сохранение генетики . 2. 2 : 63–67. DOI : 10,1023 / A: 1011576116472 . S2CID 22778872 . 
  18. ^ Гюнтер, Конрад (1931). Натуралист из Бразилии . Перевод Миалла, Бернарда . Компания Houghton Mifflin. стр. 275, 399. Запись о годичных наблюдениях за ее флорой, фауной и ее народом.
  19. ^ "Южноамериканская двоякодышащая рыба" . Мир животных.
  20. ^ "Your Inner Fish" Нил Шубин, 2008,2009, Винтаж, стр.33
  21. ^ Брутон, Майкл Н. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. п. 70. ISBN 978-0-12-547665-2.
  22. ^ Fishbase.org
  23. ^ Животный мир. «Мраморный двоякодышащий» . Животный мир .
  24. ^ IJ Leitch (13 июня 2007). «Размеры генома на протяжении веков». Наследственность . Издательская группа "Природа". 99 (2): 121–122. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800981 . ISSN 0018-067X . PMID 17565357 . S2CID 5406138 .   
  25. ^ EOL.org ( последнее посещение - 30 февраля 2010 г.)
  26. ^ Fishbase.org (Проверено 19 февраля 2010 года)
  27. ^ Примитивный Fishes.com архивации 11 декабря 2008 в Вайбак Machine Проверено 19 февраля 2010 года.
  28. ^ Fishbase.org (Проверено 25 сентября 2010 года)
  29. ^ EOL.org (Проверено 13 мая 2010)
  30. ^ Fishbase.org ( последнее посещение - 30 мая 2010 г.)
  31. ^ «Protopterus annectens, двоякодышащие рыбы Западной Африки: рыболовство, аквакультура» . FishBase .
  32. ^ "Западноафриканская двоякодышащая рыба (Protopterus annectens annectens) - Информация о западноафриканской двоякодобной рыбке - Энциклопедия жизни" . Энциклопедия жизни .[ постоянная мертвая ссылка ]
  33. Primitivefishes.com (Проверено 13 мая 2010 г.) Архивировано 11 октября 2010 г., Wayback Machine
  34. ^ a b Fishbase.org
  35. Brien, P. (1959). Ethologie du Protopterus dolloi (Boulenger) et de ses larves. Signification des pulmonaires des Dipneustes. Анна. Soc. R. Zool. Бельг. 89, 9-48.
  36. Poll, M. (1961). Révision systématique et raciation géographique des Protopteridae de l'Afrique centrale. Анна. Mus. R. Afr. Centr. Сэр. 8. Sci. Zool. 103, 3-50.
  37. ^ Амемия, Крис Т .; Альфельди, Джессика; Ли, Элисон П .; Фан, Шаохуа; Филипп, Эрве; МакКаллум, Иэн; и другие. (18 апреля 2013 г.). «Геном африканских латимерии дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–316. DOI : 10,1038 / природа12027 . PMC 3633110 . PMID 23598338 .  
  38. ^ Takezaki, N .; Нишихара, Х. (2017). «Поддержка двоякодышащих рыб как ближайшего родственника четвероногих за счет использования медленно развивающихся лучеплавниковых рыб в качестве внешней группы» (PDF) . Геномная биология и эволюция . 9 (1): 93–101. DOI : 10.1093 / GbE / evw288 . PMC 5381532 . PMID 28082606 .   
  39. ^ Пардо, Джейсон Д. и др. «Исключительно сохранившаяся переходная двоякодышащая рыба из нижней перми Небраски, США, и происхождение современных двоякодышащих рыб». PloS один том. 9,9 e108542. 29 сентября 2014 г., DOI: 10.1371 / journal.pone.0108542

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Альберг, ЧП; Смит, ММ; Йохансон, З. (2006). «Пластичность развития и несоответствие в первых зубных рядах двустворчатых (двоякодышащих)». Эволюция и развитие . 8 (4): 331–349. DOI : 10.1111 / j.1525-142x.2006.00106.x . PMID  16805898 .
  • Палмер, Дуглас, изд. (1999). "Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера". Великобритания: Marshall Editions Developments Limited: 45. Визуальный образ, кто есть кто из доисторической жизни. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  • Шульце, HP; Чорн, Дж. (1997). «Пермо-каменноугольный род Sagenodus и начало современных двоякодышащих рыб» . Вклад в зоологию . 61 (7): 9–70. DOI : 10.1163 / 18759866-06701002 .
  • Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 20 февраля 2009 года . Проверено 17 мая 2011 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Кемпс, Энн, доктор "Информационный сайт о рыбах-грибах" . Архивировано из оригинального 2 -го августа 2014 года.
  • «Двустворчатые» . Palaeos.com . Архивировано из оригинала 13 марта 2006 года.
  • «Дипной» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  • «Иллюстрация Древа жизни, показывающая отношение двоякодышащих рыб к другим организмам» . tellapallet.com .
  • "Дядюшка-видео" . YouTube .